南方菟絲子寄生對(duì)喜旱蓮子草葉片光合特性的影響

王如魁，管 銘，楊蓓芬，李鈞敏

（臺(tái)州學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，浙江 臨海 317000）

南方菟絲子寄生對(duì)喜旱蓮子草葉片光合特性的影響

王如魁，管 銘，楊蓓芬，李鈞敏＊

（臺(tái)州學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，浙江 臨海 317000）

以盆栽的喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）為實(shí)驗(yàn)材料，研究了南方菟絲子（Cuscuta australis R.Br.） 寄生對(duì)喜旱蓮子草葉片光合特性的影響。結(jié)果表明，南方菟絲子寄生致使喜旱蓮子草葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用率（WUE）、氣孔限制值（Ls）、Fm值、Fv/Fm值和相對(duì)葉綠素含量都呈現(xiàn)明顯的下降，而胞間CO2濃度（Ci）和Fo值表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。南方菟絲子的寄生減弱了喜旱蓮子草的光合作用，而凈光合速率的下降主要是由非氣孔因素限制引起的。

喜旱蓮子草；南方菟絲子；寄生；光合特性；葉綠素?zé)晒?/p>

隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展、科技的進(jìn)步和交通的發(fā)達(dá)，我國與世界各地的聯(lián)系更加緊密，生物成功入侵的機(jī)率也大大增加，部分外來種成功入侵后種群大爆發(fā)，難于控制，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)帶來嚴(yán)重的影響［1］。為消除和降低入侵植物的危害，研究者采取了多種方法對(duì)它們進(jìn)行防治，其中包括物理防治和化學(xué)防治，但成效都不大［2，3］。生物防除在入侵植物防治中具有重要作用，且具有污染小，對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)影響小等優(yōu)點(diǎn)，受到了研究者的廣泛關(guān)注。

喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）屬于多年生宿根植物，具水陸兩棲性，是一個(gè)著多的惡性雜草。在喜旱蓮子草的防治過程中，生物防治為一種重要的防治手段，目前較多選用蓮草直胸跳甲（Agasicles hygrophila）、安氏御管薊馬（Amynothrips andersoni）、叢毛沃斑螟（Vogtia malloi）和阿根廷跳甲（Disonycha argentinensis）進(jìn)行生物防治，但均存在一些缺點(diǎn)，難以推廣。菟絲子屬（Cuscuta）植物隸為旋花科（Convolvulaceae）的全寄生草本植物，從寄主吸收營養(yǎng)與水分，從而致寄主死亡。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)田野菟絲子寄生后能使入侵植物薇甘菊大面積致死，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)田野菟絲子偏好寄生薇甘菊，可望成為控制外來入侵植物薇甘菊的一種生物控制技術(shù)［4-6］。同時(shí)菟絲子屬植物還具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值，在防治的同時(shí)可產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益，具有一定的應(yīng)用前景。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)是研究植物光合生理狀況及植物與逆境脅迫關(guān)系的理想方法［7，8］。利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化鑒定植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)有快速、簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn)。目前葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)技術(shù)在干旱、高溫和低溫等方面的研究報(bào)道的較多［9，10］。但是，國內(nèi)尚無關(guān)于應(yīng)用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)檢測(cè)外來入侵雜草對(duì)寄生植物敏感性的研究報(bào)道。本文通過盆栽實(shí)驗(yàn)，人工寄生南方菟絲子，分析南方菟絲子對(duì)寄主喜旱蓮子草的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素含量和光合作用特性等參數(shù)的影響，確定其影響機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

將臨海三江濕地野外自然生長(zhǎng)的喜旱蓮子草移栽于臺(tái)州學(xué)院生態(tài)溫室內(nèi)，室內(nèi)環(huán)境一致，水肥充足，植株生長(zhǎng)良好；2010年5月從溫室培養(yǎng)的喜旱蓮子草植株上剪取粗細(xì)較為均勻長(zhǎng)約5cm的枝條作為插條，插條保留一個(gè)節(jié)，扦插12盆，每盆1株。待幼苗長(zhǎng)至約15cm時(shí)，從臨海三江濕地采集南方菟絲子，剪成約10-15cm長(zhǎng)纏繞于喜旱蓮子草莖上，為寄生處理組，其余6盆作為對(duì)照組。

