廣西元寶山中山針闊葉混交林的群落特征

丁 濤,寧世江,唐潤琴

亞熱帶山地針闊葉混交林是中國濕潤亞熱帶山地一個(gè)獨(dú)特的垂直帶類型,是亞熱帶山地常綠闊葉林帶向亞高山常綠針葉林帶過渡的森林植被[1]。在中國西南亞熱帶范圍內(nèi),由于山體高大,常出現(xiàn)以鐵杉〔Tsugachinensis(Franch.)Pritz.〕林為代表的連續(xù)分布的針闊葉混交林帶[2]；但在東部的亞熱帶地區(qū),由于山體較矮,最高山峰不超過2 200m,中山針闊葉混交林的分布難以形成連續(xù)林帶,而在海拔 1 600m以上的某些山脊或近山頂部位則呈小片狀出現(xiàn)在中山常綠落葉闊葉混交林中[3]。

分布在廣西的亞熱帶山地中山針闊葉混交林通常呈塊狀鑲嵌在海拔 1 300m以上的常綠落葉闊葉混交林中,且分布于各大山體的中山針闊葉混交林的種類組成和分布特點(diǎn)各不相同[4]。其中廣西元寶山分布的中山針闊葉混交林甚為復(fù)雜多樣,其內(nèi)自然分布著 17種針葉樹種[5],形成了較豐富的針葉林或針闊葉混交林群落,尤其以分布在海拔 1 800～2 000m常綠落葉闊葉混交林之上的針闊葉混交林類型最為典型[6-7],該群落類型在元寶山的主要山峰上近于帶狀分布,如此典型的針闊葉混交林在廣西的其他山體沒有分布,即使在華南地區(qū)其他較高大的山體中也較為罕見[8-9]。作者對(duì)元寶山針闊葉混交林群落的種類組成、分布區(qū)類型、生活型和葉片特征等進(jìn)行了研究,旨在為這一森林植被資源的有效保護(hù)和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù),也為深入開展亞熱帶中山針闊葉混交林的相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

元寶山是苗嶺山地南延的重要組成部分,綿延于廣西北部融水縣境內(nèi),地理位置為東經(jīng) 109°06′05″～109°13′30″、北緯 25°18′20″～25°28′30″。該區(qū)域是中亞熱帶與南亞熱帶的交錯(cuò)地帶[10],也是中國西南部由亞高山向南部中山、低山過渡的區(qū)域；地貌為侵蝕褶皺深切割中山類型；海拔超過 2 000m的山峰有 3座,溝谷深切,相對(duì)高差懸殊,植被垂直分異顯著[11]。

元寶山處于中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)內(nèi),受地形地貌和森林植被的影響,區(qū)域內(nèi)山地氣候特征明顯。由融水氣象局提供的觀測資料顯示,元寶山海拔 580m處(培秀)年平均氣溫為 16.4℃,海拔 1 400m處 (白坪)年平均氣溫為 13.4℃,近峰頂海拔 2 050 m處(藍(lán)坪峰)年平均氣溫僅為 8.0℃。元寶山的氣溫和熱量具有明顯的垂直差異,從山地下部至頂峰,隨海拔上升,氣溫和熱量明顯下降,濕度明顯增大。山地上部云霧多、終年潮濕,冬季時(shí)有積雪結(jié)冰。

1.2 研究方法

在對(duì)元寶山中山針闊葉混交林的分布范圍及群落保存的完整狀況進(jìn)行全面調(diào)查的基礎(chǔ)上,選擇有代表性的地段按典型取樣原則布置調(diào)查樣地,并進(jìn)行群落調(diào)查。共設(shè)置 22個(gè)調(diào)查樣地,每個(gè)樣地面積均為600m2,樣地總面積達(dá) 1.32 hm2。將各樣地劃分成 6個(gè)10m×10m的樣方,記錄樣方內(nèi)所有喬木的種類、胸徑(DBH≥3.0 cm)、樹高、冠幅、枝下高及生長發(fā)育狀況等。在每個(gè)樣地內(nèi)的 4個(gè)頂角和中心位置各設(shè) 1個(gè) 5m×5m的小樣方,分別記錄每個(gè)小樣方內(nèi)灌木層和草本層的植物種類、株 (叢)數(shù)、高度、蓋度和多度等,并記錄群落的環(huán)境因子。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

