賈國棟,余新曉,朱建剛,樊登星
(北京林業(yè)大學 教育部水土保持與荒漠化防治重點實驗室,北京100083)
樹木在發(fā)揮巨大生態(tài)效益的同時,維持自身生長發(fā)育也需要消耗大量水分[1],而水資源短缺業(yè)已成為當今全球日益突出的問題,因此造林樹種本身的耗水量受到越來越廣泛的關注[2-5]。由于樹干邊材液流速率及液流量制約著整株樹木的蒸騰量,因而對樹干液流進行標記并測定其流動速率就可以簡捷地確定樹冠蒸騰耗水量[6]。Granier[7-8]利用熱擴散原理發(fā)明了一種測量邊材液流的方法,即在基本保持樹木自然生活狀態(tài)不變的條件下,將微型熱電偶傳感器插入邊材木質部中,根據電熱轉換和能量平衡原理測定樹干邊材液流的運移速率[9-10]。此法具有能夠野外連續(xù)監(jiān)測,時間分辨率高,對樣木損傷較少,數據采集自動化等優(yōu)點,因此引起許多學者對樹干邊材液流的關注[11-14]。
每年5—9月為樹木的生長旺季,其蒸騰耗水量可達全年耗水總量的70%以上[15]。刺槐、栓皮櫟為北京山區(qū)常見闊葉造林樹種,以往研究中對于二者樹干液流特性比較分析較少,且對其與影響因子[16-17]如土壤水勢、大氣水勢和空氣水汽壓虧缺的相關性研究較少涉及。本研究采用熱擴散式樹干邊材液流探針直接測定刺槐(Robinia pseudoacacia)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)的液流速率,同步監(jiān)測土壤和氣象等環(huán)境因子,揭示生長旺季北京山區(qū)刺槐、栓皮櫟蒸騰耗水特性,研究樹干液流速率與土壤和氣象等環(huán)境因子的關系。
試驗地位于北京林業(yè)大學西山教學實習林場,地理坐標:40°3′46″N,116°5′45″E 。氣候屬于暖溫帶半濕潤季風型大陸性氣候,年均溫8.5℃~9.5℃,≥10℃有效積溫3 385℃~4 210℃,無霜期150 d左右,多年平均降水量600 mm,其中7—9月占全年降水量的70%以上。試驗林為1958年營造的人工刺槐、栓皮櫟片狀混交林。地處低山半陽坡(坡向:東偏南 15°),坡位下位,海拔 145 m,坡度 22°,土壤為坡積黃土,土層厚度40~60 cm,通氣透水性較差。林下灌木為荊條、酸棗、孩兒拳頭和構樹,蓋度80%以上。刺槐平均樹高10.4 m,平均胸徑15.9 cm;栓皮櫟林平均樹高13.7 m,平均胸徑20.9 cm。根據每木檢尺的結果,選擇刺槐林分平均木和栓皮櫟林分平均木各1株,其中分別在栓皮櫟樣木樹干上位(2.0 m)、樹干中位即胸徑處(1.3 m)和樹干下位(0.5 m)選擇3處測試點,在刺槐樹干中位即胸徑處(1.3 m)選擇一處測試點。樣木基本情況見表1。
表1 樣木基本情況
1.2.1 液流速率測定 為避免由于方位及陽光直射引起的誤差,于2008年4月初在選定刺槐、栓皮櫟樣木的西北側,安裝德國Ecomatik公司生產的SF—L型熱擴散式樹干邊材液流測定裝置,此裝置包括4根熱電偶探針,S2,S0,S3這3根探針處于同一水平高度,探針S1在S0的正下方,由于樹干為近圓柱形,故4根探針并不在同一水平面上。4根探針尺寸規(guī)格同為:總長33 mm,前端加熱部分長20 mm,直徑 1.5 mm。根據樹干胸徑范圍(15~20 cm),鉆出4個直徑2 mm,深度23 mm的小孔,插入探針并將之與數據采集器相連。數據采集器的取值間隔為30 min,其中前15 minS0不加熱,以測定自然溫差 ΔTR1和Δ TR2,后15minS0加熱,以測定加熱溫差 Δ T。探針安裝的相對位置如圖1所示。
圖1 探針安裝相對位置
