太寬河自然保護(hù)區(qū)栓皮櫟群落物種多樣性研究

張 麗,廉凱敏,趙璐璐,張 峰,2＊

太寬河自然保護(hù)區(qū)栓皮櫟群落物種多樣性研究

張 麗1,廉凱敏1,趙璐璐1,張 峰1,2＊

(1.山西大學(xué)黃土高原研究所,山西太原030006;2.山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山西太原030006)

在野外調(diào)查基礎(chǔ)上,采用TWINSPAN將山西太寬河自然保護(hù)區(qū)栓皮櫟群落分為8個(gè)群叢,然后分別用豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)對栓皮櫟群落的物種多樣性進(jìn)行研究,并用方差分析對各群落之間多樣性指數(shù)的差異程度進(jìn)行分析.結(jié)果表明:1)栓皮櫟群落的物種豐富度指數(shù)主要受灌木層影響,然而不同層次的物種對群落物種多樣性的貢獻(xiàn)不同;2)由于相似的適應(yīng)特征、物種相似的生境條件和資源利用方式,因此8個(gè)群叢各多樣性指數(shù)間差異不顯著(P>0.05);3)在坡度比較平緩、土層較厚和水分條件較好的生境中,栓皮櫟群落具有較高的多樣性指數(shù);在干擾較強(qiáng)、貧瘠的生境中,多樣性指數(shù)則較低.

太寬河自然保區(qū);栓皮櫟群落;物種多樣性;均勻度指數(shù);豐富度指數(shù)

栓皮櫟(Qiercis varoabillis)群落是我國暖溫帶地區(qū)廣泛分布的植被類型之一,也是暖溫帶地區(qū)地帶性的植物群落.山西省位于栓皮櫟自然分布區(qū)的北部邊緣,其主要分布區(qū)大致在鄉(xiāng)寧—臨汾—陵川一線以南直到平定,集中分布區(qū)在中條山南側(cè)垣曲、夏縣一帶的山地.太行山、太岳山、呂梁山南端也有少量分布.在中條山,栓皮櫟垂直分布大體為海拔500～1 600 m[1].栓皮櫟群落是中條山西端太寬河自然保護(hù)區(qū)溫帶落葉闊葉林的原生種,耐寒,在濕潤肥沃深厚、排水良好的中性至微酸性沙壤土上生長最好,耐干旱瘠薄[1,2].

國內(nèi)外對栓皮櫟的研究涉及內(nèi)容很多[3],包括栓皮櫟群落特征、種群動(dòng)態(tài)、群落物種多樣性和生態(tài)位等研究[3,4],但是對山西栓皮櫟群落的研究報(bào)道較少.本文在野外樣方調(diào)查的基礎(chǔ)上,運(yùn)用多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)對山西太寬河自然保護(hù)區(qū)栓皮櫟群落的物種多樣性進(jìn)行研究,以期為太寬河自然保護(hù)區(qū)栓皮櫟群落的生態(tài)保護(hù)和科學(xué)利用提供理論參考.

1 研究區(qū)及方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本文研究的栓皮櫟群落位于中條山——山西省夏縣境內(nèi)太寬河省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi),為栓皮櫟在中條山的主要分布區(qū),111°19′-111°30′E,34°58′-35°13′N.海拔700～1 530 m.

太寬河氣候?qū)倥瘻貛О霛駶櫞箨懶詺夂騾^(qū),年均氣溫12.9℃,最熱月平均氣溫32.4℃,最冷月平均氣溫-7.7℃,≥10℃的年積溫4 000℃;全年降水量650 mm,多集中在7至9月份,無霜期200 d.境內(nèi)地貌屬大起伏侵蝕中山,基巖主要由太古界片巖、石灰?guī)r、角閃巖、花崗片麻巖等變質(zhì)巖組成,表面覆蓋第四紀(jì)黃土母質(zhì).形成的土壤主要為褐土,還有少量棕壤和粗骨土分布[2].

栓皮櫟群落在中條山的陽坡、半陽坡廣泛分布,為溫帶落葉闊葉林的建群種,土層厚度12～14 cm[2].栓皮櫟群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,主要由喬木層、灌木層和草本層組成.群落總蓋度為80%～100%.喬木層高度1～14 m,建群種為栓皮櫟,優(yōu)勢種有槲櫟(Q.dentata)、橿子櫟(Q.baronii)、板栗(Castanea mollissima)等.灌木層的優(yōu)勢種為連翹(Forsythia suspensa)、忍冬(Lonicera japonica),陜西莢蒾(Viburnum schensianum)、黃櫨(Cotinus coggygris var.prbescens)、衛(wèi)矛(Euonymus alatus)、野薔薇(Rosa multif lora)、多花胡枝子(Lespedeza f loribunda)等.草本層的優(yōu)勢種有披針葉苔草(Carex lanceloata)、野青茅(Deyeuxia arundinacea)、蒼術(shù)(Atractylodes lancea)、長鬃蓼(Polygonum longisetum)等.

