靈長類掌面和跖面花紋強(qiáng)度的種屬間差異

胡春紅，楊同文，李季平，趙曉進(jìn)

（1.周口師范學(xué)院 生命科學(xué)系，河南 周口 466001；2.河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007）

膚紋是靈長類形態(tài)學(xué)中一個(gè)重要的研究內(nèi)容.從個(gè)體發(fā)育看，其膚紋的主要紋路早在胚胎內(nèi)便固定，以后終身不變.但在后天的發(fā)育過程中，受周圍環(huán)境及行為方式的影響，花紋的細(xì)微結(jié)構(gòu)是可以改變的.從系統(tǒng)發(fā)育看，膚紋的發(fā)育是受遺傳控制的，是一種多因子的形態(tài)學(xué)特征，為不同屬、種所特有，具有一定的分類價(jià)值.本文主要研究不同生活區(qū)域、不同生活環(huán)境、不同運(yùn)動類型的猴子掌面和跖面花紋強(qiáng)度的種間差異.

1 材料與方法

1.1 材料

許多有關(guān)膚紋的研究結(jié)果表明，膚紋在兩性間和左右兩側(cè)間都沒有顯著性的差異［1－3］.所以膚紋資料僅取8種靈長類左側(cè)掌面和跖面6個(gè)主要花紋區(qū)（掌面：近端小魚際、近端大魚際及指間Ⅰ－Ⅳ區(qū)，跖面：遠(yuǎn)端小魚際、近端大魚際及指間Ⅰ－Ⅳ區(qū)［1］），性別不分，年齡不限.8種靈長類的具體情況如下：太行山獼猴（Macaca mulatta）屬獼猴科，獼猴屬，主要分布在豫、晉兩省交界的太行山及中條山南端，即我國北緯35℃.藏猴（Macaca thibetana）主要生活在四川省涼山雷波縣屬獼猴科，獼猴屬.黑葉猴（Presbysis francoisi）屬于獼猴科，葉猴屬主要分布在我國廣西省西南部.本文的吼猴（Alouatta lecepede）具體指披肩吼猴（Mantled Howler），屬懸猴科，吼猴屬，主要分布在墨西哥，巴拿馬，尼加拉瓜，洪都拉斯，厄瓜多爾，危地馬拉等一些拉美國家.狒狒（Mandrill），為獼猴科，狒狒屬，主要分布在西非的喀麥隆地區(qū).本文的懸猴（Callicebus）具體指赤褐美猴（Callicebus moloch），屬懸猴科，美猴屬，主要分布在南美北部和中部的哥倫比亞和巴拉呱地區(qū).本文的蜘蛛猴（Ateles E.Geoffroy）具體指朱顏蜘蛛猴（A.Paniscus），為蜘蛛猴屬，懸猴科，主要分布在巴西中部、東北部的圭亞那地區(qū).倭黑猩猩（Pan Paniscus）屬于黑猩猩屬，主要分布在剛果河環(huán)繞的扎伊兒北部地區(qū).

太行山獼猴相關(guān)數(shù)據(jù)來自河南師范大學(xué)生命科學(xué)院活體標(biāo)本.其余數(shù)據(jù)分別引自相關(guān)文獻(xiàn)［1－2，4－8］.

1.2 方法

花紋通過油印技術(shù)或直接觀察繪制得到.花紋的類型，根據(jù)1961年Biegert的膚紋命名法［9］，進(jìn)行了分類命名，并結(jié)合國內(nèi)有關(guān)的分類方法［2］和實(shí)際情況，進(jìn)行了修改，并根據(jù)Midlo和Cummins的方法［10］，賦予花紋具體的花紋強(qiáng)度值.計(jì)算出每花紋區(qū)的平均花紋強(qiáng)度值（API），再以這些值為研究對象，采用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件，運(yùn)用系統(tǒng)聚類法（其中不同類間距離的測量方法采用組間連接法，距離指標(biāo)用歐氏平方距離 對8種靈長類進(jìn)行聚類分析.

2 分析與結(jié)果

2.1 方差分析

通過方差分析，分別計(jì)算出8種靈長類掌（跖）面6個(gè)主要花紋區(qū)的平均花紋強(qiáng)度值，做折線圖.結(jié)果見圖1和圖2.

圖1 8種靈長類左側(cè)掌面上每花紋區(qū)API的分布情況Fig.1 The distribution of API on left palmar pattern areas of 8kinds of primate

圖2 8種靈長類左側(cè)跖面上每花紋區(qū)API的分布情況Fig.2 The distribution of API on left plantar pattern areas of 8kinds of primate

由圖1得知，總體上，除Th區(qū)外，太行獼猴、藏猴和懸猴掌面各花紋區(qū)的API值最大，倭黑猩猩和蜘蛛猴API值最小，其余3種居中.8種猴子的6個(gè)主要花紋區(qū)中，大都是Ⅱ和Ⅳ區(qū)的API最大，此外除吼猴的第Ⅲ指間區(qū)的API值最小外，其余7種都以Th區(qū)API值最小.圖2中跖面的API值相對于掌面而言，其變化性較大，幾乎沒有規(guī)律.但除懸猴和倭黑猩猩外，其余6種猴子掌面與跖面6個(gè)花紋區(qū)的花紋強(qiáng)度值大小的變化趨勢十分相似.

為了從總體上觀察8種靈長類掌面和跖面花紋強(qiáng)度的分布情況，分別計(jì)算出每種猴子的掌（跖）面6個(gè)主要花紋區(qū)的總體花紋強(qiáng)度值TPI：即每花紋區(qū)API之和，并分別作為橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)做散點(diǎn)圖（圖3）.