為消除安裝此裝置對樹干液流造成的影響,以使樹干充分愈合,觀測起始時間定于其后一個月,觀測周期為2008年5月1日至9月30日,共計5個月。
這4根探針中,只有S0加熱,S1與S2間的溫差ΔTR1和S1與S3間的溫差ΔTR2都是樹干的自然溫度差,為盡可能減小誤差,取二者平均作為自然溫度梯度ΔT,見公式(1)。由于樹干通體并非同一溫度,所以要考慮其自然溫度梯度,因此需要進行溫差校正,得校正值ΔTC,見公式(2)。自然溫度梯度:
溫差校正值:
樹干液流速率:
式中:U ——樹干液流速率(cm/min);ΔTCmax——樹干處于飽和狀態(tài)時(即樹干徑向生長量為零,空氣相對濕度為100%,樹木蒸騰量趨近于0)的ΔTC值。
1.2.2 環(huán)境因子測定 土壤因子測定:(1)采用德國Ecomatik公司生產的EQ15型土壤水勢測定裝置,埋深為距地面以下20 cm處(根系主要分布區(qū))進行實時監(jiān)測,數據采集間隔為30 min,其中土壤水勢單位為(MPa);(2)采用美國Decagon公司生產的5T E型土壤溫度測定裝置,布設于距地面以下5 cm(氣溫感應敏感區(qū)且滯后性小)并與數據采集器相連,取值間隔為30 min。
氣象因子測定:在與樹干液流速率測定裝置50 m遠處的同一樣地內、同一高度處,布設美國 Dynamax公司生產的DynaMet型科研級自動氣象站,測定各個氣象因子,如太陽輻射、氣溫、空氣相對濕度、風速等,數據采集間隔為30 min;其中水汽壓虧缺(kPa)和大氣水勢(MPa)分別由公式(4),(5)得出,水汽壓虧缺(VPD):
式中:RH——空氣相對濕度;T——攝氏溫度;常數a=0.611 kPa,b=17.502,c=240.97 ℃[18]。
大氣水勢:
式中:r——理想氣體常數,r=8.314 J/(mol?K);T——絕對溫度(K);V——水的摩爾體積,V=0.018 L/mol;RH——空氣相對濕度[19]。
利用Microsoft Excel 2007軟件進行數據處理與分析和SPSS 13.0統(tǒng)計分析軟件進行多元線性回歸分析,并利用SigmaPlot 10.0進行分析圖表的繪制。
選取生長旺季3個典型天氣(晴天、雨天和陰天),以中位1.3 m處樹干液流速率作為研究對象來反映其變化情況,可見在不同天氣條件下樹干液流的日變化規(guī)律差異明顯(圖2a,2b,2c)。
圖2 不同天氣條件下樹干液流速率變化
晴天(7月6日),刺槐的液流為典型寬峰形曲線,啟動時間為5:00左右,13:30前后到達峰值,液流到達峰值后伴有小幅度的波動,形成多個小峰組成的“高峰平臺”,16:30起急劇下降,20:00后下降速度減緩,并緩慢到達低谷值,其日平均液流速率為0.098 cm/min。栓皮櫟的液流曲線與刺槐相似,但其日平均液流速率僅為0.068 cm/min,啟動時間同樣為5:00左右,到達峰值時間較早,且處于高峰波動時間較長,17:30后緩慢下降,23:00左右到達低谷值。其中7:00—20:00二者的平均液流速率分別為0.162 cm/min和 0.108 cm/min,液流量分別占全天的88.26%和90.77%,說明二者在晴天的蒸騰耗水主要在白天進行。刺槐、栓皮櫟都沒有明顯的液流停止界限,夜間仍有液流微弱上升,這主要是由根壓引起的。根壓使水分以主動吸收的方式進入樹木體內,補充白天蒸騰丟失的大量水分,恢復樹木體內的水分平衡[20]。