1.2 樣方調(diào)查方法

在太寬河自然保護(hù)區(qū)全面踏查的基礎(chǔ)上,于2008年9-10月,采用樣方法進(jìn)行野外調(diào)查,在栓皮櫟分布較為集中的區(qū)域設(shè)置4個(gè)樣地,每個(gè)樣地取樣8-15個(gè)樣方,共記錄樣方42個(gè),其中喬木樣方面積10 m×10 m,并在每個(gè)喬木樣方中取1個(gè)面積為4 m×4 m的灌木樣方和1個(gè)面積為1 m×1 m草本樣方.記錄的指標(biāo)包括群落總蓋度;喬木層蓋度,每株喬木的高度、蓋度和胸徑;灌木層蓋度,灌木的高度、叢數(shù)和蓋度;草本層蓋度,草本植物的高度和蓋度.同時(shí)記錄樣方所在地的海拔、坡向、坡度、土壤和人為干擾等生態(tài)因子.野外共記錄植物86種,其中喬木15種,灌木35種,草本36種.

1.3 種的重要值計(jì)算

喬木層、灌木層以及草本層的重要值分別用以下公式:

1.4 群落分類

采用TWINSPAN(Two-way Indicator Species Analysis-TWINSPAN)對42個(gè)樣方進(jìn)行分類.

1.5 多樣性指數(shù)測定

用重要值作為數(shù)量指標(biāo),應(yīng)用如下指數(shù)測度栓皮櫟群落各個(gè)群叢的物種多樣性[5]: (1)豐富度指數(shù)

(2)多樣性指數(shù):

Shannon-Wiener指數(shù)

(3)均勻度指數(shù)

式中,S為每個(gè)樣方內(nèi)出現(xiàn)的種數(shù),N為S個(gè)種的全部重要值之和,Ni為第i個(gè)種的重要值.

2 結(jié)果與討論

2.1 栓皮櫟群落分類

在樣地的物種重要值的基礎(chǔ)上,TWINSPAN分類結(jié)果比較客觀地將太寬河自然保護(hù)區(qū)栓皮櫟群落42個(gè)樣方劃分為8個(gè)組.按照《中國植被》關(guān)于群叢的命名原則,結(jié)合野外調(diào)查的實(shí)際情況,將8個(gè)組命名為8個(gè)群叢[6].

Ⅰ.栓皮櫟+槲櫟-陜西莢蒾+連翹-披針葉苔草群叢(Ass.Q.variabilis+Q.aliena-Viburnum schensianum+Forsythia suspense-Carex lanceloata);Ⅱ.栓皮櫟+橿子櫟-連翹+衛(wèi)矛-披針葉苔草(Ass.Q. variabilis+Q.baronii-Forsythia suspense-Carex lanceloata);Ⅲ.栓皮櫟+板栗-連翹+衛(wèi)矛+黃櫨-披針葉苔草+冰草群叢(Ass.Q.variabilis+Castanea mollissima-Forsythia suspense+Euonymus alatus+Cotinus coggygrisvar.prbescens-Carex lanceloata+Agropyron cristatum);Ⅳ.栓皮櫟+板栗-連翹-披針葉苔草+冰草群叢(Ass.Q.variabilis+Castanea mollissima-Forsythia suspense-Carex lanceloata+Agropyron cristatum);Ⅴ.栓皮櫟-黃櫨+連翹-披針葉苔草+野青茅群叢(Ass.Q.variabilis-Cotinus coggygrisvar.prbescens+ Forsythia suspense-Carex lanceloata+Deyeuxia arundinacea);Ⅵ.栓皮櫟-黃櫨+連翹+荊條-披針葉苔草群叢(Ass.Q.variabilis-Cotinuscoggygrisvar.prbescens+Forsythiasuspense+Vitexnegundovar. heterophylla-Carex lanceloata);Ⅶ.栓皮櫟+槲櫟-荊條+連翹+黃櫨-披針葉苔草+委陵菊群叢(Ass.Q. variabilis+Q.aliena-Vitexnegundovar.heterophylla+Forsythia suspense+Cotinus coggygrisvar. prbescens-Carex lanceloata+Dendranthema potentilloides);Ⅷ.栓皮櫟+槲櫟-連翹+榛子-披針葉苔草+沙參群叢(Ass.Q.variabilis+Q.aliena-Forsythia suspense+Corylus heterophyaal-Carex lanceloata+Adenophora paniculata).

