南方擬生長(zhǎng)模型研究

李 強(qiáng)， 李偉靖， 陳曉華， 藍(lán)昭軍， 趙 俊*, 袁秀琛， 鐘良明

(1. 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510631； 2.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510006； 3.韶關(guān)市水產(chǎn)研究所，廣東韶關(guān) 512006)

李 強(qiáng)1,2， 李偉靖1， 陳曉華1， 藍(lán)昭軍1， 趙 俊1*, 袁秀琛1， 鐘良明3

(1. 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510631； 2.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510006； 3.韶關(guān)市水產(chǎn)研究所，廣東韶關(guān) 512006)

1 材料與方法

1.1樣本的采集及測(cè)量

2008年4月在北江上游的仁化、始興和十里亭等地共采集南方擬標(biāo)本187尾.在新鮮狀態(tài)下進(jìn)行體長(zhǎng)(L)(精度1.0 mm)和體質(zhì)量(W)(精度0.01 g)的測(cè)量.

1.2年齡鑒定及鱗徑測(cè)量

年齡鑒定參照殷名稱的《魚(yú)類生態(tài)學(xué)》中的方法，具體為取身體兩側(cè)背鰭下，側(cè)線上的正常鱗片10枚，用清水洗干凈后夾于兩載玻片之間，用解剖鏡鑒別年輪，如果鱗片上沒(méi)有年輪，或有1個(gè)年輪但輪紋外沒(méi)有新增的環(huán)片，用0+表示；有1個(gè)年輪的且輪紋外有新增的環(huán)片，用1+表示，以此類推.

測(cè)量第1枚鱗片鱗焦至側(cè)區(qū)距離(鱗徑)及各年輪(輪距)的距離(圖1A)，精確至0.1 mm.如果該枚鱗片形狀不規(guī)則或年輪不清楚，可依次測(cè)第2或第3枚.

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Keys 公式：W=aLb擬合體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系[2]，生長(zhǎng)指標(biāo)和年增積量的計(jì)算參照文獻(xiàn)[3]，Von Bertalanfy生長(zhǎng)模型(VBGF)、Logistic生長(zhǎng)模型(LGF)、Gompertz生長(zhǎng)模型(GGF)等3種體長(zhǎng)生長(zhǎng)模型均用SPSS 11.5 軟件進(jìn)行擬合[4].根據(jù)以上生長(zhǎng)模型可導(dǎo)出生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡以及擬合殘差平方和.擬合殘差平方和由生長(zhǎng)模型計(jì)算的理論值與推算值之差的平方和求得，作為判斷生長(zhǎng)模型擬合生長(zhǎng)好壞的標(biāo)準(zhǔn)[5-6].

2 結(jié)果與分析

2.1鱗片年輪的特征

圖1 鱗片測(cè)量方向和年輪特征Fig.1 The scales measure direction and annuli ring character

2.2漁獲物的實(shí)測(cè)生長(zhǎng)

表1 北江南方擬的實(shí)測(cè)生長(zhǎng)Tab.1 The measured body length and weight of P.dispar (Peters)

2.3體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系

W=0.031 8L2.708 1(r2=0.938 4,n=187,P<0.01).

體質(zhì)量與體長(zhǎng)呈冪函數(shù)關(guān)系，隨著體長(zhǎng)的增長(zhǎng)而增加(圖2).

圖2 體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.2 Relationship between the body length and body weight

2.4鱗徑與體長(zhǎng)的關(guān)系和退算體長(zhǎng)

回歸分析表明，鱗徑與其相應(yīng)的體長(zhǎng)呈直線相關(guān)(圖3)，經(jīng)計(jì)算求得直線回歸方程：

L=3.726 2R+1.491 5
(r2=0.746 8,n=187,P<0.01).