將獲取的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析,形成群落綜合表。參照吳征鎰[12]的方法對(duì)種子植物屬的分布區(qū)類型進(jìn)行劃分,植物生活型及葉片特征參照Raunkiaer的劃分標(biāo)準(zhǔn)[13]進(jìn)行分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 廣西元寶山中山針闊葉混交林群落的植物種類組成分析

樣地調(diào)查統(tǒng)計(jì)資料顯示,元寶山中山針闊葉混交林中有維管植物 379種,隸屬于 96科 201屬,其中蕨類植物有 19科 26屬 33種,種子植物有 77科 175屬346種(包括裸子植物 5科 8屬 12種,雙子葉植物 66科 140屬 290種,單子葉植物 6科 27屬 44種)。說明元寶山中山針闊葉混交林的植物種類組成較豐富,物種多樣性程度較高。

在元寶山中山針闊葉混交林中,單種科和少種科(2～5種)的種子植物所占比例較大,分別有 32和25科,占種子植物總科數(shù)的 41.6％和 32.5％。含種數(shù)較多的有薔薇科（Rosaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、山茶科 (Theaceae)、樟科 (Lauraceae)、殼斗科 (Fagaceae)、冬青科 (Aquifo liaceae)、禾本科(Gram ineae)、山礬科（Symp locaceae)和百合科(L iliaceae)等 9科,分別有 24、20、19、18、17、13、13、12和 12種,這 9個(gè)科共有種子植物 148種,占種子植物總種數(shù)的 42.8％,是構(gòu)成該混交林群落各層次的主要物種。其中,褐葉青岡 〔Cyclobalanopsis stewardiana(A.Cam us)Y.C.H su etH.W.Jen〕、包果柯〔Lithocarpuscleistocarpus(Seem.)Rehd.et W ils.〕、川桂 (CinnamomumwilsoniiGam b le)、木姜潤楠 (MachiluslitseifoliaS.Lee)、榕葉冬青 (IlexficoideaHem sl.)、木蓮〔Manglietiafordiana(Hem sl.)O liv.〕、紅花木蓮〔M.insignis(W all.)B l.〕和銀木荷（Schima argenteaPritz.exD iels)等常綠闊葉樹種,以及亮葉水青岡（FaguslucidaRehd.et W ils.)、萸葉五加(EvodiopanaxevodiaefoliusNakai)、五裂槭（Acer oliverianumPax)和美脈花楸〔Sorbuscaloneura(Stap f) Rehd.〕等落葉闊葉樹種,是該混交林喬木層上層的主要或常見闊葉樹種；尾葉山茶 (CamelliacaudataW all.)、細(xì)枝柃 (EuryaloquaianaDunn)、尾葉冬青(IlexwilsoniiLoes.)、薄葉山礬 (SymplocosanomalaB rand)、紅皮木姜子〔Litseapedunculata(D iels)Yang et P.H.Huang〕、美麗馬醉木〔Pierisformosa(W all.) D.Don〕及紅巖杜鵑 (RhododendronhaofuiChun et Fang)等種類是構(gòu)成該混交林群落喬木層中層和下層的主要樹種；尖尾箭竹〔Fargesiacuspidata(Keng)Z. P.W ang et G.H.Ye〕在混交林群落灌木層中常成背景化；百合科的沿階草 (Ophiopogonsp.)和吉祥草〔Reineckeacarnea(And r.)Kunth〕等是構(gòu)成該群落草本層的優(yōu)勢物種。構(gòu)成元寶山中山針闊葉混交林群落的主要針葉樹種有南方鐵杉〔Nothotsugachinensis(Franch.)Pritz.var.tchekiangensis(Flous)Cheng et L.K.Fu〕、元寶山冷杉 (AbiesyuanbaoshanensisY.J. Lu et L.K.Fu)、南方紅豆杉 〔Taxuschinensis(Pilger)Rehd.var.mairei(Lemée etLévl.)Cheng et L.K.Fu〕、短葉羅漢松 〔Podocarpusbrevifolius(Stap f)Foxw.〕、華南五針?biāo)?(PinuskwangtungensisChun ex Tsiang)和長苞鐵杉 (NothotsugalongibracteataCheng)等。

