蘇州太湖湖濱帶土壤呼吸時空變異特征及其影響因子

馮育青 陳月琴 阮宏華 傅麗娜 張海娣

?

蘇州太湖湖濱帶土壤呼吸時空變異特征及其影響因子

馮育青1陳月琴2阮宏華1傅麗娜1張海娣1

（1南京林業(yè)大學森林資源與環(huán)境學院 江蘇南京 210037；2江蘇省江陰市林業(yè)指導站 214400）

選擇蘇州漁陽山保存較為良好典型的太湖湖濱帶作為試驗地，并根據(jù)距離水體的遠近，將湖濱帶從近水體到高崗地分別設置4個實驗區(qū)。在2007年11月到2008年10期間對試驗地土壤呼吸速率以及影響土壤呼吸變化的土壤生物與非生物因子進行測定(包括土壤理化性質(zhì)，土壤微生物量等)。結(jié)果表明：季節(jié)性淹水區(qū)土壤呼吸速率顯著高于其它實驗區(qū)；4個不同實驗區(qū)土壤呼吸速率具有明顯的季節(jié)變化，秋季>夏季>春季>冬季。土壤呼吸的時空變化只與土壤溫度呈顯著的相關性，證明在影響土壤呼吸的土壤因子中，土壤溫度是調(diào)控其在季節(jié)變化過程中不同水分梯度上變化的主導因子。

湖濱帶；土壤呼吸；水分梯度；影響因子

濕地是陸地上巨大的有機碳儲庫，由于濕地土壤和沉積物碳密度高，濕地土壤比其他類型土壤更長期和儲存更多的碳，盡管全球濕地面積僅占陸地面積的4%～6%，碳儲量達到300～600Gt(1Gt=109t)，占陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲存總量的12%～24%。其中，濕地生態(tài)系統(tǒng)中90%以上的碳儲量儲存在土壤中(劉子剛，2004)。湖濱帶作為重要的生態(tài)交錯區(qū)，是濕地的重要類型之一，對CO2、CH4等溫室氣體的固定和釋放中起著轉(zhuǎn)換的作用。同時，湖濱帶不同水分梯度的變化，將改變植被組成、結(jié)構(gòu)、土壤溫度、水分、養(yǎng)分、有機質(zhì)分解、微生物活性可為研究生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過程的空間異質(zhì)性提供有利的研究條件。

由于氣候變暖，濕地水溫及土壤溫度升高，濕地能量平衡受到影響，進而影響了溫室氣體排放強度及濕地碳循環(huán)模式，濕地生態(tài)系統(tǒng)的演變可能是全球大氣CO2含量升高的一個不可忽視的重要因素(宋長春，2003)。目前，濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的研究較少，國內(nèi)對濕地土壤呼吸研究主要集中在三江平原各類沼澤濕地、沈陽盤錦蘆葦濕地、湖北天鵝洲濕地等地(郝慶菊等，2004；宋長春等，2004；謝艷兵等，2006；王毅勇等，2003；黎明，2007)。關于太湖濕地土壤呼吸研究較少見報道，對其影響因素更缺乏細致的分析。

本項研究分析了太湖濕地水分梯度變化上土壤呼吸以及植被組成、結(jié)構(gòu)、土壤溫度、水分、養(yǎng)分、微生物活性等一系列因子的變化，這些因子均可能顯著影響土壤呼吸的動態(tài)變化(Silver, 1998; Rodeghiero & Cescatt,i 2005; Zou et al.,2005; 劉紹輝和方精云, 1997)。文章旨在闡明土壤呼吸在不同水分梯度的變化規(guī)律及其調(diào)控因子，為進一步揭示湖濱帶土壤碳的循環(huán)特征以及準確預測未來全球氣候變化的趨勢提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與樣地設置

研究區(qū)位于蘇州太湖國家旅游度假區(qū)漁陽山，屬北亞熱帶南部向中亞熱帶北部過渡的東西季風氣候區(qū)，四季分明，無霜期長，熱量充裕，降水豐沛。湖區(qū)日照時數(shù)累年平均值為2000～2200h，年平均氣溫14.9～16.2℃，一月平均氣溫約3.0～3.9℃，七月平均氣溫27.4～28.6℃。

