濱藜屬植物的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律研究*

王芳玲,石 磊

(寶雞市林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,陜西寶雞 721001)

濱藜是世界上干旱、半干旱地區(qū)的典型植物,濱藜屬包括180多個(gè)草本和灌木樹種,廣泛分布于各大洲溫帶和亞熱帶地區(qū),尤其以美國(guó)西北部干旱地區(qū)種類為最多。我國(guó)有濱藜屬植物17種,分布于北方荒漠地區(qū)的有13種,其中草本11種、灌木2種。我國(guó)西部生態(tài)環(huán)境十分脆弱,自然條件惡劣,大部分地區(qū)干旱少雨,風(fēng)沙嚴(yán)重,立地條件差,適生的植被品種少,造林成活率低,難度大,治理和改善西部生態(tài)環(huán)境已成為歷史重任。采用工程、生物、農(nóng)耕等治理措施的基礎(chǔ)和重點(diǎn)是種植材料的選擇,灌木樹種屬低位芽植物,較喬木樹種具更強(qiáng)的抗逆性,在西北地區(qū)造林有特殊的意義。選擇抗逆性較強(qiáng)的灌木種類是突破嚴(yán)酷的自然條件限制,提高西部地區(qū)造林成活率和保存率的有效途徑。

1 試驗(yàn)地氣候及土壤條件

寶雞市苗木繁育中心地位于寶雞市眉縣槐芽鎮(zhèn),海拔618 m,屬于暖溫帶季風(fēng)區(qū)半濕潤(rùn)氣候,四季分明,冬季寒冷少雪,夏季炎熱多雨,春季時(shí)間較短,具有豐富的光、熱、土資源。年平均氣溫12.9℃,1月平均氣溫-0.9℃,7月平均氣溫25.4℃,極端最高氣溫42℃,年均積溫4 703.4℃,光能資源充足,年平均日照時(shí)數(shù)2 163.8 h。年輻射量114.8 kcal/m2,年平均降雨量710 mm,51%集中在7～9月,夏季多陣雨性降水,秋季多連陰雨;年平均空氣相對(duì)濕度71.8%;早霜期始于11月上旬,無霜期220 d;土壤為褐土,60 cm以上土層為粗粉質(zhì)壤土,以下為粉壤土,肥力較好。

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試努塌濱藜(Atriplex gardneri)、三角濱藜(Atrip lex f ridentare)、四翅濱藜(Atriple canescen)3種濱藜屬植物均來自青海樂都苗圃 ,為1年生實(shí)生苗,在寶雞苗木繁育中心盆栽供測(cè)定。

1.2 觀測(cè)調(diào)查方法

1.2.1 物候 該試驗(yàn)從2007年春開始觀測(cè)調(diào)查。物候期采取定株觀測(cè),在各品種植株中隨機(jī)抽取3株生長(zhǎng)發(fā)育正常、健壯旺盛、無病蟲害的個(gè)體,分別記錄每個(gè)單株的物候期。物候始期是指植株上20%的枝條出現(xiàn)該物候相的時(shí)間,物候末期指單株上只有20%的枝條尚有該物候相的時(shí)間。

1.2.2 生長(zhǎng)節(jié)律及具體項(xiàng)目 植株生長(zhǎng)節(jié)律采用定株調(diào)查,隨機(jī)抽取3株對(duì)其地上部分進(jìn)行測(cè)定,每7 d測(cè)量1次生長(zhǎng)量。測(cè)定的形態(tài)指標(biāo)包括株高、地徑、分枝數(shù)等。每株隨機(jī)抽取3～5片葉測(cè)其葉面積。

