UV-B輻射對(duì)黃芩幼苗生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)的影響

唐文婷，劉 曉，房敏峰，岳 明

（西北大學(xué)西部資源生物與現(xiàn)代生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710069）

平流層臭氧的損耗可導(dǎo)致到達(dá)地球表面的太陽(yáng)紫外線-B（UV-B，波長(zhǎng)280～315 nm）輻射量增加，對(duì)人類(lèi)健康和生態(tài)系統(tǒng)造成較大的危害。UV-B輻射能夠?qū)χ参锏墓夂掀鞴佟NA、蛋白質(zhì)及質(zhì)膜造成生理?yè)p傷，并且能夠使植物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)特征改變（如植株矮化、葉面積減小及生物量降低等）[1]。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，植物本身已形成了應(yīng)對(duì) UV-B輻射的保護(hù)機(jī)制，如增加體內(nèi)黃酮類(lèi)化合物含量以屏蔽UV-B輻射、通過(guò)增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)的抗氧化能力來(lái)減輕UV-B輻射造成的活性氧自由基損傷等[2]。

迄今為止，國(guó)內(nèi)外研究人員已對(duì)近千種植物對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)進(jìn)行了研究，研究對(duì)象以農(nóng)作物和自然生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵物種為主，對(duì)藥用植物等資源植物的研究較少。目前，有少數(shù)研究小組就UVB輻射對(duì)藥用植物的影響進(jìn)行了相關(guān)研究和分析，其目的是借助UV-B輻射調(diào)控藥用植物的生長(zhǎng)并提高有效成分的含量[3-4]。

黃芩（ScutellariabaicalensisGeorgi）為唇形科（Labiatae）黃芩屬（ScutellariaL.）多年生草本植物，為常用中藥材之一，藥用歷史悠久，為國(guó)家三級(jí)保護(hù)野生藥用植物[5]。黃芩以根入藥，主要有抗菌、抗炎、免疫調(diào)節(jié)、解熱鎮(zhèn)痛、調(diào)節(jié)血脂和抗艾滋病病毒等功效[6]。近年來(lái)，隨著臨床用量的增加，黃芩野生資源銳減，栽培黃芩成為藥材黃芩的主要來(lái)源[5]。筆者對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射條件下栽培黃芩幼苗的生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)的變化進(jìn)行了研究，以期探討增強(qiáng)UVB輻射對(duì)黃芩幼苗生長(zhǎng)及生理代謝的影響。

1 材料和方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于2009年7月至9月進(jìn)行，供試黃芩種子購(gòu)于陜西商州黃芩栽培基地。選擇飽滿健康的黃芩種子播種于直徑28 cm、高10 cm的泥盆中，栽培基質(zhì)為細(xì)砂和營(yíng)養(yǎng)土（體積比2∶1）的混合基質(zhì)；出苗后待幼苗生長(zhǎng)至6片真葉時(shí)移入直徑10 cm、高8.6 cm的塑料營(yíng)養(yǎng)缽中，以沙壤土為栽培基質(zhì)，每缽定植2株幼苗；移栽幼苗置于蔭蔽環(huán)境下生長(zhǎng)1周后移入515HD型人工氣候室（美國(guó) A-Plus公司生產(chǎn)）中進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為光照時(shí)間12h·d-1、光照強(qiáng)度250μmo l·m-2·s-1、晝夜溫度分別為25℃和20℃，栽培期間定時(shí)澆水。待幼苗苗齡為61 d時(shí)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 UV-B處理方法 2009年9月，將黃芩幼苗分為處理組（UV-B）和對(duì)照組（CK）2組（各組樣本量均為24盆48株），均置于室內(nèi)培養(yǎng)架上進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)溫度為室溫，以日光燈（功率30W，波長(zhǎng)765nm）為光源進(jìn)行光照，光照時(shí)間10h·d-1。其中，處理組同時(shí)采用UV-B燈（40W，波長(zhǎng)313 nm，北京電光源研究所生產(chǎn)）進(jìn)行增強(qiáng)UV-B輻射處理，連續(xù)輻照7d，每天輻照時(shí)間為10：00至16：00。輻照時(shí)將處理組幼苗置于燈管正下方，用紫外輻照計(jì)（北京師范大學(xué)光電儀器廠生產(chǎn)）測(cè)定此處的UV-B（波長(zhǎng)297nm）輻照度為11.8μW·cm-2。為避免干擾，輻照時(shí)用厚度0.13mm醋酸纖維素膜（美國(guó) Grafix公司生產(chǎn)）濾掉少量UV-C。