1.2 光合作用參數(shù)測(cè)定

7月下旬即寄生后50-60d，測(cè)定時(shí)間為晴天的9∶00-11∶30時(shí)，用LCA-4光合作用儀（英國ADC公司制造）測(cè)量被南方菟絲子寄生的喜旱蓮子草植株和對(duì)照植株葉面的光合作用參數(shù)（通過毛玻璃的數(shù)目控制葉室光合有效輻射強(qiáng)度在 800 μmol·m-2·s-1）。包括葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）和環(huán)境中的 CO2濃度（Ca）。水分利用率（WUE=Pn/E），氣孔導(dǎo)度（Ls=1-Ci/Ca）由測(cè)定的光合參數(shù)計(jì)算得到。測(cè)量位置為頂端下第3片葉，每株測(cè)1片葉，每處理重復(fù)6次。

1.3 植物葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定

日出前，選取從形態(tài)學(xué)頂端數(shù)第三輪的向陽、健康的葉片，用OS30P型便攜式葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定儀（OPTI-sciences，USA）采用快速動(dòng)力學(xué)法測(cè)定葉片的熒光參數(shù)，光強(qiáng)模式設(shè)為Mod2，測(cè)定指標(biāo)包括初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）和光系統(tǒng)最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），測(cè)定前將葉片夾入葉片夾暗適應(yīng)10min。

1.4 植物相對(duì)葉綠素含量測(cè)定

選取從形態(tài)學(xué)頂端數(shù)第三輪的向陽、健康的葉片，采用美國OSP-2葉綠素測(cè)定儀測(cè)定相對(duì)葉綠素含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，應(yīng)用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)差異進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 南方菟絲子寄生對(duì)喜草蓮子草光合特性的影響

南方菟絲子寄生對(duì)喜草蓮子草部分光合特性的影響見表1。從表1可知，南方菟絲子寄生后，喜旱蓮子草的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用率（WUE）和氣孔限制值（Ls）都呈現(xiàn)明顯的下降，分別比對(duì)照降低了29%、30%、34%、2%和8.65%。除水分利用率外，其他均與對(duì)照差異顯著（P＜0.05）。而胞間CO2濃度（Ci）表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，略有增加，且與對(duì)照和氣孔限制值相比并沒有顯著差異（P＞0.05）。

表1 南方菟絲子寄生對(duì)喜草蓮子草部分光合特性的影響（df=11）Table 1 Effects of parasitic Cuscuta australis on the photosynthetic characteristics in Alternanthera philoxeroides（df=11）

2.2 南方菟絲子寄生對(duì)喜草蓮子草葉片相對(duì)葉綠素含量的影響

光合色素是光合作用的基礎(chǔ)，葉綠素含量及其消長(zhǎng)與光合強(qiáng)度密切相關(guān)。葉綠素含量的高低在很大程度上反映了植株生長(zhǎng)狀況和葉片的光合能力［11］。喜旱蓮子草的相對(duì)葉綠素含量受南方菟絲子寄生的影響如圖1所示。由圖可知，對(duì)照組的相對(duì)葉綠素含量顯著地高于寄生組。這與李樹學(xué)等［12］在研究中國菟絲子對(duì)不同品種大豆葉綠素含量影響的結(jié)果一致。這可能是由于寄生導(dǎo)致喜旱蓮子草缺少足夠的資源投入到葉綠素合成上，從而降低了葉綠素含量。

圖1 南方菟絲子寄生對(duì)喜草蓮子草葉片相對(duì)葉綠素含量的影響Fig 1 Effects of parasitic Cuscuta australis on the relative content of chlorophyll in Alternanthera philoxeroides不同字母表示處理間差異顯著（p＜0.05）The different letters indicate significant differences at p＜0.05 df=7，MSE=3.781，F(xiàn)=69.275，P=0.000

2.3 南方菟絲子寄生對(duì)喜草蓮子葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

分析各種熒光參數(shù)可獲得有關(guān)光能利用途徑的信息，其中初始熒光Fo和最大熒光Fm分別表示PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放和完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，反應(yīng)中心的破壞或失活引起Fo的增加，F(xiàn)m反映光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞情況［13］。Fv/Fm指PSⅡ最大光化學(xué)效率，反映了開放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，及原初光能轉(zhuǎn)化效率，是研究植物受脅迫的重要參數(shù)。非環(huán)境脅迫下葉片的Fv/Fm極少變化，且不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，但在脅迫條件下，這一參數(shù)變化明顯，比值越高說明其脅迫程度越低［14］。

表2 南方菟絲子寄生對(duì)喜旱蓮子草的葉綠素?zé)晒獾挠绊懀╠f=7）Table 1 Effects of parasitic Cuscuta australis on the relative content of chlorophyll and chlorophyll fluorescence parameters in Alternanthera philoxeroides（df=7）