本試驗選擇漁洋山自然水岸為采樣地，選擇3條樣帶，分別命名為1#樣帶、2#樣帶、3#樣帶，樣帶間距100m以上，每條樣帶寬10m，長80m，并根據(jù)距離水體遠近，從近水體到高崗地設4個區(qū)，即水位變幅區(qū)－季節(jié)性淹水區(qū)（簡記為季節(jié)性淹水區(qū)N）、水位變幅區(qū)－近水帶（簡記為近水區(qū)J）、水位變幅區(qū)－中水帶（簡記為中水區(qū)Z）和陸相輻射區(qū)－遠水帶（簡記為遠水區(qū)Y），每個實驗區(qū)面積為20m×10m，區(qū)內(nèi)設置3個重復的實驗樣方(5×5m)，區(qū)與區(qū)之間間隔約10m。1#樣帶位于山脊西北面，2#樣帶位于山脊頂面，3#樣帶位于山坳處。實驗區(qū)植被主要為次生植被。

由于湖濱帶特殊的地形地貌與水文條件，植被種類豐富，生物多樣性高，各條樣帶異質(zhì)性較大。本文所選擇的實驗區(qū)的自然概況見表1。

1.2 研究方法

土壤呼吸的測定利用美國Li-Cor公司生產(chǎn)的Li6400便攜式光合作用測量系統(tǒng)配備Li-09土壤呼吸測定土壤呼吸速率。具體步驟：在每個小樣方中隨機安放1個土壤隔離圈(內(nèi)徑10cm，高4cm)。為了減小安放隔離圈對土壤呼吸速率的影響，在測定的前一周將土壤隔離圈埋入土壤大約2cm，在每次測定前1天，將測定點土壤隔離圈內(nèi)的地表植被自土壤表層徹底剪除，盡量不破壞土壤，以減少土壤擾動及根系損傷對測量結(jié)果的影響。

表1 不同試驗區(qū)自然概況

測定時間為2007年11月～2008年10月，每月中選擇天氣狀況比較良好的2天，于上午8：30-11：30和下午2：30-6：00沿各條樣帶測定各個樣點土壤呼吸速率。每個測點記錄3～6個觀測數(shù)據(jù)。由于2008年2月南方遭遇冰凍雪災、6月梅雨季節(jié)持續(xù)降雨至7月份，因此這兩月沒有測定，近、中、遠水區(qū)的測量月份共計10個月。季節(jié)淹水區(qū)由于11、12月新建樣地不穩(wěn)定，7、8月水位抬升淹沒土壤表層，有效測量月份為6個月。

土壤微生物生物量碳的測定采用熏蒸浸提法，濾液在島津TOC-VCPH/CPN有機碳分析儀上測定。土壤溫度由數(shù)字式地溫計(digital thermometer, Mannix?, USA)測定，每個值取兩次讀數(shù)平均值。土壤全碳、全氮、全硫采用VARIO EL元素分析儀進行測定；土壤全磷采用酸溶—鉬銻抗比色法測定； pH值以土∶水=1∶2.5水浸提，電位法測定(GB 7859—87)；土壤濕度采用質(zhì)量法測定(GB 7833—87)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel對所有數(shù)據(jù)進行基本處理、運算和圖形繪制。用SPSS單因素方差分析、K獨立樣本非參數(shù)檢驗比較不同實驗區(qū)土壤呼吸速率全年均值間的差異，土壤呼吸最高月份實驗區(qū)之間速率差異，不同實驗區(qū)土壤Q10值的差異等。采用T檢驗法(Paired Samples T-test)得出差異顯著度指數(shù)。土壤呼吸速率的空間變化、季節(jié)變化與其影響因子的相關關系用二變量相關分析(Bivariate Correlation)得出Pearson相關系數(shù)，用回歸分析的曲線估計(Regression-Curve estimation)進行變量間相關關系的模型擬合。所有分析在SPSS 13.0 for Windows統(tǒng)計軟件進行。