1.2.2 測(cè)定方法 UV-B輻照處理7d后取樣，分別測(cè)定處理組和對(duì)照組黃芩幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)（株高和單株干質(zhì)量）和各項(xiàng)生理生化指標(biāo)。各指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。

在UV-B處理組及對(duì)照組中隨機(jī)選取黃芩幼苗各3株，分別測(cè)定株高和單株干質(zhì)量，其中，單株干質(zhì)量為植株在60℃條件下干燥72h后稱(chēng)取的恒質(zhì)量。

在UV-B處理組及對(duì)照組中隨機(jī)采集不同幼苗的葉片進(jìn)行各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測(cè)定。參照A rnon[7]的方法測(cè)定光合色素含量；參照 Giannopo litis等的氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法[8]測(cè)定SOD活性，以抑制50％的 NBT光化還原為1個(gè)酶活力單位（U）；參照陳建勛等的愈創(chuàng)木酚法[9]測(cè)定 POD活性和CAT活性，其中，POD活性以470 nm處的吸光度1m in增加0.01為1個(gè)酶活力單位（U），CAT活性以240 nm處的吸光度1m in減少0.01為1個(gè)酶活力單位（U）；采用2，6-二氯酚靛酚比色法[10]測(cè)定抗壞血酸（ASA）含量；采用茚三酮比色法[11]測(cè)定游離脯氨酸含量；參照邱楓等[12]和 Zucker[13]的方法提取并測(cè)定苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性，以1 mL酶液于290 nm處的吸光度1 h變化0.01為1個(gè)酶活力單位；采用 Sangtarash等[14]的方法測(cè)定紫外吸收物含量，以1 g樣品在波長(zhǎng)300 nm處的吸光值代表紫外吸收物的相對(duì)含量；參照 Predieri等[15]的方法測(cè)定MDA含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用 Excel2007軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，采用單因素方差分析方法對(duì)處理組和對(duì)照組間的差異顯著性進(jìn)行分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 UV-B輻射對(duì)黃芩幼苗生長(zhǎng)的影響

經(jīng)過(guò)UV-B輻射7d后，黃芩幼苗的株高和單株干質(zhì)量與對(duì)照組差異不大，處理組和對(duì)照組黃芩幼

苗的平均株高分別為8.3和8.1cm；單株平均干質(zhì)量分別為0.027和0.026g。差異顯著性分析結(jié)果表明，UV-B處理組黃芩幼苗的平均株高和單株平均干質(zhì)量與對(duì)照組均沒(méi)有顯著差異，表明UV-B輻射對(duì)黃芩幼苗的生長(zhǎng)影響不明顯。

2.2 UV-B輻射對(duì)黃芩幼苗生理生化指標(biāo)的影響

2.2.1 對(duì)黃芩幼苗光合色素含量的影響 經(jīng)過(guò)7d的UV-B輻射后黃芩幼苗光合色素含量的變化見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn)，與對(duì)照組相比，經(jīng)UV-B輻射7d的黃芩幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類(lèi)胡蘿卜素含量均極顯著降低，而葉綠素a/b的比值以及類(lèi)胡蘿卜素/總?cè)~綠素的比值則分別顯著或極顯著提高。