圖3 體長(zhǎng)與鱗徑的關(guān)系Fig.3 Relationship between the body length and scale radius

將1～5齡各齡的平均輪徑1.45、2.09、2.66、3.04、3.30 mm分別代入鱗徑與體長(zhǎng)的關(guān)系式，退算出南方擬雌雄的各齡體長(zhǎng)分別為6.89、9.30、11.41、12.81、13.79 cm.退算體長(zhǎng)可看成實(shí)足年齡的平均體長(zhǎng).

表2 南方擬餐體長(zhǎng)與體質(zhì)量生長(zhǎng)指數(shù)Tab.2 The growth index of P. dispar (Peters)

分析表2可知1～3齡個(gè)體體長(zhǎng)生長(zhǎng)指標(biāo)較高，其余各齡的生長(zhǎng)指標(biāo)都較低，表明1～3齡生長(zhǎng)速度較快.從體長(zhǎng)年增量來(lái)看，第1 至第2年生長(zhǎng)最快.從年增積量看，2～3齡增積量最大，以后逐齡下降.

2.6生長(zhǎng)模型及其擬合結(jié)果

圖4 體長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線Fig.4 Gowth curves of body length

圖5 體質(zhì)量生長(zhǎng)曲線Fig.5 Gowth curves of body weight

VBGFLt=17.022 8(1-e-0.290 1(t+0.775 5))，

Wt= 68.577 6(1-e-0.290 1(t+0.775 5))2.708 1，

體質(zhì)量生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡為2.66，10.74 cm，19.69 g.

LGFLt=14.923 8/(1+e(0.812 5-0.658 9t))，

Wt= 48.018 2/(1+e(0.8125-0.658 9t))2.708 1，

體長(zhǎng)生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡為1.23，7.46 cm，7.35 g，體質(zhì)量生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡為2.74，10.90 cm，20.50 g.

GGFLt=15.628 8e-1.319 2e-0.472 6t，

Wt=54.412 3e-3.572 4e-0.472 6t，

體長(zhǎng)生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡為0.59，5.75 cm，3.63 g，體質(zhì)量生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡為2.69，10.80 cm，20.02 g.

表3體長(zhǎng)和體質(zhì)量生長(zhǎng)的擬合結(jié)果

Tab.3 The fitted results of body length and body weight growth for different models

退算體長(zhǎng)/cm體長(zhǎng)/cmVBGFLGFGGF退算體質(zhì)量/g體質(zhì)量/gVBGFLGFGGF6.896.856.896.875.925.835.925.879.309.419.319.3613.3413.7813.3713.5811.4111.3311.3711.3523.2122.7723.0122.9012.8112.7612.8512.8131.7531.4432.0131.7313.7913.8413.7713.8038.7739.1238.6438.88Q①0.02510.00370.0077/0.61390.12540.1687

① The sum of residual square

殘差平方和越小，擬合效果越好.從表3的擬合結(jié)果來(lái)看，LGF對(duì)南方擬生長(zhǎng)的擬合效果最好，其次是GGF，VBGF擬合效果最差.

3 討論

魚(yú)類的生長(zhǎng)一般可分為3個(gè)階段，即快速生長(zhǎng)階段、穩(wěn)定生長(zhǎng)階段和衰老階段，且體長(zhǎng)生長(zhǎng)和體質(zhì)量生長(zhǎng)進(jìn)入下一階段的時(shí)間可能不同[7].南方擬生長(zhǎng)指標(biāo)在1～2齡間(2.07)最大，表明其體長(zhǎng)在此期間是快速生長(zhǎng)階段，2～3齡生長(zhǎng)指標(biāo)(1.90)與1～2齡相比，變化不大，表明南方擬進(jìn)入穩(wěn)定生長(zhǎng)階段，3齡以后的生長(zhǎng)指標(biāo)顯著地小于前兩階段，表明南方擬從3齡起進(jìn)入衰老階段.從年增積量來(lái)看，雌雄的年增積量2～3齡間達(dá)到最大值，1～2齡間次之，表明3齡以前是南方擬生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期.因此，根據(jù)南方擬的生長(zhǎng)特性及年增積量并結(jié)合最小性成熟年齡，天然水體中捕撈，應(yīng)以3齡以上的魚(yú)為主，這樣一方面讓南方擬度過(guò)生長(zhǎng)最旺盛期，盡可能發(fā)揮其個(gè)體生長(zhǎng)潛力，從而保證它們可以充分利用天然水體中的餌料而獲得最高的長(zhǎng)肉率，另一方面讓魚(yú)在一生中可以產(chǎn)卵1次以上以補(bǔ)充水體中的種群.從漁業(yè)資源的長(zhǎng)遠(yuǎn)利益打算，這樣做有重要的生態(tài)學(xué)意義.