2.2 物種多樣性與群落類型的關(guān)系

圖1 栓皮櫟群落8個(gè)群叢物種多樣性指數(shù)Fig.1 Species diversity indices of 8 Ass.ofQuercus variabilis

圖1 (a)、(b)、(c)、(d)分別為栓皮櫟群落8個(gè)群叢的物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù).可以看出群落的豐富度指數(shù)(λ)和物種多樣性H′(Shannon-Winener)指數(shù)表現(xiàn)出基本一致的變化趨勢,而均勻度指數(shù)與前兩類指數(shù)相比,變化趨勢不是很明顯,這是由于他們表示了不同的生態(tài)學(xué)意義[6,7].不同的指數(shù)在各群叢間的變化規(guī)律與群落類型有關(guān).可見,均勻度不受物種數(shù)的影響[8].λ指數(shù)和H′指數(shù)能夠反映優(yōu)勢種在群叢中作用的大小,λ通常又稱生態(tài)優(yōu)勢度,λ越高,優(yōu)勢種的生態(tài)優(yōu)勢度越高;而H′指數(shù)與生態(tài)優(yōu)勢度間呈負(fù)相關(guān),H′越高,優(yōu)勢種的生態(tài)優(yōu)勢度越小[9].

群叢II的各多樣性指數(shù)均較高,是由于群叢II的大多數(shù)樣方都分布于坡度比較平緩、基巖裸露較少、土壤和水分條件較好的陰坡.群落總蓋度高達(dá)95%～100%,除建群種栓皮櫟的外,優(yōu)勢種有橿子櫟,欒樹、連翹、衛(wèi)矛、披針葉苔草、長鬃廖等.伴生種有槲櫟、小葉樸(Celtis bungeana)、金銀忍冬(Lonicera maakii)、凍綠(Rhamnus utilis)、野薔薇、乳漿大戟、華中山楂(Crataegus wilsonii)、藎草(A rthraxon hispidus)、野棉花(Anemone tomentosa)、老鸛草(Geranium dahuricum)等,群落的植物組成較為豐富、配置較為均勻,從而具有較高的多樣性[10,11].

群叢V和群叢VI多樣性指數(shù)都較低,其原因不相同.群叢V多樣性指數(shù)偏低是由于大多數(shù)樣方都位于比較裸露的陽坡、土壤較為貧瘠的環(huán)境中,而且樣方內(nèi)有2～3棵倒木,表明過去經(jīng)歷過砍伐.群落草本層只有披針葉苔草和野青茅兩種,種類組成單一.所以多樣性指數(shù)較低.群叢VI有4種喬木,灌木層平均有7種植物,所以,群叢VI多樣性指數(shù)λ最高,而多樣性指數(shù)H′和豐富度指數(shù)相對偏低,這就說明群叢VI物種重要值不均勻,從而導(dǎo)致多樣性指數(shù)較低.

圖1(d)8個(gè)群叢的均勻度指數(shù)相差不大,而豐富度指數(shù)相差較大,其中群叢VI豐富度指數(shù)最低.群叢VI樣地地形平緩,植物生長較好.個(gè)體間差異不大,所以他的均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)都相對較高,豐富度指數(shù)最低.這就說明均勻度指數(shù)在一定程度上與物種數(shù)目無關(guān),在物種數(shù)目一定的情況下,均勻度與個(gè)體數(shù)目或生物量等指標(biāo)在各個(gè)物種中分布的均勻程度有關(guān)[6,11].

2.3 物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系

栓皮櫟群落在垂直結(jié)構(gòu)上可分為三層,分別是喬木層、灌木層和草本層,不同層次的多樣性反映出其結(jié)構(gòu)的特點(diǎn),其多樣性指數(shù)見圖2.