南方菟絲子對(duì)喜旱蓮子草的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響如表1所示。由表可以看出，喜旱蓮子草在受到南方菟絲子寄生后，F(xiàn)o值顯著增大，較對(duì)照上升了37.84%。顯示出南方菟絲子的寄生對(duì)喜旱蓮子草的初始熒光產(chǎn)量有明顯的影響，對(duì)它們的光系統(tǒng)Ⅱ有一定的損傷。南方菟絲子的寄生使Fm值有所下降，較對(duì)照下降了9.31%，同樣對(duì)喜旱蓮子草造成顯著地影響，表明在寄生顯著地抑制喜旱蓮子草葉片的光合電子傳遞。在受到南方菟絲子的寄生后，F(xiàn)v/Fm值顯著降低，表明南方菟絲子的寄生對(duì)喜旱蓮子草的光合效率存在顯著地影響。

3 討論

光合作用是植物體內(nèi)極為重要的代謝過程，它的強(qiáng)弱對(duì)植物生長(zhǎng)、產(chǎn)量及其抗逆性都有十分重要的影響，因而可用光合作用強(qiáng)度作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)［15］。光合作用包括光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化和碳同化等一系列復(fù)雜的過程，類囊體膜是葉綠體光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，而色素是類囊體膜的重要組成成分，是光能的受體，可見葉片中葉綠素含量是反映植物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)。許多研究證實(shí)，環(huán)境因子的改變可以引起葉綠素含量的變化，進(jìn)而引起光合能力的改變［16，17］。本研究中南方菟絲子寄生喜旱蓮子草導(dǎo)致其葉綠素含量降低，這可能是由于寄生導(dǎo)致喜旱蓮子草缺少足夠的資源投入到葉綠素合成上，致使葉綠素合成受阻。

Fv/Fm代表PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，在非逆境條件下，該參數(shù)的變化極小，多數(shù)植物在0.85左右，但在逆境條件下，該參數(shù)明顯降低［14］。本試驗(yàn)對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定結(jié)果表明，南方菟絲子寄生導(dǎo)致喜旱蓮子草Fv/Fm下降，說明PSⅡ受到了損傷，植株受到了脅迫，生長(zhǎng)受到抑制。

研究表明，植物在逆境條件下，光合作用容易受到抑制，甚至在植物發(fā)生傷害以前，凈光合速率已表現(xiàn)下降［18-20］。本試驗(yàn)中，南方菟絲子寄生引起喜旱蓮子草葉片凈光合速率顯著下降，同時(shí)凈光合速率的下降與胞間CO2濃度和氣孔限制值的下降呈現(xiàn)對(duì)應(yīng)關(guān)系，但這不足以判斷喜旱蓮子草光合速率的下降時(shí)由氣孔限制所導(dǎo)致的。通常認(rèn)為，導(dǎo)致光合速率降低的因子包括氣孔限制和非氣孔限制。Farquhar和Sharkey認(rèn)為，胞間CO2濃度值的大小是評(píng)判氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度值同時(shí)下降時(shí)，凈光合速率的下降為氣孔限制；相反，如果葉片凈光合速率下降伴隨著胞間CO2濃度值的提高，說明光合作用的限制因素是非氣孔限制［21］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，寄生后喜旱蓮子草葉片凈光合速率下降主要是非氣孔因素的限制。

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Influences of Parasitism byCuscuta australis on Photosynthetic Characteristics ofAlternanthera philoxeroides

WANG Ru-kui，GUAN Ming，YANG Bei-fen，LI Jun-min*

(School of Life Science，Taizhou University，Linhai 317000，China)

The effect of parasitism by Cuscuta australis on photosynthetic characteristics of Alternanthera philoxeroides was studied with pot-grown grafting seedlings.After 50-60 days being parasitized,the net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate(E),stomatal conductance(Gs),the water use efficiency（WUE）,stomatal limitation value(Ls),the maximal fluorescence(Fm),PSⅡprimarily chemical efficiency(Fv/Fm)and relative content of chlorophyll declined significantly while the intercellular CO2concentration(Ci)and minimal fluorescence(Fo)increased.It could be concluded that the massive parasitization of Cuscuta australis caused a stress to A.philoxeroides,and non-stomatal limitation was the dominating factor of Pn reduction.

Alternanthera philoxeroides;Cuscuta australis;parasitism;photosynthesis characteristic;chlorophyll fluorescence

周小莉）

T 2

A

1672-3708（2011）03-0025-05

2011-03-01

國家自然基金資助（30800133）；中國博士后基金資助（2008440557）；浙江省自然科學(xué)基金資助（Y5090253）；浙江省新苗人才計(jì)劃資助（2009R428011）

李鈞敏（1973- ），女，浙江臨海人，教授。主要從事生態(tài)研究。