3.2生長(zhǎng)拐點(diǎn)

魚(yú)類的生長(zhǎng)拐點(diǎn)，一般可以體長(zhǎng)生長(zhǎng)拐點(diǎn)和體質(zhì)量生長(zhǎng)拐點(diǎn)，體長(zhǎng)生長(zhǎng)拐點(diǎn)認(rèn)為是性成熟拐點(diǎn)，即魚(yú)類從性未成熟轉(zhuǎn)入性成熟的標(biāo)志[6].而體質(zhì)量生長(zhǎng)拐點(diǎn)是衰老拐點(diǎn)，魚(yú)類從強(qiáng)壯期轉(zhuǎn)入衰老期的標(biāo)志[8].文中VBGF體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程無(wú)拐點(diǎn)，LGF和GGF體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程具有生長(zhǎng)拐點(diǎn)，對(duì)照南方擬的性成熟年齡可知，LGF體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程的生長(zhǎng)拐點(diǎn)，與性成熟年齡接近，處于幼魚(yú)生長(zhǎng)階段和成魚(yú)生長(zhǎng)階段之間，具有成魚(yú)生長(zhǎng)拐點(diǎn)的生物學(xué)意義.另外，文中各生長(zhǎng)方程體質(zhì)量生長(zhǎng)拐點(diǎn)出現(xiàn)的年齡處于成魚(yú)生長(zhǎng)階段和生長(zhǎng)衰老階段之間，具有衰老拐點(diǎn)的生物學(xué)意義，在衰老拐點(diǎn)以后體質(zhì)量生長(zhǎng)漸趨緩慢.與珠江水系許多淡水魚(yú)類的生長(zhǎng)拐點(diǎn)都落后于性成熟年齡的研究結(jié)果相一致[8-11].這有利于增大種群繁殖力，保證種群的綿延.可能是分布在熱帶、亞熱帶地區(qū)淡水魚(yú)類的種群屬性，具體還有待進(jìn)一步研究.