圖3表明除藏猴外，其他7種靈長類都是掌面花紋強(qiáng)度大于跖面.總體上以藏猴的位點(diǎn)離原點(diǎn)最遠(yuǎn)，蛛猴和倭黑猩猩離原點(diǎn)最近.蛛猴和倭黑猩猩位點(diǎn)較近，狒狒、黑葉猴、吼猴的位點(diǎn)較近，太行山獼猴和懸猴的位點(diǎn)較近.

圖3 8種靈長類左側(cè)掌面TPI－跖面TPI的散點(diǎn)圖Fig.3 Scattered gram of palmar TPI against plantar TPI on the left side of 8kinds of primate

2.2 聚類分析

相關(guān)研究表明，獼猴掌面的花紋強(qiáng)度明顯大于跖面，并且跖面花紋的變異程度大于跖面［1，6］，即掌面花紋較復(fù)雜但相對穩(wěn)定.此結(jié)果也可以通過圖1和圖2得到證實(shí).同時(shí)，為了進(jìn)一步研究花紋強(qiáng)度在種屬間的親緣關(guān)系，以每種獼猴左側(cè)掌面花紋區(qū)的平均花紋強(qiáng)度值為研究對象，進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析.結(jié)果見圖4.

圖4 8種靈長類左側(cè)掌面每花紋區(qū)API的聚類圖Fig.4 Clustering gram of API on left plantar pattern areas of 8kinds of primate

由圖4可以看出太行山獼猴、懸猴之間的組間距最小，倭黑猩猩、蜘蛛猴聚與其它種間的組間距最大.所以聚類時(shí).首先聚為一類的是太行山獼猴、懸猴，其次與狒狒聚為一類，與此并列的是藏猴和黑葉猴聚為一類，然后這兩類聚為一類，接著與吼猴聚為一大類，倭黑猩猩、蜘蛛猴聚為一類，最終與前面的大類合并為一類.

3 討論

上述結(jié)果表明，掌面和跖面的花紋強(qiáng)度在種間具有一定的差異性.這與Brehme H和 Wittmann W W的研究結(jié)果較一致［7］.太行獼猴、藏猴和懸猴的API值最大，蜘蛛猴和倭黑猩猩的API值最小，其余3種居中.這可能與他們的生活環(huán)境及機(jī)能活動有關(guān).太行山獼猴、藏猴、懸猴都善于攀爬、抓握、捕獵，在此過程中手和腳發(fā)揮較大的作用，所以花紋的復(fù)雜程度較大，以增加摩擦力.倭黑猩猩是世界現(xiàn)存的大型靈長類動物中體型最小的一種，生活在剛果河流，地勢較為平旦，所以四肢接觸處不需要較大的摩擦力.而蜘蛛猴的大拇指退化，僅有修長的四指，拿東西時(shí)不甚靈活，但尾巴粗壯有力且十分靈活，甚至可代替四肢檢地上的東西，并且夜晚休息時(shí)，以尾部代替四肢牢牢地倒吊在樹枝上，總之，在它所有的攀緣行動中尾部都具有第五只“手足”的作用.所有倭黑猩猩和蜘蛛猴的掌面和跖面的花紋較為簡單，API值較小.

由圖3知，雖然種間具有一定的差異，但都具有這樣一個(gè)規(guī)律，即其掌面的花紋強(qiáng)度值明顯的大于跖面.并且從圖1和圖2的對比中我們可以清楚的看出跖面的花紋強(qiáng)度多樣性明顯大于掌面，呈現(xiàn)出無規(guī)律性.原因在于花紋的復(fù)雜程度與動物的機(jī)能活動有關(guān)，越是功能活動頻繁的地方，花紋越復(fù)雜［3］，上肢除了用于支撐身體外，在捕捉、攀爬和抓握中都表現(xiàn)出較下肢更大的靈活性.另外，除個(gè)別猴子（懸猴和倭黑猩猩）外，其余猴子掌面和跖面6個(gè)花紋區(qū)的花紋強(qiáng)度值大小變化趨勢相似的現(xiàn)象說明掌面不同花紋區(qū)在整個(gè)掌面受力比例與跖面不同花紋區(qū)在整個(gè)跖面受力比例基本一致.

由系統(tǒng)聚類的結(jié)果可以更清楚的以花紋強(qiáng)度在各花紋區(qū)的分布情況及其復(fù)雜程度，來研究種間的相關(guān)性.圖4表明，太行獼猴和懸猴的種間距離最小，首先聚為一類，其次與狒狒聚為一類.藏猴和黑葉猴聚為一類.倭黑猩猩和蜘蛛猴聚為一類.這可能與它們的生活環(huán)境和運(yùn)動方式有關(guān).太行獼猴、懸猴和狒狒在靈長類中都屬于體型偏大的動物，常棲息在闊葉林有巖石的叢林中，在崖壁的縫隙中或大樹上過夜，善于攀爬、跳躍.藏猴和黑葉猴都屬于我國南方猴所以二者有著更為相似的生活環(huán)境和運(yùn)動方式.關(guān)于倭黑猩猩和蜘蛛猴，從花紋強(qiáng)度的角度也聚為一類，但兩者的實(shí)際種間距離較大，這應(yīng)該與倭黑猩猩的生活地域比較平坦及蜘蛛猴拇指退化，造成他們掌面API值都較小有關(guān).以上內(nèi)容說明，花紋強(qiáng)度確能作為猴子分類的一個(gè)重要參考依據(jù)，但又有其局限性.

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