2.2.2 對(duì)其他生理生化指標(biāo)的影響 UV-B輻射對(duì)黃芩幼苗葉片抗氧化酶（SOD、POD和 CAT）活性、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性以及抗壞血酸（ASA）含量、游離脯氨酸含量、紫外吸收物相對(duì)含量和MDA含量的影響見(jiàn)表2和表3。

表1 UV-B輻射（11.8μW·cm-2）對(duì)黃芩幼苗葉片光合色素含量的影響1）Table1 Effect of UV-Bradiation（11.8μW·cm-2）on photosyn thetic pigmentcon ten t in leaves of Scu tella ria ba ica lensis Georg i seed lings1）

表2 UV-B輻射（11.8μW·cm-2）對(duì)黃芩幼苗葉片一些酶活性的影響1）Table2 Effect of UV-Brad ia tion（11.8μW·cm-2）on som e enzym e activ ities in leaves of Scu tella ria baica lensis Georg iseed lings1）

經(jīng)過(guò)UV-B輻射7d后，黃芩幼苗葉片中的CAT和 POD活性均極顯著高于對(duì)照組（P＜0.01），SOD活性則比對(duì)照組略高，但差異不顯著（P＞0.05）；UV-B處理組黃芩葉片的ASA和游離脯氨酸含量均顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），PAL活性和紫外吸收物相對(duì)含量均低于對(duì)照組但差異不顯著（P＞0.05），而MDA含量卻略高于對(duì)照組而且差異也不顯著（P＞0.05）。

從實(shí)驗(yàn)結(jié)果看，經(jīng)過(guò)UV-B輻射后，黃芩幼苗葉片POD和CAT活性增強(qiáng)、ASA和游離脯氨酸含量升高，表明UV-B輻射條件下黃芩幼苗的抗氧化能力增強(qiáng)，從而能更有效地抵御UV-B導(dǎo)致的氧化損傷；經(jīng)過(guò)UV-B輻射后黃芩幼苗葉片中MDA含量與對(duì)照組差異不顯著，表明UV-B輻射沒(méi)有加劇黃芩幼苗葉片的膜質(zhì)過(guò)氧化程度，顯示出黃芩幼苗能夠耐受一定強(qiáng)度的 UV-B輻射。此外，經(jīng)過(guò)UV-B輻射后，黃芩幼苗葉片中的PAL活性和紫外吸收物相對(duì)含量均沒(méi)有顯著變化，表明11.8μW·cm-2UV-B輻照7d對(duì)黃芩幼苗葉片中黃酮類(lèi)化合物等的合成沒(méi)有刺激作用。

表3 UV-B輻射（11.8μW·cm-2）對(duì)黃芩幼苗葉片中某些生理活性成分的影響1）Table3 Effect of UV-Brad ia tion（11.8μW·cm-2）on som e physiolog ica l active com pounds in leaves of Scu tella ria baica lensis Georg iseed lings1）

3 討論和結(jié)論

研究結(jié)果顯示，經(jīng)過(guò)11.8μW·cm-2UV-B輻照7d后，黃芩幼苗葉片的葉綠素 a、葉綠素 b、總?cè)~綠素及類(lèi)胡蘿卜素含量均極顯著降低，而葉綠素 a/b比值以及類(lèi)胡蘿卜素/總?cè)~綠素的比值則分別顯著或極顯著提高。根據(jù)以往的研究結(jié)果推測(cè)：UV-B輻射后，葉綠素含量的降低可能是葉綠素光氧化和（或）葉綠素合成受到抑制的結(jié)果[16]；葉綠素 a/b比值的顯著升高是由于葉綠素 b對(duì)UV-B輻射的敏感程度大于葉綠素 a[17]。有研究表明，UV-B輻射菜豆（PhaseolusvulgarisL.）和大麥（HordeumvulgareL.）幼苗后，相對(duì)于葉綠素含量的下降，類(lèi)胡蘿卜素的損失則相對(duì)較小，說(shuō)明植物的葉綠素合成途徑可能比類(lèi)胡蘿卜素的合成途徑更容易受到 UV-B輻射的影響[17]。也有研究者認(rèn)為[16]，UV-B輻射條件下類(lèi)胡蘿卜素與葉綠素比值的升高表明植物自身能形成有效的保護(hù)機(jī)制，避免 UV-B輻射對(duì)重要的代謝器官和代謝過(guò)程的嚴(yán)重?fù)p傷。作者的研究結(jié)果與以上研究結(jié)果一致，表明在 UV-B輻射條件下類(lèi)胡蘿卜素可能對(duì)黃芩幼苗具有一定的保護(hù)作用。