3.3生長(zhǎng)模型

不同的魚(yú)類有不同的生長(zhǎng)特性，即使同一種魚(yú)類在不同的生長(zhǎng)階段和不同的環(huán)境下也有不同的生長(zhǎng)特點(diǎn)[12]，這既是種的特性，也是它長(zhǎng)期適應(yīng)生活環(huán)境的結(jié)果.因此研究魚(yú)類生長(zhǎng)往往需要選擇適當(dāng)?shù)臄?shù)學(xué)模型來(lái)處理實(shí)際數(shù)據(jù)以表達(dá)生長(zhǎng)的某些特征，預(yù)測(cè)生長(zhǎng)趨勢(shì)，比較種間和種群間的生長(zhǎng)差異以及進(jìn)行漁業(yè)資源管理等[13].目前關(guān)于魚(yú)類生長(zhǎng)描述的方程主要有VBGF、GGF、LGF、GDGM(灰色動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型)、DCF(三次方程)等，各種生長(zhǎng)模型對(duì)生長(zhǎng)的描述含義不同，其中前5種生長(zhǎng)模型均具有漸近值，拐點(diǎn)具有生物學(xué)意義，而DCF在理論上沒(méi)有漸近值，且拐點(diǎn)不具有生理學(xué)和生物學(xué)意義.近年來(lái)，許多學(xué)者用不同的生長(zhǎng)模型擬合不同魚(yú)類的生長(zhǎng)結(jié)果表明：不同魚(yú)類的最適生長(zhǎng)模型，隨著種類的變化而變化.有的魚(yú)類最適生長(zhǎng)模型是GDGM，如勒氏笛鯛(Lutjanusrussellii)[5]、中華烏塘鱧(Bostrichthyssinensis)[6]、大伙房水庫(kù)的鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysmobilis)[14]等；有的最適生長(zhǎng)模型是VBGF，如矛尾翻車魨(Masturuslanceolatus)[15]、白斑狗魚(yú)(Esoxlucius)[16]等；還有的最適生長(zhǎng)模型是GGF，如駝背鱸 (Cromileptesaltivelis)[16]、(Hemiculterleucisculus)[17]等.本文作者通過(guò)3種生長(zhǎng)模型擬合南方擬的體長(zhǎng)和體質(zhì)量生長(zhǎng)，結(jié)果表明：3種生長(zhǎng)模型殘差平方和相差不大，其中LGF的殘差平方和最小，擬合效果最好，VBGF的擬合效果較差.但從3個(gè)生長(zhǎng)方程的漸近體長(zhǎng)和體質(zhì)量來(lái)看VBGF> GGF>LGF，且GGF、LGF擬合的漸近體長(zhǎng)和體質(zhì)量均明顯小于實(shí)測(cè)標(biāo)本的最大體長(zhǎng)與體質(zhì)量.因此，南方擬生長(zhǎng)的過(guò)程還是應(yīng)用VBGF來(lái)描述.

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Keywords： age; growth;growth model;Pseudohemiculterdispar(Peters)

【責(zé)任編輯 成 文】

STUDYOFGROWTHMODELOFPSEUDOHEMICULTERDISPAR(PETERS)INTHEBEIJIANGRIVER

LI Qiang1，2, LI Weijing1, CHEN Xiaohua1, LAN Zhaojun1, ZHAO Jun1*, YUAN Xiuchen1, ZHONG Liangming3

(1. School of Life Science, Key Laboratory for Healthy and Safe Aquaculture of Guangdong Province,Key Laboratory of Ecology and Environmental Science in Guangdong Higher Education， South China Normal University, Guangzhou 510631,China; 2. School of Life Science, Guangzhou University, Guangzhou 510006，China; 3. Shaoguan Fisheries Research Institute, Shaoguan， Guangdong 512006，China)

In April 2008, 187 specimens were collected in the Beijiang River for the study on the growth model ofPseudohemiculterdispar(Peters), scales used for age determination. The correlation formula of the body length (L/cm) and scale radius (R, mm) is:L= 3.726 2R+1.491 5, and the correlation formula of the body length (L/cm) and weight (W/g) is:W=0.031 8L2.708 1. The von Bertalanfy growth model， Logistic growth model，Gompertz growth model were used for fitting the length and weight growth ofPseudohemiculterdispar(Peters). The sum of residual squares were compared with each other. The results show that the Gompertz growth formula is the best precise model to fit the growth and the Logistic growth formula is the second. The von Bertalanfy growth formula is the poorest model to fit the growth.

2009-09-09

廣東省科技計(jì)劃資助項(xiàng)目(2005A20105001,2006B20701001,2006B20201002)；廣東重大科技興海(漁)資助項(xiàng)目(B200601G02)；廣州大學(xué)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)資助項(xiàng)目(1001-1012)

李強(qiáng)(1983—)，男，廣東韶關(guān)人，廣州大學(xué)實(shí)驗(yàn)師，Email:lq512328@163.com；趙俊(1964—),男，華南師范大學(xué)教授，主要研究方向：魚(yú)類資源及系統(tǒng)分類研究，Email:biozj@163.com.

*通訊作者

1000-5463(2010)02-0107-05

Q955

A