陰天(6月30日),刺槐、栓皮櫟的液流曲線十分相似,啟動時間都為6:00左右,9:00前后到達第1個峰值,然后不斷波動,形成“多峰型”曲線,14:30后緩慢下降,22:00左右到達低谷值。其中7:00—20:00二者的平均液流速率分別為0.041 cm/min和0.040 cm/min,液流量分別占全天的90.47%和85.51%,說明二者在陰天的蒸騰耗水也主要在白天進行。二者在陰天中的液流曲線類似,說明它們對天氣變化的敏感程度相近,但平均液流速率以及峰值都明顯小于晴天,說明陰天不如晴天適宜刺槐、栓皮櫟的生長。
雨天(8月21日),根據自動氣象站監(jiān)測,降雨時段為3:00—14:00,刺槐液流隨降雨速率開始逐漸下降,9:30左右至低谷值,此后一直在低谷值小幅波動,14:00后液流速率出現顯著升高,16:00后緩慢下降直至低谷值。栓皮櫟則保持了相對較高的液流速率,原因可能是栓皮櫟和刺槐的氣孔對光強的反映不同所造成的。栓皮櫟啟動時間較早,為5:30左右,7:00前后到達第一個峰值,然后小幅波動,9:00后液流速率緩慢下降,14:00后液流速率又有一定上升,16:00開始緩慢下降直至低谷值,但仍一直保持一定的液流速率。其中7:00—20:00二者的平均液流速率分別為0.008 cm/min和0.037 cm/min,液流量分別占全天的46.17%和64.96%。刺槐、栓皮櫟在降雨后液流速率提升,說明降雨前樹體處于水分虧缺狀態(tài),降雨后土壤水分狀況得到改善,根系吸收土壤水分,導致樹干液流加速,其在夜間仍保持一定的液流速率也證明這一點。
7月20—22日為連續(xù)晴天,3日刺槐平均液流速率為0.082 cm/min,栓皮櫟的較小,為0.050 cm/min(圖 3)。
圖3 7月20—22日刺槐、栓皮櫟樹干液流速率的日變化
20日刺槐、栓皮櫟的液流日變化都為典型的雙峰型曲線,說明13:30左右太陽輻射和空氣溫度較高,誘導其葉片氣孔關閉,導致蒸騰作用減弱,樹干液流速率下降。21日,刺槐液流日變化曲線仍為雙峰型,而栓皮櫟則為典型單峰型曲線,液流啟動時間同為5:30左右,不同的是,夜間栓皮櫟液流速率趨近于0,而刺槐仍保持一定液流速率,可知刺槐在白天由于蒸騰耗水強烈,在夜間由于氣孔關閉失水很少,水勢差變小,加上根壓的作用相對變大反而有利于消除空穴栓塞促進水分輸導,來彌補樹冠白天的水分消耗[21]。22日,刺槐、栓皮櫟液流都為典型單峰型曲線,峰值分別出現在13:00—14:00和12:00—13:00,分別為0.215 cm/min和0.114 cm/min。針對已有數據分析得出,整個生長旺季刺槐、栓皮櫟并無兩日的液流日變化曲線完全一致,這說明樹干液流不但和氣象因子有關,和樹體當時本身的生理活動和水分狀況也密切相關。刺槐、栓皮櫟在連續(xù)晴天的樹干液流速率特征指標見表2。
表2 刺槐、栓皮櫟樹干液流速率特征指標
仍以中位1.3 m處樹干液流速率為研究對象來反映其變化情況。將每月全天24 h刺槐、栓皮櫟的樹干液流速率做加權平均,得到當月每天的樹干液流速率的加權平均值,再將不同月份每天的平均樹干液流速率做加權平均得到各個月份的樹干液流速率平均值(表3)。
由表3可知,生長旺季中,刺槐、栓皮櫟平均樹干液流速率同在5月份最小,分別為0.024 5 cm/min和0.036 6 cm/min;同在7月份最大,分別為0.065 1 cm/min和0.046 8 cm/min.其中,刺槐7月份的樹干液流速率是5月份的2.66倍,而栓皮櫟為1.21倍。此外,整個研究期間,5,6月刺槐平均樹干液流速率小于栓皮櫟,7—9月刺槐平均樹干液流速率大于栓皮櫟,這種變化表明該地區(qū)栓皮櫟比刺槐較早進入全葉期[22]。從5—9月,二者樹干液流速率比值不斷增加。這表明,闊葉樹種中,不同樹種的樹干液流速率有較大差異。
表3 生長旺季各月樹干液流速率平均值