UV-B輻射能夠誘導(dǎo)植物體內(nèi)產(chǎn)生活性氧和自由基，從而導(dǎo)致質(zhì)膜、核酸和蛋白質(zhì)的損傷，并誘導(dǎo)植物的抗氧化系統(tǒng)對(duì)此產(chǎn)生相應(yīng)的響應(yīng)，然而，UV-B輻射對(duì)植物抗氧化酶活性的影響是不同的。本實(shí)驗(yàn)中，經(jīng)過(guò)11.8μW·cm-2UV-B輻照7d后黃芩幼苗葉片中的 POD和 CAT活性顯著高于對(duì)照，SOD活性與對(duì)照差異不顯著；Santos等[18]的研究結(jié)果表明，在UV-B輻射條件下，馬鈴薯（SolanumtuberosumL.）葉中過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）和過(guò)氧化物酶（POD）活性均增加；而黃少白等[19]的研究結(jié)果顯示，19.1 kJ·m-2·d-1UV-B輻射能顯著抑制水稻（OryzasativaL.）2個(gè)品種葉片內(nèi)的 CAT和SOD活性；陳拓等[20]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果則顯示，在增強(qiáng) UV-B輻射條件下，小麥（TriticumaestivumL.）葉片中的CAT、原卟啉原氧化酶（PPOX）及 APX活性均明顯升高，但 SOD活性幾乎不受影響。綜合分析后認(rèn)為，經(jīng)過(guò)UV-B輻射后，不同植物的抗氧化酶活性變化差異可能與2種因素有關(guān)：一是與所選植物種類(lèi)本身的特性有關(guān)[21]，包括體內(nèi)抗氧化酶活性水平、生長(zhǎng)狀態(tài)以及遺傳特性等；二是與 UV-B輻照度和輻照時(shí)間等實(shí)驗(yàn)條件的差異有關(guān)。

抗壞血酸（ASA）是植物體內(nèi)主要的抗氧化物之一，用13 kJ·m-2·d-1UV-B輻照14 d后水稻葉片中的ASA含量升高[22]，與 ASA的抗氧化作用有關(guān)。游離脯氨酸是植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，可以直接參與氧自由基（ROS）的淬滅反應(yīng)，具有保護(hù)植物的潛力，在低強(qiáng)度UV-B輻射條件下，植物體內(nèi)的游離脯氨酸含量升高[23]。本實(shí)驗(yàn)中，經(jīng)過(guò)11.8μW· cm-2UV-B輻照7d后黃芩幼苗葉片中 ASA和游離脯氨酸含量均顯著高于對(duì)照組，表現(xiàn)出為抵抗UV-B輻射傷害黃芩體內(nèi)代謝系統(tǒng)所做出的應(yīng)激反應(yīng)。