2 研究結(jié)果

2.1 不同水分梯度土壤呼吸特征

表2 不同水分梯度土壤呼吸速率（單位：μmol/m2s）

由表2可知，在3條不同樣帶季節(jié)性淹水區(qū)土壤呼吸速率最高，近水區(qū)次之。4個不同水分梯度土壤呼吸平均速率分別為3.38、2.53、2.05、2.00μmol/m2s，變異系數(shù)較大。其中季節(jié)性淹水區(qū)與其它實驗區(qū)域土壤呼吸速率差異顯著（P<0.05），近水區(qū)、中水區(qū)、遠水區(qū)之間土壤呼吸速率無顯著差異（P>0.05）。

2.2 不同水分梯度土壤呼吸季節(jié)波動

在觀測期內(nèi)，4個不同水分梯度土壤呼吸速率變化具有顯著的季節(jié)動態(tài)，土壤呼吸速率變化趨勢基本一致，如圖所示1。土壤呼吸速率整體的趨勢從秋季到冬季逐漸降低，整個越冬期，起伏變化不明顯，從春季開始逐漸升高，在5月份的時候，有一個小幅度回落。在9月份夏末秋初到達最高點，隨后土壤呼吸速率逐漸降低，但在11月份出現(xiàn)小幅回升的過程。

圖1 土壤呼吸速率季節(jié)動態(tài)

Fig 1 Seasonal variations of soil respiration rate

其中，季節(jié)性淹水區(qū)9月土壤呼吸速率最高達到7.13μmol/m2s。在冬季，土壤呼吸速率最低僅為0.49μmol/m2s。土壤呼吸速率分布主要區(qū)間為0.5~5.0μmol/m2s。4種不同水分梯度土壤呼吸速率在不同季節(jié)均具有差異顯著(P<0.01)。

2.3 土壤呼吸速率的影響因子

土壤呼吸速率的影響因子較多，其中土壤溫度是最主要的因素（房秋蘭和沙麗清2006;周廣勝等，2002；Dinesh R et.al., 2004）。國內(nèi)外許多關于土壤呼吸的研究證實土壤呼吸與土壤溫度呈正相關（Wemer C et al., 2006; Sulzman E W et al.,2005; 周存宇等2004）。在季節(jié)尺度上，通過對4種不同水分梯度土壤呼吸速率和地下5cm處溫度進行相關性分析，結(jié)果表明：不同水分梯度土壤呼吸速率與土壤5cm處溫度呈極顯著正相關（P<0.01）。土壤呼吸速率的指數(shù)曲線擬合方程分別如下：

季節(jié)性淹水區(qū)：Y=0.5763e0.0832xR2=0.843

近水區(qū)：Y=0.2602e0.1121xR2=0.7886

中水區(qū)：Y=0.3792e0.0846xR2=0.8017

遠水區(qū)：Y=0.5367e0.0691xR2=0.7038

根據(jù)Q10=e10β1計算土壤呼吸Q10值，式中，β1為土壤呼吸速率的指數(shù)曲線方程Y=β0eβ1T中的擬合常數(shù)(Boone et al, 1998; Jay, 2000)。

可得，湖濱帶5cm土壤溫度的Q10值在1.99～3.00之間，平均值為2.368；除了季節(jié)淹水區(qū)外，土壤呼吸的Q10值隨著水分梯度的增加而增大，遠水區(qū)<中水區(qū)<近水區(qū)，3個實驗區(qū)之間有極顯著差異(P<0.01)。

圖2 不同水分梯度5cm處土壤溫度與土壤呼吸速率指數(shù)關系（依次分別為季節(jié)性淹水區(qū)、近水區(qū)、中水區(qū)、遠水區(qū)）

Fig 2 Exponential relationships between spatial variation of soil respiration rate and the soil temperature at 5cm soil depth（the order is N, J, Z, Y）