選取5—9月每月中下旬典型晴天的液流日變化作為研究對象,其中7月20—22日為連續(xù)晴天。栓皮櫟樹干不同高度液流速率差異明顯(表4)。每天樹干上位液流啟動最早,一般在4:00—5:00之間,隨太陽逐漸升高,氣溫升高,太陽輻射增強,樹木開始蒸騰耗水,樹干上位距離樹冠較近,液流受樹冠葉片蒸騰作用影響耗水較早,程度較大,首先拉動上位液流啟動,使樹體產生水勢梯度,帶動樹干中位和下位的液流。實驗測得樹干中位的液流啟動時間一般在5:00—6:00,比上位晚1~1.5 h左右;樹干下位在 5,6,8和9月典型晴天中,液流啟動時間一般比上位液流晚1.5~2 h左右。但在7月20和22日中,下位液流啟動時間反而比上位早0.5 h,此時樹冠葉片蒸騰還未開始,原因是由于前一天蒸騰作用強烈導致樹體水分嚴重虧缺,樹木根系吸收土壤水分以補充樹體水分不足。此現象說明樹體自身具有一定的水容調節(jié)能力,在其作用下形成一定的水分儲備,因此能在很大程度上緩沖水勢梯度的波動,彌補樹干根系白天吸水能力的不足,使樹體水分狀況保持穩(wěn)定,維持正常的生長和生理活動,同時也說明樹干下位液流受樹冠蒸騰的影響較晚且小,受根系吸水影響大。從液流到達峰值的時間來看,樹干不同高度處液流差異明顯,樹干上位一般在11:00—13:30達到液流峰值,中位一般在11:30—13:30,下位一般在11:30—13:30;峰值大小也存在較大差異,5月和6月典型晴天中,樹干上位液流速率大于中位和下位,是中、下位的1.5~2倍;而7—9月典型晴天,樹干下位液流速率大于中位和上位,是中、上位的1~2倍,說明在高溫天氣情況下,葉片關閉部分氣孔以阻止水分大量蒸騰,此時樹體蒸發(fā)占林木耗水總量的比例增大,樹體總耗水量仍維持在較高水平,迫使根系從土壤中吸水,所以樹干下位的液流速率比上、中位大。
表4 栓皮櫟樹干不同高度液流速率變化動態(tài)
太陽的朝出夕落是導致氣象因子變化的直接原因。太陽輻射的日周期變化顯著,每天6:30左右輻射強度開始上升,12:00—13:30間達到峰值,此后迅速下降,19:00前后進入低谷。
受太陽輻射影響和氣流影響,氣溫日變化曲線呈峰型,與圖3中樹干液流速率的波動規(guī)律相似。由于土壤巨大的熱容性及熱傳導阻力,導致土壤溫度的波動遠遠滯后于空氣溫度變化進程,且隨著土層深度的加大,日周期溫度波動幅度越來越小[15];故取5 cm土壤溫度作為研究對象,其受氣溫影響敏感度較高,滯后性較小(圖4)。
林內風速的變化受當時大氣氣流運動的影響規(guī)律不明顯。但是,從理論上講,風速增大會加速水汽的蒸發(fā)過程。當風速在較低范圍內波動時,液流速率隨風速的增加而加快,而當風速在較高范圍內波動時,此情況導致會氣孔開度降低,甚至關閉,從而抑制樹干液流。
圖4 氣溫和5 cm土壤溫度日變化
林內空氣相對濕度隨太陽輻射和氣溫的變化而波動,但波幅相反,即前者開始上升、下降的時間與后者相反,大氣水勢與其波動規(guī)律相似;水汽壓虧缺同樣受太陽輻射和氣溫的影響而變化,雖然波型與后二者較相似,但其到達峰值的時間一般在 15:00—16:00左右,滯后于后二者約2~3 h,說明樹木本身具有時滯效應[23-24]。
利用多元線性回歸方法,在多日(5月19日、6月22日、7月20—22日、8月19日、9月 18日)典型晴天樹干液流速率系統(tǒng)觀測的基礎上,以樹干液流速率為因變量、以氣象和土壤因子作為自變量進行逐步回歸,分別以5%和10%的可靠性作為因變量的入選和剔除臨界值,得到栓皮櫟上、中、下位和刺槐中位的樹干液流速率和環(huán)境因子的多元線性回歸方程(表5)。
表5 樹干液流速率與環(huán)境因子的多元線性回歸方程