研究結(jié)果表明，經(jīng)過(guò)11.8μW·cm-2UV-B輻照7d后黃芩幼苗葉片中的苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性降低，且紫外吸收物相對(duì)含量也同時(shí)降低，但均與對(duì)照組無(wú)顯著差異。一般認(rèn)為，在UV-B輻射條件下，不同植物體內(nèi)紫外吸收物含量均增加，但紫外吸收物含量的變化存在種內(nèi)及種間差異，其積累受植物基因型、生活型、生態(tài)型和環(huán)境因子的調(diào)節(jié)[24]。Kinnunen等[25]的研究結(jié)果表明，UV-B輻射降低了蘇格蘭松（PinussylvestrisL.）幼葉中UV-B吸收物質(zhì)的含量，并且推測(cè)植物只有在需要且必須有防護(hù)作用時(shí)才會(huì)制造大量的UV-B吸收色素。紫外吸收物主要包括酚類(lèi)化合物（如黃酮類(lèi)化合物）以及烯萜類(lèi)化合物（如類(lèi)胡蘿卜素、樹(shù)脂等），其中，黃酮類(lèi)化合物最主要。PAL是合成黃酮類(lèi)化合物的一個(gè)關(guān)鍵酶，其活性變化可能導(dǎo)致黃酮類(lèi)化合物含量的變化。本實(shí)驗(yàn)中，紫外吸收物相對(duì)含量的降低可能主要與 PAL活性的降低有關(guān)。這一結(jié)果也顯示，用11.8μW·cm-2UV-B輻照7d不能促進(jìn)黃芩幼苗葉片中總黃酮的積累，因此，若采用這一方法提高黃芩體內(nèi)總黃酮的含量，必須對(duì) UV-B輻照度及輻照時(shí)間進(jìn)行深入細(xì)致的比較研究。

陳嵐等[26]的研究結(jié)果顯示，在溫室條件下，采用0.4～0.6 W·m-2的 UV-B連續(xù)照射小白菜（Brassicacampestrisssp.chinensisMakino）7d，各處理組小白菜的鮮質(zhì)量和株高均與對(duì)照無(wú)顯著差異；另有研究表明，在一定的強(qiáng)度范圍內(nèi)紫外線照射對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)顯著抑制作用，但具有控制植株徒長(zhǎng)、縮短節(jié)間長(zhǎng)度、增加分枝數(shù)量和促使葉片變厚等效應(yīng)[27]。本研究中，經(jīng)過(guò)UV-B輻射后黃芩幼苗的株高和單株干質(zhì)量與對(duì)照組差異不大，也驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)。說(shuō)明11.8μW·cm-2UV-B輻照7d對(duì)黃芩幼苗生長(zhǎng)沒(méi)有明顯的抑制作用。

綜上所述，黃芩幼苗能夠通過(guò)自身的抗氧化系統(tǒng)有效地減輕一定強(qiáng)度（11.8μW·cm-2）UV-B輻射產(chǎn)生的氧化損傷，減少 UV-B輻射對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響，從而對(duì)UV-B輻射表現(xiàn)出一定的耐受能力。

[1］JansenMA K，Gaba V，Greenberg BM.H igher p lants and UV-Brad iation：balancing dam age，repair and acc lim ation[J].Trends in Plant Science，1998，3（4）：131-135.

[2］Xu C P，Natarajan S，Su llivan J H.Impac t of so lar u ltravio let-Bradiation on the an tioxidant defense system in soybean lines differing in flavonoid conten ts[J].Environm ental and Experim entalBotany，2008，63（1/3）：39-48.

[3］周麗莉，祁建軍，李先恩.增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)丹參產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].生態(tài)環(huán)境，2008，17（3）：966-970.

[4］張 琪，王 俊，彭 勵(lì)，等.中波紫外線輻射對(duì)甘草光合作用及有效成分積累的影響[J].農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2008，29（1）：11-15.

[5］李 欣.藥用黃芩結(jié)構(gòu)和黃酮類(lèi)化合物及黃芩苷積累動(dòng)態(tài)研究[D].西安：西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，2008.

[6］劉英學(xué).黃芩的化學(xué)成分研究[D].沈陽(yáng)：沈陽(yáng)藥科大學(xué)中藥學(xué)院，2008.

[7］A rnon D I.Copper enzymes in isolated ch lorop lasts.Polyphenoloxidase inBetavulgaris[J].Plant Physiology，1949，24（1）：1-15.