此外,元寶山中山針闊葉混交林的建群種或優(yōu)勢種大多為起源古老的殘遺植物,主要包括冷杉屬(AbiesM ill.)、紅豆杉屬 (TaxusL.)、鐵杉屬 (TsugaCarr.)、羅漢松屬 (PodocarpusL’Hér.ex Pers.)、福建柏 屬（FokieniaHenry et Thom as)、楓 香 屬(LiquidambarL.)、木荷屬 (SchimaReinw.)、馬蹄參屬(DiplopanaxHand.-M azz.)和木蓮屬（ManglietiaB lum e)等[14],說明元寶山中山針闊葉混交林區(qū)系起源和群落發(fā)生的古老性。

2.2 廣西元寶山中山針闊葉混交林群落的分布區(qū)類型分析

元寶山中山針闊葉混交林群落中的 175屬種子植物可劃分為 12個(gè)分布區(qū)類型(表 1),其中,熱帶分布型屬有 90屬,占該群落總屬數(shù) (不包括世界分布型屬)的 53.6％；溫帶分布型屬有 74屬,占該群落總屬數(shù)(不包括世界分布型屬)的 44.0％。分析結(jié)果顯示熱帶分布型屬略占優(yōu)勢,其中,泛熱帶分布型屬所占比例最高,達(dá)到 20.8％；熱帶亞洲分布型屬也占有較大比例(18.5％)。另外,北溫帶分布型屬、東亞分布型屬及東亞 -北美間斷分布型屬所占比例分別為14.9％、14.2％和 12.5％。此外,中國特有分布屬有4屬,分別是長苞鐵杉屬 (NothotsugaHu ex Page)、棱果花屬 (BartheaHook.f.)、匙葉草屬 (LatoucheaFranch.)和馬鈴苣苔屬 (OreocharisBenth.),占總屬數(shù)(不包括世界分布型屬)的 2.4％。

表 1 廣西元寶山中山針闊葉混交林種子植物屬的分布區(qū)類型的統(tǒng)計(jì)結(jié)果Tab le 1 The sta tistica l resu lt of gener ic d istr ibu tion type of sperm a tophy te in m id-m oun ta in con iferous and broad-leaved m ixed forest in Y uanbaoshan M oun ta in of Guangx i

2.3 廣西元寶山中山針闊葉混交林群落植物的生活型分析

廣西元寶山中山針闊葉混交林群落的植物生活型統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見表 2。由表 2可以看出,元寶山中山針闊葉混交林的植物生活型以高位芽植物 (包括大高位芽植物、中高位芽植物、小高位芽植物和矮高位芽植物)所占的比例最高,共計(jì) 229種,占總種數(shù)的60.4％；其中又以中高位芽植物居多,占總種數(shù)的23.2％；小高位芽和矮高位芽植物次之,分別占總種數(shù)的 17.1％和 13.2％；大高位芽植物較少,只占總種數(shù)的 6.9％。在元寶山中山針闊葉混交林中,藤本植物和地面芽植物的數(shù)量也較多,分別占總種數(shù)的12.1％和 11.1％；地下芽植物數(shù)量較少,占總種數(shù)的5.5％；附生植物和地上芽植物所占比例相同但均較小,僅為總種數(shù)的 4.8％；一年生草本植物的數(shù)量最少,只占總種數(shù)的 1.3％。

表 2 廣西元寶山中山針闊葉混交林植物的生活型譜Tab le 2 L ife-form spectrum ofm id-m oun ta in con iferousand broadleaved m ixed forest in Y uanbaoshan M oun ta in of Guangx i