由表5知,4式的相關系數分別為0.929,0.943,0.926和0.915,F檢驗均達到極顯著水平。栓皮櫟和刺槐樹干液流速率共同的影響因子是太陽輻射強度、空氣水汽壓虧缺、大氣水勢和土壤水勢,二者均與太陽輻射強、空氣水汽壓虧缺和大氣水勢呈正相關,與土壤水勢呈負相關,說明這4個環(huán)境因子對不同樹種和同一單株樹干不同高度液流速率的影響作用趨勢一致。從回歸方程中看,刺槐中位樹干液流速率的影響因子除了上述因子外,還包括空氣相對濕度、風速;栓皮櫟上、中位樹干液流速率共同的影響因子除上述4個因子外,還分別包括氣溫和空氣相對濕度,而下位則還包括5 cm土壤溫度,結合栓皮櫟上、中、下位土壤水勢的參數可知在栓皮櫟樹干液流中,較高位的樹干液流速率與氣象因子關系較顯著,而下位則與土壤因子關系較顯著,說明同一單株樹干不同高度的液流速率環(huán)境影響因子不同。
刺槐、栓皮櫟的樹干液流速率日變化曲線在不同天氣條件下差異明顯,與環(huán)境因子相關關系顯著。晴天中,二者樹干液流速率曲線都為典型寬峰型曲線,每日啟動時間為5:00前后,11:30—13:30到達峰值,此后液流速率在峰值附近上下波動,16:30—17:30開始迅速下降,20:00以后下降速度變緩,直至來日日出前到達低谷;陰天中,二者液流曲線極為相似,都為“多峰型”曲線,樹干液流速率都維持在較低水平,說明陰天較之晴天不適宜二者生長;雨天中,二者的平均液流速率很低,在降雨停止后,液流速率都有所上升。在晴天和陰天中,刺槐、栓皮櫟的蒸騰耗水主要在白天進行,而在雨天中,在夜間也有相當一部分蒸騰耗水。樹干液流速率連日變化曲線峰型相似,各自峰值與平均液流速率連續(xù)3日差別不大。
刺槐和栓皮櫟的月平均樹干液流速率有明顯不同。5,6月,刺槐月平均樹干液流速率均小于栓皮櫟,而7,8,9月,前者月平均樹干液流速率均大于后者;從5—9月,二者樹干液流速率比值不斷增加,表明闊葉樹種不同樹種的樹干液流速率有較大差異。
栓皮櫟不同高度處樹干液流速率的變化差異明顯,數據表明每日樹干上位液流啟動和到達峰值時間最早,中位液流比上位分別晚1~1.5 h和0.5~2 h左右,下位在5,6,8和9月典型晴天中比上位分別晚1.5~2 h和1~1.5 h左右,但在7月20和22日,下位液流啟動時間反而比上位早0.5 h,此時樹冠蒸騰尚未開始,此現象說明樹體本身具有很強的水容調節(jié)能力,它在樹木耗水過程中起著極其重要的作用,一方面,水容能夠有效調節(jié)日周期內水勢梯度的大幅度波動,保持樹木整株水分關系的相對平衡,從而維持正常的生長和生理活動;另一方面,樹木由于存在水容而具備水分儲備和釋放能力,這樣能在很大程度上彌補根系吸水能力的不足,極大緩解蒸騰過程對根系吸水的壓力[25]。峰值大小也存在較大差異,5月和6月典型晴天中,樹干上位液流速率是中、下位的1.5~2倍;而7—9月典型晴天中,樹干下位液流速率是中、上位的1~2倍,說明高溫脅迫誘導葉片氣孔部分關閉,迫使根系從土壤中吸水。
生長旺季刺槐、栓皮櫟樹干液流速率共同的影響因子是太陽輻射強度、空氣水汽壓虧缺、大氣水勢和土壤水勢,回歸分析表明,它們均與太陽輻射強度、空氣水汽壓虧缺和大氣水勢呈正相關,與土壤水勢呈負相關。
本研究的研究區(qū)域位于半陽坡,關于陽坡、陰坡、半陰坡的樹干液流特性是否會有明顯變化還有待于進一步研究;關于樹干液流速率與其他土壤因子如土壤含水量、土壤比水容重、土壤導水率的關系還須繼續(xù)深入研究;本研究僅從單株水平上來研究樹干液流特性,在以后的研究中可采用一定的方法進行尺度擴展,這樣就可以比較林分水平的樹干液流特性,從而更好地對水源涵養(yǎng)林區(qū)低耗水樹種選擇和林地水分管理提供參考價值。
[1]王華田.林木耗水性研究述評[J].世界林業(yè)研究,2003,16(2):23-27.