圖2 栓皮櫟群落8個(gè)群叢喬木層、灌木層和草本層物種多樣性指數(shù)Fig.2 Species diversity indices of 8 Ass.ofQuercus variabilis

由圖2(c)可以看出,灌木層豐富度指數(shù)皆大于喬木層和草本層,這是源于灌木層的物種數(shù)大于其它兩層,說明栓皮櫟群落的物種豐富度主要受灌木層的影響.群叢II和群叢III的灌木層對豐富度指數(shù)的影響起主要作用;群叢VII中喬木層、灌木層和草本層的豐富度指數(shù)相對較高,而群叢IV和群叢VI中影響群落豐富度的則主要是灌木層和草本層;群叢V和群叢VIII中喬木層、灌木層和草本層對豐富度指數(shù)的影響較均勻,群叢V喬木層對群落物種豐富度的貢獻(xiàn)較大,而群叢VIII則是灌木層對豐富度指數(shù)的影響較大.因此,在一個(gè)群落中同一群叢中不同的層次對物種多樣性的影響是不等價(jià)的[12,13].

群落物種多樣性指數(shù)在空間上的變化與豐富度指數(shù)的變化趨勢基本符合,但個(gè)別群叢中多樣性指數(shù)的變化略有不同[14,15],圖2(b)和(c)中看出群叢V中喬木層R指數(shù)大于灌木層和草本層,然而H′卻小于灌木層和草本層,這是源于喬木層中栓皮櫟比其它植物的重要值要大很多,而灌木層和草本層的各植物重要值相差小.所以物種多樣性指數(shù)不僅取決于樣方中種的數(shù)目,而且也與每個(gè)種的重要值(或相對蓋度)有密切的關(guān)系[11].

圖2(d)中除群叢8的均勻度指數(shù)主要受草本層的影響外,其它群叢的均勻度指數(shù)主要受灌木層影響,這可以用來解釋其它群叢中灌木層多樣性指數(shù)高于喬木層和草本層,正是較高的均勻性導(dǎo)致較高的多樣性[15].群叢IV喬木層和草本層E1指數(shù)是相等的,而圖2(b)中看出這兩層的H′卻相差較大;群叢VII中灌木層和草本層的E1指數(shù)相差較小,同樣H′也相差較大,主要是由于群叢IV栓皮櫟的重要值遠(yuǎn)大于其它植物,而草本層中各植物重要值相差不大,群叢VII也如此.由此可以看出:不僅群落的物種種類組成對物種多樣性有影響,而且種間重要值的大小與物種多樣性也有密切的關(guān)系.

2.4 物種多樣性指數(shù)的比較

表1 栓皮櫟群落的物種多樣性指數(shù)的方差分析結(jié)果T able 1 ANOV A for the species indices ofQuercus variabiliscommunities

從方差分析結(jié)果(表1)可以看出.不同群落物種多樣性指數(shù)的差異程度.從結(jié)果中知道,8個(gè)群叢多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的差異不顯著(P>0.05),是由于栓皮櫟群落分布區(qū)生境基本相似,基質(zhì)都為變質(zhì)巖,在山地的陽坡、半陽坡廣泛分布.所以,生境相似性限制了群落的物種多樣性指數(shù)間的變化[18];由于栓皮櫟具有耐寒、耐干旱瘠薄,有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性和抗逆性等特征[3],具有相對穩(wěn)定性.所以,群落的相對穩(wěn)定性同樣也導(dǎo)致了多樣性差異不顯著.表明相似的適應(yīng)特征、物種相似的生境條件和資源利用方式影響多樣性指數(shù)的差異[19].

3 結(jié)論

栓皮櫟群落的物種多樣性主要受到灌木層的影響,而均勻度主要受到灌木層和草本層的影響,這是由于灌木和草本的物種數(shù)要多于喬木.

物種多樣性指數(shù)受到物種豐富度和均勻度的共同影響,導(dǎo)致豐富度和均勻度變化的因素均可能導(dǎo)致物種多樣性指數(shù)發(fā)生變化.再而,如坡位、坡向、坡度這些群落生境的差異,由此引起的土壤溫度、濕度、土層厚度等環(huán)境因子的變化,都導(dǎo)致多樣性指數(shù)出現(xiàn)波動(dòng).

方差分析發(fā)現(xiàn)栓皮櫟群落各個(gè)多樣性指數(shù)之間的差異不顯著,是由于它在中條山西端太寬河自然保護(hù)區(qū)的分布范圍的局限性、對地帶性氣候相似的適應(yīng)特征、物種相似的生境條件,相似的資源利用方式.

致謝:感謝張貴平、連俊強(qiáng)、吳瓊等同學(xué)及太寬河自然保護(hù)區(qū)管理局李成華局長及有關(guān)人士在野外工作中提供的大力幫助!