以大高位芽植物、中高位芽植物和小高位芽植物代表喬木層的 3個(gè)層次即上層、中層和下層,對(duì)元寶山中山針闊葉混交林群落中的針葉樹、落葉闊葉樹及常綠闊葉樹所占比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì),結(jié)果見表 3。在元寶山中山針闊葉混交林喬木層的上、中、下 3個(gè)層次中,均為常綠闊葉樹所占比例最大,落葉闊葉樹所占比例略小,針葉樹所占的比例最小。隨喬木層層次高度的降低,常綠闊葉樹所占的比例逐漸增大,而落葉闊葉樹和針葉樹的比例卻逐漸減小,尤其是針葉樹,只出現(xiàn)在喬木層的上層和中層。在群落喬木層的上層,針葉樹、落葉闊葉樹和常綠闊葉樹所占的比例分別為23.1％、34.6％和 42.3％,可見,針葉樹和落葉闊葉樹在元寶山中山針闊葉混交林喬木層的上層占有一定的比例,對(duì)群落的外貌具有明顯的控制作用,使元寶山中山針闊葉混交林的特色明顯。

2.4 廣西元寶山中山針闊葉混交林群落植物的葉片特征分析

廣西元寶山中山針闊葉混交林各層次植物的葉級(jí)、葉型、葉質(zhì)和葉緣等葉片特征的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表 4。由表 4可見,元寶山中山針闊葉混交林植物葉級(jí)以小型葉為主,所占比例為 55.4％；中型葉比例次之,為32.5％。元寶山中山針闊葉混交林植物的葉型以單葉為主,所占比例達(dá)到 85.8％。葉質(zhì)以革質(zhì)葉為主,所占比例達(dá)到 52.6％；紙質(zhì)葉所占比例也較高,達(dá)到41.4％。葉緣以全緣葉為主,所占比例達(dá)到 61.2％。

表 3 廣西元寶山中山針闊葉混交林喬木層各層次的樹種組成Tab le 3 Tree com position in d ifferen t arbor layers ofm id-m oun ta in con iferous and broad-leaved m ixed forest in Yuanbaoshan M oun ta in of Guangx i

表 4 廣西元寶山中山針闊葉混交林群落葉片特征分析Tab le 4 Ana lysis of lea f character istics ofm id-m oun ta in con iferousand broad-leavedm ixed forest in Y uanbaoshan M oun ta in of Guangx i

由表 4還可見,在元寶山中山針闊葉混交林群落的各層次中,喬木層的小型葉和中型葉植物所占比例相近,分別達(dá)到 23.4％和 19.8％；微型葉植物也占有一定比例,單葉和革質(zhì)葉植物具有明顯優(yōu)勢。灌木層以小型葉、單葉、革質(zhì)葉和全緣葉植物為主；草本層的突出特點(diǎn)是紙質(zhì)葉植物占有明顯優(yōu)勢,微型葉、復(fù)葉和膜質(zhì)葉植物所占比例也較高,主要是由于草本層中陰生的蕨類植物較多；藤本植物以小型葉、單葉和紙質(zhì)葉植物為主；附生植物中非全緣葉植物所占的比例較小,僅為0.8％。

3 討論和結(jié)論

廣西元寶山中山針闊葉混交林保存比較完整,原始性狀強(qiáng),物種組成豐富。該區(qū)域共有維管植物 96科 201屬 379種,其中蕨類植物有 19科 26屬 33種,種子植物有 77科 175屬 346種。該混交林群落的植物區(qū)系特征表現(xiàn)出明顯的亞熱帶性質(zhì),熱帶成分與溫帶成分在群落中相互交融、共存發(fā)展,泛熱帶分布、北溫帶分布、熱帶亞洲分布、東亞 -北美間斷分布及東亞分布這 5種分布類型構(gòu)成該群落植物區(qū)系的骨干,也是中國亞熱帶山地植物區(qū)系的普遍特征[15-17]。此外,該群落中存在較多起源古老的殘遺植物,且藤本植物較發(fā)達(dá)、附生現(xiàn)象突出,這些特征均表明該林分起源的古老性和保存現(xiàn)狀的原始性。