[8］Giannopo litis C N，Ries S K.Superoxide dism utases：Ⅰ.Occurrence in higherp lants[J].Plant Physio logy，1977，59（2）：309-314.

[9］陳建勛，王曉峰.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].2版.廣州：華南理工大學(xué)出版社，2006：72-73.

[10］李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].1版.北京：高等教育出版社，2000.

[11］劉 萍，李明軍.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M].北京：科學(xué)出版社，2007.

[12］邱 楓，許 雷，高洪文.檸條幼苗發(fā)育中苯丙氨酸解氨酶活性[J].亞熱帶農(nóng)業(yè)研究，2006，2（3）：184-187.

[13］ZuckerM.Induction of phenylalanine deam inase by light and its relation to chlorogenic acid synthesis in potato tuber tissue[J]. Plant Physio logy，1965，40（5）：779-784.

[14］SangtarashMH，QaderiMM，Chinnappa C C，etal.D ifferential sensitivity of cano la（Brassicanapus）seed lings to ultraviolet-Bradiation，water stress and abscisic acid[J].Environmental and ExperimentalBotany，2009，66（2）：212-219.

[15］Predieri S，Norman H A，Krizek D T，et al.Influence of UV-Bradiation onmembrane lip id composition and ethylene of evolution in‘Doyenne d′H iver’pear shoots growninvitrounder different photosynthetic photo fluxes[J].Environmental and Experimental Botany，1995，35（2）：151-160.

[16］LáposiR，Veres S，Lakatos G，et al.Responses of leaf traits of European beech（FagussylvaticaL.）sap lings to supp lementalUVBradiation and UV-Bexc lusion[J].Agricultural and Forest Meteorology，2009，149（5）：745-755.

[17］TeviniM，IwanzikW，Thoma U.Some effects of enhanced UV-Birradiation on the growth and composition of p lants[J].Planta，1981，153（4）：388-394.

[18］Santos I，F(xiàn)idalgo F，A lmeida J M，et al.Biochem ical and ultrastructural changes in leaves of potato p lants grown under supp lem entary UV-B radiation[J].Plant Science，2004，167（4）：925-935.

[19］黃少白，戴秋杰，劉曉忠，等.水稻對(duì)紫外光B輻射增強(qiáng)的生化適應(yīng)機(jī)制[J].作物學(xué)報(bào)，1998，24（4）：464-469.

[20］陳 拓，任紅旭，王勛陵.UV-B輻射對(duì)小麥葉抗氧化系統(tǒng)的影響[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，1999，19（4）：453-455.

[21］姚曉芹，劉 慶.陸生植物體內(nèi)酶系統(tǒng)對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（5）：939-942.

[22］DaiQ J，Yan B，Huang SB，et al.Response of oxidative stress defense system s in rice（Oryzasativa）leaveswith supp lemental UV-Bradiation[J].Physiologia Plantarum，1997，101（2）：301-308.

[23］Parvanova D，Ivanov S，Konstantinova T，etal.Transgenic tobacco p lants accumulating osmolytes show reduced oxidative dam age under freezing stress[J].Plant Physio logy and Biochem istry，2004，42（1）：57-63.

[24］林植芳，林桂珠，彭長(zhǎng)連，等.亞熱帶植物葉片UV-B吸收化合物的積累[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，18（1）：90-95.

[25］Kinnunen H，Laakso K，Huttunen S.Methanol-extractable UV-B-absorbing compounds in Scots p ine need les[J].Chemosphere： GlobalChange Science，1999，1（4）：455-460.

[26］陳 嵐，吳 震，蔣芳玲，等.紫外線-B照射對(duì)小白菜生長(zhǎng)、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2008，17（1）：43-47.

[27］李 元，王勛陵.UV-B輻射對(duì)田間春小麥生物量和產(chǎn)量的影響[J].農(nóng)村生態(tài)環(huán)境，1999，15（2）：28-31.