[1] 王國祥.山西森林[M].北京:中國林業(yè)出版社,1988:191-196.

[2] 劉天慰.山西中條山植物資源調(diào)查報(bào)告[J].山西生物科學(xué),1984(4):41-50.

[3] 張文輝,盧志軍.栓皮櫟種群的生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性和地理分布研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2002,22(5):1093-1101.

[4] 吳作明.栓皮櫟研究進(jìn)展[J].陜西林業(yè)科技,1998,4:65-69.

[5] MAGURRAN A E.Measuring Biological Diversity[M].London:Blackwell Science Ltd,2004:100-130.

[6] 吳征鎰.中國植被[M].北京:科學(xué)版社,1980.

[7] 張麗霞,張 峰,上官鐵梁.蘆芽山植物群落的多樣性[J].生物多樣性,2000,8(4):361-369.

[8] 張 峰,上官鐵梁.山西翅果油樹群落的多樣性研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),1999,23(5):471-474.

[9] J HON.A,拉德維格,JAMES藍(lán)諾茲.F統(tǒng)計(jì)生態(tài)學(xué)[M].李育中譯.呼和浩特:內(nèi)蒙古大學(xué)出版社,1990:54-66.

[10] 張 峰.山西南方紅豆杉森林群落的生態(tài)優(yōu)勢度分析[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1988,3:82-87.

[11] 王賢榮,閆道良,伊賢貴.鐘花櫻群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性研究[J].西南林業(yè)學(xué)院學(xué)報(bào),2006,26(4):9-13.

[12] 張 峰,上官鐵梁.山西綿山森林植被的多樣性分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),1998,22(5):461-465.

[13] 茹文明,張金屯,畢潤成,等.山西霍山森林群落林下物種多樣性研究[J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(10):1139-1142.

[14] 郭正剛,劉慧霞.白龍江上游地區(qū)森林植物群落物種多樣性的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2002,27(3):388-395.

[15] 茹文明,張 峰.太行山南部植物區(qū)系的初步研究[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1993,16(4):435-440.

[16] 張 峰,張金屯,上官鐵梁.歷山自然保護(hù)區(qū)豬尾溝森林群落植物多樣性研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2002,26(增刊):46-51.

[17] 高 昆,張 峰.歷山山核桃群落的種間分離[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(4):1601-1607.

[18] 張金屯.植被數(shù)量生態(tài)學(xué)方法[M].北京:中國科學(xué)技術(shù)出版社,1995:192-194.

[19] 連俊強(qiáng),張桂萍,張貴平,張 峰.太行山南端野皂莢群落物種多樣性[J].山地學(xué)報(bào),2008,26(5):620-625.

Species Diversity ofQuercus variabilisCommunities In T aikuanhe N ature Reserve,Shanxi

ZHANGLi1,LIAN Kai-min1,ZHAO Lu-lu1,ZHANG Feng1,2
(1.Institute of Loess Plateau,Shanxi University,Taiyuan030006,China; 2.School of Lif e Science,Shanxi University,Taiyuan030006,China)

42 plots ofQuercus variabiliscommunities in Taikuanhe Nature Reserve were recorded from the field,moreover,those plots were divided into 8 groups by TWINSPAN according to the principle of vegetation classification. The species diversity of the communities was studied by using species richness indices,evenness indices and species diversity indices,respectively.In addition,the differences among these indices for the communities were studied by ANOVA.The results indicated that:(1)The species richness ofQ.variabiliscommunities was mainly correlated with the shrub layer.However,the contributions of species at different layers to the species diversity of community were not equivalent;(2)There were not significant differences among the diversity index of the 8 Associations by ANOVA,which because of the similar adaptability,the similar habitat of species,the similar way of resources use. (3)The communities had higher diversity index in the habitats with gentle slope,thick soil or the better condition of water,however,the communities’s diversity index were lower in the highly disturbed habitats and the poorness habitats.

T aikuanhe Nature Reserve;Quercus variabiliscommunities;species diversity;evenness indices;richness indices

Q145

A

0253-2395(2010)02-0296-06

2009-12-08

山西省自然科學(xué)基金(2006011077);山西省留學(xué)基金(20060024)

張 麗(1983-),女,山西長治人,碩士研究生,主要從事數(shù)量生態(tài)學(xué)和植被生態(tài)學(xué)研究.＊通訊聯(lián)系人:E-mail: fzhang@sxu.edu.cn