廣西元寶山中山針闊葉混交林的生活型譜與同一區(qū)域或其他地區(qū)的亞熱帶山地有一定的相似性,特別是與中亞熱帶山地常綠闊葉林和針闊葉混交林有著較普遍的相似性[18-21]。群落內(nèi)的大高位芽植物的比例偏低 (6.9％),藤本植物 (12.1％)、地面芽植物(11.1％)及附生植物 (4.8％)所占比例相對(duì)較高,顯示出該植物群落溫涼濕潤的生境特點(diǎn)[22-23]。

廣西元寶山中山針闊葉混交林群落的葉片特征總體上以小型葉 (55.4％)、單葉 (85.8％)、革質(zhì)葉(52.6％)以及全緣葉 (61.2％)為主,喬木、灌木和藤本植物的葉級(jí)變幅較小,草本和附生植物的葉級(jí)變幅較大。在群落的各層小型葉都是最多的；微型葉在草本層中的比例最高；中型葉在喬木層中的比例也較高；大型葉僅存在于草本層中,僅有八角蓮〔Dysosma versipellis(Hance)M.Cheng ex Ying〕、無毛蟹甲草〔Paraseneciosubglaber(Chang)Y.L.Chen〕和開口箭 (TupistrachinensisBaker)3種。群落中復(fù)葉比例達(dá)14.1％,高于其他地區(qū)長苞鐵杉群落的復(fù)葉比例(7.1％)[23],但低于亞熱帶低海拔的各類闊葉林[24]。復(fù)葉植物主要集中在該群落的草本層,而且絕大多數(shù)是蕨類植物,這與“熱帶地區(qū)森林復(fù)葉主要在喬木層和木本植物中”[25]的特征明顯不同。常見的復(fù)葉種類有鐮羽瘤足蕨 (PlagiogyriarankanensisHayata)和黑足鱗毛蕨 (DryopterisfuscipesC.Chr.)等；草本層的非蕨類復(fù)葉種類有羽葉田七〔Panaxpseudo-ginsengW all.var.bipinnatifidus（Seem.）L i〕和鴨兒芹(CryptotaeniajaponicaHassk.)等 5種；灌木層的復(fù)葉種類有闊葉十大功勞〔Mahoniabealei(Fort.)Carr.〕及三葉五加〔Acanthopanaxtrifoliatus(L.)M err.〕等 5種；附生植物僅蕗蕨〔Mecodiumbadium（Hook.et Grev.) Copel.〕和槲蕨〔Drynariafortunei(Kze.)J.Sm.〕2種。該混交林群落以小型葉為優(yōu)勢的特征進(jìn)一步顯示該群落生境寒冷的特點(diǎn),而全緣葉與非全緣葉的比例接近 6∶4的葉型譜特征也凸顯該群落與所在地段山地闊葉林關(guān)系密切[26]。

在元寶山中山針闊葉混交林中,針葉樹和落葉闊葉樹僅在喬木層的上層與常綠闊葉樹種混生,喬木層的中、下層則以常綠闊葉樹種占絕對(duì)優(yōu)勢,表現(xiàn)出南方山地常綠落葉闊葉混交林的典型特征以及該群落與山地闊葉林的歷史淵源[1],本類型森林的外貌主要取決于喬木層上層樹種的組成和特征。該混交林中針葉樹、常綠闊葉樹和落葉闊葉樹的比例分別為6.7％、67.0％和 26.3％,在喬木層上層中的比例分別為 23.1％、42.3％和 34.6％,這 3類樹種在喬木層上層的構(gòu)成比例正是該混交林外貌特征的真實(shí)寫照,也表明這一類型的林分與常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林在地段上分化表現(xiàn)不顯著,往往在中山范圍內(nèi)呈鑲嵌或交替分布。在元寶山中山針闊葉混交林中,針葉樹和落葉闊葉樹種的比例相對(duì)較高,也表明該區(qū)域山地氣候環(huán)境溫涼的特點(diǎn),并且是該群落區(qū)別于中山常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林的突出特征。

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