由表3可知不同水分梯度土壤理化性質(zhì)，在季節(jié)性淹水區(qū)土壤表層含水率、土壤濕度數(shù)值最高，并隨著距離水體距離的增加而降低。近水區(qū)的土壤微生物生物量碳、土壤碳氮磷硫含量最高，但在不同實驗區(qū)變化的趨勢不同，總氮含量在季節(jié)性淹水區(qū)最低，磷硫元素含量在遠水區(qū)最低；土壤總碳含量中水區(qū)最高，季節(jié)性淹水區(qū)最低。土壤pH在距離水體較遠的高崗地酸性較強。

表3 不同水分梯度土壤物理、化學及生物學性質(zhì)

表4 土壤呼吸速率與土壤物理、化學、生物性質(zhì)的相關系數(shù)R

Tab.4 Correlation coefficent R between soil respiration rate and the soil properties

通過相關分析發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率與土壤濕度、表層含水率、微生物生物量碳、土壤碳氮磷硫、pH值無相關關系(P>0.05)；而土壤微生物生物量碳與土壤碳氮磷硫呈的顯著正相關關系(P<0.05)。

3 討論

研究表明，湖濱帶季節(jié)性淹水區(qū)的年均土壤呼吸速率顯著大于其它實驗區(qū)。不同實驗區(qū)由于距離水體的距離不同，植被類型分布差異較大，季節(jié)性淹水區(qū)主要以水生植物和草本為主，在距離水體較遠的高崗地則以喬木為主。凌云（2008）研究發(fā)現(xiàn)根際土壤呼吸強度明顯高于非根際土壤，這意味著湖濱帶豐富的水生植物和草本發(fā)達的根系可能對于土壤呼吸具有較大貢獻，因而季節(jié)性淹水區(qū)土壤呼吸速率顯著高于其它區(qū)域。季節(jié)淹水區(qū)處于與湖面直接毗鄰的區(qū)域，水文和氣象條件最為獨特多變，多種因素如風速、水位的綜合影響會干擾土壤呼吸過程，增加了土壤呼吸速率的隨機變異。因此，季節(jié)性淹水區(qū)與其它實驗區(qū)差異性顯著（P<0.05）。Amisha等(2007)研究海岸灘地的土壤呼吸，發(fā)現(xiàn)季節(jié)性淹水區(qū)土壤呼吸速率小于偶爾淹水區(qū)小于極少淹水區(qū)，這是由于海岸帶礦質(zhì)土壤沒有植被，缺乏植物根系和有機物輸入。因此，不同類型的濕地由于各種生物和非生物因子的巨大差異，土壤呼吸速率在不同水分梯度表現(xiàn)出巨大差異。

土壤呼吸速率季節(jié)變化趨勢明顯，秋季>夏季>春季>冬季，不同季節(jié)土壤呼吸速率差異性極顯著(P<0.01)。在不同季節(jié)，溫度是影響土壤呼吸速率的重要因素（房秋蘭和沙麗, 2006;周廣勝等, 2002； Dinesh R et.al., 2004）。地下5cm左右是土壤生物主要聚居區(qū)和植物根系密布區(qū)域，該處的土壤溫度能較準確地反映溫度對土壤呼吸速率的影響（袁紅葉，2008）。研究表明，12～3月份時，5cm土壤溫度的最低值對應著實驗區(qū)土壤呼吸速率的最低值，9月份土壤5cm處平均溫度達到全年最高值，同時4個實驗區(qū)的土壤呼吸速率達到最高值。相對于表層土壤溫度明顯的季節(jié)模式，土壤CO2排放一般具有很強的季節(jié)傾向(黎明，2007)，即在一定溫度范圍內(nèi)，溫度越高，微生物的代謝活動越旺盛。7月份是土壤溫度的全年次高峰，但是土壤呼吸速率并沒有表現(xiàn)為相應的第二個峰值，這可能是土壤呼吸復雜多變性的反應。