1.2.3 光和速率與蒸騰速率調(diào)查 于2007年6月1日,選出3株生長(zhǎng)基本一致,無病蟲害的四翅濱藜,以及1株生長(zhǎng)良好的沙棘,采用LI-6400便攜式光和系統(tǒng)測(cè)定儀,分別在:8∶00、10∶00、12∶00、14∶00、16∶00、18∶00 時(shí),測(cè)定其光和速率,蒸騰速率,光輻射強(qiáng)度,氣孔導(dǎo)度。葉面積的確定采用坐標(biāo)紙法,將所測(cè)定葉片按實(shí)際大小形狀畫在坐標(biāo)紙上,然后用數(shù)點(diǎn)法來確定待測(cè)葉片的面積。所測(cè)定的3種濱藜植物和沙棘的葉片寬度都小于1 cm,面積不足3 cm2。

2 觀測(cè)結(jié)果

2.1 3種濱藜植物的生物學(xué)特性觀察

植物生命活動(dòng)是受環(huán)境中各個(gè)生態(tài)因子的制約和影響,植物的一生(一年或多年)中所表現(xiàn)的特征與特性,是它遺傳性與生存條件中各個(gè)生態(tài)因子綜合作用的反應(yīng)。

植物在長(zhǎng)期系統(tǒng)發(fā)育中,受各種自然條件的影響,并不斷同化而形成一定的生物學(xué)特性,而且會(huì)遺傳下去成為穩(wěn)定的性狀,我們研究生物學(xué)特性目的是為掌握并分析植物體在不同地區(qū)的不同生態(tài)條件,不同栽培水平下的生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)分配與消長(zhǎng)規(guī)律,為植物茁壯生長(zhǎng)及良好發(fā)育,獲得豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)制定有效的技術(shù)措施。而對(duì)于植物引種馴化來說,可了解被引種植物在各個(gè)新的生存環(huán)境中適應(yīng)性表現(xiàn)的狀況與程度,為進(jìn)一步研究馴化技術(shù)提供依據(jù)。

2.2 形態(tài)特征

2.2.1 三角濱藜的形態(tài)特征 三角濱藜,也稱三角葉濱藜,為藜科濱藜屬1年生草本植物,莖直立多分枝,株高60～120 cm;單葉互生,呈三角形,葉緣有波狀鋸齒;花序穗狀,于莖上部集成復(fù)穗狀圓錐花序;果實(shí)表面有疣狀或肉刺狀附屬物,種子紅褐色或黑褐色,包于苞片中。

2.2.2 四翅濱藜的形態(tài)特征 四翅濱藜是藜科濱藜屬的一種常綠或準(zhǔn)常綠灌木,樹高1 m以上;樹冠團(tuán)狀,2年生苗冠幅可達(dá)130 cm×110 cm;植株被葉量大,單株生物量高,2年生苗生物量6.8 kg。葉互生,條形或披針形,葉長(zhǎng)1～10 cm,寬0.3～2.2 cm,葉基楔形或漸狹,葉尖漸尖或鈍,全緣,無柄,一主脈,葉正面綠色或磚紅色,稍有白色粉粒;背面灰綠色或紅綠色,粉粒較多。葉常綠或準(zhǔn)常綠。莖基部分枝,無明顯主莖,分枝繁多。當(dāng)年生嫩枝嫩綠色或紅褐色,半木質(zhì)化枝白色,有白色膜質(zhì)層剝落,老枝條白色或灰白色,表面有裂紋,木質(zhì)白色?；▎涡曰騼尚?雌雄同株或異株。雄花數(shù)個(gè)成蔟,在枝端集成穗狀花序,雄花花被5裂,5雄蕊。雌花數(shù)個(gè)著生于葉腋,無花被,苞片2裂,株頭2裂,1心室,1子房。兩性花著生于葉腋,無花被,苞片2裂,2雄蕊,株頭2裂,1心室,1子房。胞果橢圓形或倒卵形,四翅,種子卵形,胚馬蹄形。

2.3 物候期

努塌濱藜、三角濱藜、四翅濱藜3種濱藜屬植物的物候期觀測(cè)結(jié)果如表1。

2.3.1 努塌濱藜的物候期 由于材料和觀測(cè)時(shí)間有限,對(duì)努塌濱藜的物候觀測(cè)只停留在展葉期,其展葉期為3月下旬至4月下旬。春季營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)高峰期在5月份。