[2]奚如春,馬履一,王瑞輝,等.林木耗水調控機理研究進展[J].生態(tài)學雜志,2006,25(6):692-697.
[3]孫慧珍,周曉峰,康紹忠.應用熱技術研究樹干液流進展[J].應用生態(tài)學報,2004,15:1074-1078.
[4]Zhang X Y,Kang E S,Zhou M X.Evaluation of the sap flow using heat pulse method to determine transpiration of the Populuseuphratica canopy[J].Frontiers of Forestry in China,2007,2(3):323-328.
[5]鄧東周,范志平,王紅,等.林木蒸騰作用測定和估算方法[J].生態(tài)學雜志,2008,27(6):1051-1058.
[6]高巖,張汝民,劉靜.應用熱脈沖技術對小美旱楊樹干液流的研究[J].西北植物學報,2001,21(4):644-649.
[7]Granier A.A new method for measure sap flow[J].Annals of Forest Science,1985,42:193-200.
[8]Granier A.Evaluation of transpiration in a Douglas-fir standby means of sap flow measurement[J].Tree Physiology,1987,3:309-320.
[9]Linton M J,Sperry J S,Williams D G.Limits to water transport in Juniperus osteosperma and Pinus edulis:implications for drought tolerance and regulation of transpiration[J].Functional Ecology,1998,12(6):906-911.
[10]馬履一,王華田.油松邊材液流時空變化及其影響因子研究[J].北京林業(yè)大學學報,2002,24(3):23-27.
[11]聶立水,李吉躍,翟洪波.油松、栓皮櫟樹干液流速率比較[J].生態(tài)學報,2002,38(5):31-37.
[12]張剛華,陳步峰,聶潔珠,等.熱帶山地雨林尖峰栲邊材液流及其與環(huán)境因子的關系[J].應用生態(tài)學報,2007,18(4):742-748.
[13]樊敏,馬履一,王瑞輝.刺槐春夏季樹干液流變化規(guī)律[J].林業(yè)科學,2008,44(1):41-45.
[14]王華田,馬履一.利用熱擴散式邊材液流探針(TDP)測定樹木整株蒸騰耗水量的研究[J].植物生態(tài)學報,2002,26(6):661-667.
[15]王瑞輝,馬履一,奚如春,等.元寶楓生長旺季樹干液流動態(tài)及影響因素[J].生態(tài)學雜志,2006,25(3):231-237.
[16]徐先英,孫保平,丁國棟,等.干旱荒漠區(qū)典型固沙灌木液流動態(tài)變化及其對環(huán)境因子的響應[J].生態(tài)學報,2008,28(3):895-905.
[17]Liu X J,Zhao P,Rao X Q,et al.Responses of canopy stomatal conductance of Acaciamangium forest to environmental driving factors[J].Frontiers of Forestry in China,2008,3(1):64-71.
[18]Campbell G S,Norman J M.An introduction to environment biophysics[J].Spring-Verlag,New York,Berlin,Heidelberg,1998:36-51.
[19]S Luna V,J Figueroa M,B Baltazar M,et al.Maize pollen longevity and distance isolation requirements for effective pollen control[J].Crop Science,2001,41(5):1551-1557.
[20]王華,趙平,王權,等.馬占相思夜間樹干液流特征和水分補充現象的分析[J].生態(tài)學雜志,2007,26(4):476-482.
[21]劉奉覺,鄭世鎧,巨關升,等.樹木蒸騰耗水測算技術的比較研究[J].林業(yè)科學,1997,33(2):117-126.
[22]于占輝,陳云明,杜盛.黃土高原半干旱區(qū)人工林刺槐展葉期樹干液流動態(tài)分析[J].林業(yè)科學,2009,45(4):53-59.
[23]趙平,劉惠,孫谷疇.4種植物氣孔對水汽壓虧缺敏感度的種間差異[J].中山大學學報:自然科學版,2007,46(4):63-68.
[24]王華,趙平,蔡錫安,等.馬占相思樹干液流與光合有效輻射和水汽壓虧缺間的時滯效應[J].應用生態(tài)學報,2008,19(2):225-230.
[25]Steinberg S L,Mcfarland M J,Worthington J W.Comparison of trunk and branch sap flow with canopy transpiration in Pecan[J].J.Exp.Bot.,1990,41(6):653-659.