孫向陽（1999）研究了北京西山地區(qū)森林土壤CO2的排放通量和動態(tài)認為，土壤呼吸速率變化與本地區(qū)降水量有關，進入雨季后，土壤以及濕度增加，土壤呼吸速率增強。王風玉等（2003）發(fā)現(xiàn)，尤其對于干旱和半干旱區(qū)，由于大氣降水較少，土壤水分波動對于土壤呼吸影響更加重要。由于湖濱帶土壤含水率常年維持較高水平，因而，湖濱帶土壤呼吸速率與表層土壤含水率并無相關關系。即通常認為，在季節(jié)尺度上，水熱因子是影響土壤呼吸作用的重要環(huán)境因子（Holt,1990；周廣勝等2002），在湖濱帶的特殊環(huán)境中，土壤水分含量則為非限制性因素。

有研究認為植被組成和結(jié)構(gòu)、土壤溫度、水分、養(yǎng)分、有機質(zhì)分解、微生物活性以及土壤動物等一系列因子（Rodeghiero & Cescatti, 2005; Zou et al., 2005; Xu & Qi, 2001），都可能影響土壤呼吸動態(tài)變化。在本項研究中，土壤表層含水率、土壤濕度、土壤總碳氮磷硫、土壤微生物生物量碳、土壤pH值在不同實驗區(qū)具有顯著空間變化。由于距離水體較近以及水淹作用，季節(jié)性淹水區(qū)土壤表層含水率、土壤濕度顯著高于其它區(qū)域，而較頻繁的水位波動帶走了部分土壤養(yǎng)分，限制了土壤微生物生物量碳的含量，故在季節(jié)性淹水區(qū)土壤微生物生物量碳、土壤碳氮磷硫含量較低。但這些因子與土壤呼吸沒有顯著相關性（p>0.05）。這可能由于土壤溫度因子單獨解釋了70~80%的土壤呼吸的時空變化，從而掩蓋了其它因子對土壤呼吸的影響（Borken et al., 2002）。

總之，土壤呼吸的時空變異及其影響因子很復雜。本項研究闡明了湖濱帶土壤呼吸在不同水分梯度上的變化趨勢和季節(jié)動態(tài)，同時，表明土壤溫度是調(diào)控土壤呼吸在不同水分梯度季節(jié)波動的主導因子，揭示湖濱帶不同水分梯度土壤碳循環(huán)特點。

[1] 房秋蘭,沙麗清.西雙版納熱帶季節(jié)雨林與橡膠林土壤呼吸. 植物生態(tài)學報，2006. 30(1): 97~103.

[2] 郝慶菊,王躍思,宋長春等.三江平原濕地土壤CO2和CH4排放的初步研究.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報, 2004,23:846-85.

[3] 凌云,丁浩，徐亞同.蘆葦人工濕地根際微生物效應研究. 農(nóng)業(yè)系統(tǒng)學科與綜合研究，2008，24（2）：214-222.

[4] 黎明.天鵝洲濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量動態(tài)變化及其影響因子評價. 中國科學研究院博士學位論文,2007.

[5] 劉子剛.濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲存和溫室氣體排放研究[J].地理科學,2004,24(5):634-639.

[6] 宋長春,楊文燕,徐小鋒等.沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤CO2和CH4排放動態(tài)及影響因素[J].環(huán)境科學, 2004, 25(4):1-6.

[7] 孫向陽. 北京西山地區(qū)森林土壤中CO2、N2O、CH4. 1999. 東北林業(yè)大學博士學位論文.

[8] 王風玉, 周廣勝, 賈丙瑞等. 水熱因子對退化草原羊草恢復演替群落土壤呼吸的影響. 植物生態(tài)學報, 2003,27(5). 644~649.

[9] 王毅勇,宋長春,閏百興等.三江平原不同土地利用方式下濕地土壤CO2通量研究[J].濕地科學, 2003,1(2):111-114.

[10] 謝艷兵,賈慶宇,周莉等.盤錦濕地蘆葦群落土壤呼吸作用動態(tài)及其影響因子分析[J].氣象與環(huán)境學報, 2006,22(4):53-58.

[11] 袁紅葉,朱波,王小國等.紫色土丘陵區(qū)不同類型林地土壤呼吸特征. 東北林業(yè)大學學報, 2008, 36(7):37~46.

[12] 周存宇,周國逸,張德強等. 鼎湖山森林地表CO2通量及其影響因子的研究. 中國科學, 2004,34(D): 175~182.