2.3.2 三角濱藜的物候期 三角葉濱藜的物候狀況:3月中旬萌發(fā),3月下旬至 4月中旬為展葉期,莖直立、粗壯、多分枝,葉片呈橢圓狀三角形,單葉互生。8月初現(xiàn)蕾,8月中旬至9月中旬為開花期。兩次營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)高峰期分別在5和8月。

2.3.3 四翅濱藜的物候期 多年生四翅濱藜的物候狀況:春季4月中旬返青,展葉后迅速進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期,6月進(jìn)入第一個(gè)生長(zhǎng)高峰,7月以后生長(zhǎng)迅速加快,8月進(jìn)入第二個(gè)生長(zhǎng)高峰。2年生四翅濱藜5月下旬植株個(gè)別現(xiàn)蕾,6月上旬大量雌雄株開始現(xiàn)蕾,6月中旬進(jìn)入始花期,6月下旬盛花期,7月中旬開始落花,同時(shí)雌株開始坐果,9月下旬果實(shí)成熟,9月底到10月初停止生長(zhǎng),進(jìn)入冬態(tài),葉子由綠→黃綠→灰綠色,冬季表現(xiàn)為半常綠、不封頂,枝條全木質(zhì)化,無凍害,葉子不脫落。春季干梢現(xiàn)象較嚴(yán)重,2年生實(shí)生苗不干梢和輕度干梢的分別占2.5%、30%,中度干梢與重度干梢的分別占25%、42.5%。

表1 三種濱藜屬植物的物候觀察記錄

3 苗期生長(zhǎng)狀況分析

表2 三種濱藜植物及沙棘各月份生長(zhǎng)凈增長(zhǎng)量對(duì)比

3.1 3種濱藜屬植物苗期生長(zhǎng)狀況分析

相同苗齡苗木的高度、地徑、分枝數(shù)等形態(tài)指標(biāo),表現(xiàn)了苗木的生長(zhǎng)能力,也是苗木通過生長(zhǎng)進(jìn)行物質(zhì)積累的過程。這些指標(biāo)的大小反映了苗木的活力狀況,都是評(píng)價(jià)苗木質(zhì)量的指標(biāo),因此對(duì)苗木形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查和分析,對(duì)指導(dǎo)育苗實(shí)踐具有重要意義。本次試驗(yàn)在相同的立地條件下對(duì)3種濱藜屬植物進(jìn)行株高、地徑以及葉面積的測(cè)量,結(jié)果如表2所示。

株高:從表2株高欄可以看出,四翅濱藜株高4月份和5月份的平均凈增長(zhǎng)量分別為5.30 cm和12.8 cm,遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于同屬的其他兩種植物;其次為三角濱藜,平均凈增量最小的是努塌濱藜。三種濱藜屬植物株高生長(zhǎng)均表現(xiàn)出5月份生長(zhǎng)量遠(yuǎn)大于4月份生長(zhǎng)量,基本上是4月份生長(zhǎng)量的2倍,其主要原因是5月份氣溫大幅回升,日照時(shí)間增長(zhǎng),降雨增多,植株生理活動(dòng)加速,生長(zhǎng)迅速;其次,植物在定植后有一段緩苗期,因此4月份生長(zhǎng)比較緩慢。

地徑:從表2地徑欄看出,3種濱藜屬植物地徑生長(zhǎng),與株高生長(zhǎng)不同,除了四翅濱藜表現(xiàn)為5月份生長(zhǎng)量大于4月份生長(zhǎng)量外,努塌濱藜和三角濱藜地徑生長(zhǎng)均表現(xiàn)出5月份生長(zhǎng)量小于4月份生長(zhǎng)量,尤其是三角濱藜,表現(xiàn)較為明顯。可見,努塌濱藜和三角濱藜在4月份主要進(jìn)行莖干的增粗生長(zhǎng),而四翅濱藜相對(duì)而言在4、5月份偏重于植株體的增高生長(zhǎng)。

葉面積:葉片是植物體進(jìn)行光和作用,呼吸作用和蒸騰作用以及物質(zhì)積累的主要器官,是植株體地上部分的重要組成部分,葉面積的大小一定程度上能反映出植株在一段時(shí)間內(nèi)物質(zhì)積累的大小。從表2葉面積一欄中我們可以看出,3種濱藜屬植物5月份葉面積的凈增長(zhǎng)量如同株高凈增長(zhǎng)一樣,明顯高于4月份平均葉面積的凈增長(zhǎng)量;同時(shí),四翅濱藜葉面積增長(zhǎng)速度較之其他兩種植物快,且呈現(xiàn)出大幅增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)。由此可知,四翅濱藜在5月份開始進(jìn)入加速生長(zhǎng)期,苗木活力較其它兩種濱藜屬植物強(qiáng),適應(yīng)性也相對(duì)比較好。

3.2 四翅濱藜與沙棘苗期生長(zhǎng)狀況比較

從表2中看出,四翅濱藜在株高、地徑、葉面積各項(xiàng)指標(biāo)上都明顯高于沙棘,尤其在株高和葉面積兩項(xiàng)指標(biāo)上,遠(yuǎn)高于沙棘,四翅濱藜4、5月份的平均株高凈增長(zhǎng)量分別為5.30 cm和12.8 cm,而沙棘為2.40 cm和5.13 cm;四翅濱藜4、5月份的平均葉面積凈增長(zhǎng)量分別為0.18 cm2和1.137 cm2。從圖 1、2可以明顯看出,四翅濱藜4月份生長(zhǎng)緩慢,4月21日后株高和地徑生長(zhǎng)均呈直線上升,而沙棘株高的生長(zhǎng)雖然在4月以后生長(zhǎng)速度也逐漸加快,但相對(duì)四翅濱藜來說生長(zhǎng)較為緩慢;地徑的增長(zhǎng)則非常緩慢?？梢?四翅濱藜在陜西關(guān)中地區(qū)適應(yīng)性較沙棘好,生長(zhǎng)狀況優(yōu)良。

圖1 四翅濱藜與沙棘苗期株高生長(zhǎng)曲線

圖2 四翅濱藜與沙棘苗期地徑生長(zhǎng)曲線

四翅濱藜之所以表現(xiàn)出如此優(yōu)良的生長(zhǎng)狀況,有其自身的遺傳因素和生理機(jī)能方面的原因。四翅濱藜是一種喜光樹種,在全日照條件下才能生長(zhǎng)良好,不能忍受庇蔭;幼齡階段,對(duì)光照的適應(yīng)范圍小,特別是對(duì)弱光的適應(yīng)能力比較弱。4月份以后,日照時(shí)間變長(zhǎng)且強(qiáng)度增強(qiáng),進(jìn)而溫度升高,熱能使分子運(yùn)動(dòng)加快,各種酶的活性增強(qiáng),從而使其新陳代謝加快,在這樣條件下更加有利于其生長(zhǎng)?？梢哉f5～8月這段時(shí)間是其生長(zhǎng)的重要時(shí)期,在育苗期間,應(yīng)更加注意管理工作,使其順利的進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育。

3.3 光和作用和蒸騰作用

綠色植物在光下同化二氧化碳和水,合成有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過程,稱為光合作用。光合作用是高等植物一切有機(jī)物質(zhì)的最初來源,其制造的有機(jī)物占植物總干重的90%左右,是植物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。光合作用的指標(biāo)一般用光合速率來表示,它是指單位時(shí)間內(nèi)單位葉面積所吸收的二氧化碳量或釋放的氧氣量。

蒸騰作用是植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外界散失的過程,是一種受植物生命活動(dòng)控制的生理活動(dòng),在植物生命活動(dòng)中具有重要的生理意義;在其他條件適宜的情況下,蒸騰作用可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。蒸騰速率是指植物在一定時(shí)間內(nèi),單位葉面積上散失的水量。研究植物的光合作用和蒸騰作用,對(duì)田間管理和生產(chǎn)實(shí)踐具有重要意義。