[13] 周廣勝, 王玉輝.陸地生態(tài)系統(tǒng)類型轉(zhuǎn)變與碳循環(huán). 植物生態(tài)學報, 2002,26(2):250~254.

[14] Amisha T, Poret-Peterson, Baoming Jia, et al.2007. Soil microbial biomass along a hydrologic gradient in a subsiding coastal bottomland forest: Implications for future subsidence and sea-level rise [J]. Soil Biology & Biochemistry, 39: 641-645.

[15] Boone RD, Nadelhoffer KJ, Ganary JD, et al. 1998 Roots exert a strong influence on the temperature sensitivity of soil respiration. Nature . 396: 570～572.

[16] Borken W, Xu YJ, Davidson EA, et al. 2002. Site and temporal variation of soil respiration in European heech, Norway spruce, and Scots pine forests. Global Change Biology, 30(8): 1205~1216.

[17] Dinesh R, Chaudhuri S G, Sheeja T E.2004. Soil biochemical and microbial indices in wet tropical forests: Effects of deforestation and cultivation. Plant Nutrition and Soil Science. 167(1):24~32.

[18] Holt, J. A. 1990. Soil respiration in the seasonally dry tropics near Town Sville, north Queensland. Australian Journal of Soil Research. 28:737~745.

[19] Jay G, Joshua PS.2000. Controls on soil carbon dioxide and methane fluxes in a variety of Taiga forest stands in interior Alaska .. 3: 269-282.

[20] Rodeghiero M, Cescatti A. 2005. Main determinants of forest soil respiration along an elevation/ temperature gradient in the Italian Alps. Global Change Biology. 11:1024~1041.

[21] Silver WL. 1998. The potential effects of elevated CO2and climate change on tropical forest soils and biogeochemical cycling. Clinatic Change. 39: 337~361.

[22] Sulzman E W, Brant J B, Bowden R D,et al., 2005. Contribution of above ground litter, below ground litter, and rhizosphere respiration to total soil CO2efflux in an old growth coniferous forest. Biogeochemistry. 73(1):231~256.

[23] Wemer C, Zheng X H, Tang J W, et al., 2006. N2O、CH4and CO2emissions from seasonal tropical rainforests and a rubber plantation in southwest China. Plant and Soil. 289:335~353.

[24]Xu M, Qi Y. 2001. Spatial and seasonal variation of Q10determined by soil respiration measurements at a Sierra Nevadan forest. Global Biogeochemical, 15: 687~697.

[25] Zou XM, Ruan HH, Fuan Y et al. 2005. Estimating siol labile organic carbon and potential turnover rates using a sequential fumigation-incubation procedure. Soil Biology & Biochemistry. 37:1923~1928.

Variations of Temporal and Spatial Variability of soil respiration and its influence factors along moisture gradient of Riparian Zone of Taihu lake in Suzhou

1Feng yuqing2Chen yueqin1Ruan honghua1Fu Lina1Zhang Haidi

（1 Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering of Jiangsu Province, College of Forest Resources and the Environmental Science, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China; 2 Jiangyin Forestry Station, Jiangyin, 214400, China;3 The office of wetland conservation and mangement, Suzhou 2150000）

Along a soil moisture gradient in a riparian area and using random block experimental design, the soil respiration rate, and its regulating abiotic and biotic factors(properties of soil, soil microbial biomass, etc) in Taihu riparian zone were investigated from November 2007 to October2008. The results showed that the soil respiration rate in the seasonally flooded zone was significantly higher than the other three experimental zones; soil respiration rate had a significant seasonal fluctuation in four experimental zones, showing autumn>summer>spring>winnter. The temporal and spatial variation of soil respiration linearly correlated with soil temperature. Our findings suggested that among the main soil factors affecting soil respiration, soil temperature was the controlling factor on the four experimental zones along a moisture gradient of soil respiration in different seasons.

riparian zone; soil respiration; moisture gradient; influencing factors

S153.6+1

A

1004-7743（2010）02-0035-07

2009-11-18