3.3.1 光和速率日變化 由于一天中光照長(zhǎng)度的周期性變化,導(dǎo)致溫度、濕度等環(huán)境因子相應(yīng)的變化,從而也引起植物光合速率的日變化。

在對(duì)四翅濱藜和沙棘光合速率測(cè)定時(shí)6個(gè)時(shí)間點(diǎn)的光輻射強(qiáng)度分別是:8∶00時(shí)為898μmol·m-2·s-1;10∶00時(shí)為 1 200μmol·m-2·s-1;12∶00時(shí)為1 499μmol·m-2·s-1;14∶00時(shí)為1 700μmol·m-2·s-1;16∶00時(shí)為 1 101μmol·m-2·s-1;18∶00時(shí)為700μmol·m-2·s-1。

從圖3可以看出四翅濱藜的凈光合速率在一天中的變化呈單峰曲線,在中午12∶00時(shí)之前隨著時(shí)間的延續(xù),光強(qiáng)升高,凈光合速率隨之升高,到12∶00時(shí)凈光合速率達(dá)到峰值 25.23 μmolCO2·m-2·s-1。在中午14∶00時(shí)光強(qiáng)達(dá)到最大值時(shí),其凈光合速率反而較12∶00時(shí)降低。造成這種現(xiàn)象有多方面的原因,最主要的原因是光強(qiáng)。在光照強(qiáng)度較低時(shí),植物的光合速率隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)而增加,但當(dāng)光強(qiáng)超過光飽和點(diǎn)時(shí)光合速率就不再增加。產(chǎn)生光飽和現(xiàn)象的原因主要是由于強(qiáng)光下,光合色素及光化學(xué)反應(yīng)來不及利用過多的光能;另外CO2固定及同化的速度較慢,不能與光反應(yīng)速率相一致,出現(xiàn)同化力過強(qiáng),從而阻礙色素對(duì)光能的繼續(xù)吸收;中午的高溫引起呼吸作用增強(qiáng),消耗也隨之增加,12∶00時(shí)的CO2濃度的降低導(dǎo)致光合作用原料不足,從而導(dǎo)致光合速率的降低。

圖3 四翅濱藜與沙棘光合速率日變化對(duì)比

圖4 四翅濱藜與沙棘蒸騰速率日變化對(duì)比

以上是四翅濱藜凈光合速率曲線呈單峰性,最高點(diǎn)出現(xiàn)在中午12:00時(shí),而不是光照強(qiáng)度最強(qiáng)的14:00時(shí)的原因。3.3.2 蒸騰速率日變化 從圖4可以看出四翅濱藜蒸騰速率日變化呈單峰曲線。從日出開始隨著時(shí)間的延長(zhǎng),氣溫不斷升高,四翅濱藜的蒸騰速率也不斷提高,并且在中午14∶00時(shí)達(dá)到最高點(diǎn)。

氣孔蒸騰是植物葉片蒸騰的主要形式。植物在光下進(jìn)行光合作用,經(jīng)由氣孔吸收CO2,所以氣孔必須張開,但氣孔開張中又不可避免地發(fā)生蒸騰作用,氣孔根據(jù)環(huán)境條件的變化來調(diào)節(jié)自己開度的大小而使植物在損失水分較少的條件下獲取最多的CO2。當(dāng)氣孔蒸騰旺盛,葉片發(fā)生水分虧缺時(shí),或土壤供水不足時(shí),氣孔開度減少以至完全關(guān)閉;當(dāng)供水良好時(shí),氣孔張開,以此機(jī)制來調(diào)節(jié)植物的蒸騰失水。而影響氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)的因素有CO2濃度、光、溫度和水分等。葉片內(nèi)部分壓低時(shí)可使氣孔張開,高時(shí)會(huì)使氣孔關(guān)閉,在14∶00時(shí)左右由于葉片的呼吸作用加強(qiáng),這就造成低的分壓,從而相應(yīng)地影響到氣孔的開度,使氣孔張開較大,進(jìn)而促進(jìn)了蒸騰速率的加快;氣孔一般隨著溫度的升高開度不斷增大,在14∶00時(shí)左右的氣溫是全天最高的,從而更加快了葉片的蒸騰速率。

四翅濱藜與沙棘在光和速率和蒸騰速率上的比較:由圖3我們可以看出四翅濱藜在相同的時(shí)間段和相同環(huán)境條件下的凈光合速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于沙棘的凈光合速率。從植物生理學(xué)角度分析,植物的物質(zhì)生產(chǎn)主要表現(xiàn)在它的生物產(chǎn)量上,而植物生物產(chǎn)量的形成又是以植物的光合作用為基礎(chǔ)的。植物生物產(chǎn)量的大小取決于光合產(chǎn)量和光合產(chǎn)物的消耗量大小,而光合產(chǎn)量又與光合面積(主要以葉面積為主)、光合速率和光合時(shí)間等因素有關(guān),光合速率作為測(cè)量光合作用的一項(xiàng)指標(biāo),能夠從一定程度上反映出植物的物質(zhì)積累(宏觀上稱之為植物的產(chǎn)量)的大小。因此,我們得知,四翅濱藜在相同的條件下,可以生產(chǎn)出比沙棘更多的生物產(chǎn)量,具有比較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

與此相同,在同樣的條件下,四翅濱藜的蒸騰速率也遠(yuǎn)高于沙棘(見圖4),可見四翅濱藜具有比沙棘更強(qiáng)的吸水能力,但也反映出它的耗水量相對(duì)較大。因此,在水資源比較稀缺的環(huán)境下有可能沒有沙棘生長(zhǎng)的好。

4 結(jié) 論

通過對(duì)幾種濱藜屬植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況的觀察,對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律有了比較深刻的認(rèn)識(shí),特別是對(duì)四翅濱藜的調(diào)查研究,為以后的引種推廣奠定了基礎(chǔ)。

(1)濱藜是干旱、半干旱地區(qū)的典型植物,我國(guó)北方濱藜屬植物種質(zhì)資源豐富,但多分布于新疆北部,以草本為主,陜西境內(nèi)分布很少,若3種濱藜屬植物能在陜西引種成功,既豐富了省內(nèi)的生物多樣性,更能加快陜西北部沙區(qū)和黃土高原地區(qū)的生態(tài)環(huán)境恢復(fù)。

(2)通過對(duì)3種濱藜屬植物和沙棘的對(duì)比栽培試驗(yàn),初步認(rèn)為四翅濱藜比沙棘適應(yīng)性強(qiáng),生長(zhǎng)量較高,其次是三角濱藜,生長(zhǎng)較差的是努塌濱藜。

(3)四翅濱藜春季返青后,萌生力強(qiáng),生長(zhǎng)迅速,當(dāng)年生物量大,春季的干梢并不影響成林效果,具有良好的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

(4)四翅濱藜的光合速率日變化曲線最高峰出現(xiàn)在12∶00時(shí)左右,而不是光強(qiáng)最大的14∶00時(shí),主要是因?yàn)楫?dāng)光強(qiáng)達(dá)到了植物的光飽和點(diǎn)時(shí)光和速率反而會(huì)下降。四翅濱藜的蒸騰速率日變化曲線也是單峰曲線,最高點(diǎn)出現(xiàn)在14∶00時(shí)左右,在這個(gè)時(shí)間點(diǎn)左右葉片呃逆的CO2分壓比較小,再者這一時(shí)間內(nèi)溫度和光強(qiáng)都比較高,促使蒸騰速率在此時(shí)達(dá)到最大值。

(5)四翅濱藜的光和速率和蒸騰速率都遠(yuǎn)遠(yuǎn)的高于沙棘,這在一個(gè)側(cè)面反映了四翅濱藜在有機(jī)物合成方面高于沙棘;其蒸騰速率尤高于沙棘,耗水量較沙棘大,在水資源稀缺的環(huán)境里其適應(yīng)性不如沙棘。

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