人類起源與進化簡說

吳新智

中國科學院院士,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所,北京100044

人類起源與進化簡說

吳新智

中國科學院院士,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所,北京100044

人類進化 身高發(fā)展趨勢 腦量發(fā)展趨勢 現(xiàn)代人起源

筆者大體上按照時代先后介紹包括600～700萬年前的原初人和撒海爾人的最早期的人類、地猿、南方古猿、扁臉肯尼亞人、能人、魯?shù)婪蛉?、格魯吉亞的化石人、東南亞的直立人、魁人和弗洛勒斯人、歐洲的海德堡人、尼安德特人、非洲的匠人、羅德西亞人。接著介紹中國的直立人(俗稱猿人)的主要特征,并對中國其他人類化石作了簡略的介紹。其后用具體資料說明人類進化早期身材逐漸增高,這種趨勢停止于大約180萬年,人類的腦量則一直存在著增大的趨勢,后期增速更快。筆者還簡單敘述人類物質生活和精神生活的發(fā)展。最后介紹關于現(xiàn)代人起源的爭論,特別是從人類化石的形態(tài),古文化遺物,古氣候環(huán)境等方面的資料對中國現(xiàn)代人起源進行了討論。

在19世紀中葉達爾文和赫胥黎論證人類起源于古猿時,已經出土的人類化石還很稀少,而且不被學術權威所認同。其后陸續(xù)發(fā)現(xiàn)不同時期的人類化石,使得人們逐漸對人類進化的歷程獲得越來越多的認識,越來越接受人類起源于古猿的理論,而且為人類進化的歷程勾畫出越來越清楚的輪廓。

迄今所知最早的人類化石是2000年報道的非洲肯尼亞的原初人土根種的下頜骨、上臂骨、指骨、大腿骨和牙齒,以及2002年報道的撒海爾人乍得種的頭骨。其年代估計都是600～700萬年前,這可能是人類最初出現(xiàn)的時間。比這兩批化石稍晚的有發(fā)現(xiàn)于埃塞俄比亞的580～520萬年前的地猿族祖亞種,標本有下頜骨、鎖骨、上臂骨、尺骨、指骨和趾骨等。440萬年前有地猿始祖亞種,化石有頭骨、下頜骨、胸椎、上臂骨、前臂的橈骨和尺骨、許多手骨、骨盆、大腿骨、小腿的脛骨和腓骨、以及許多腳骨。2009年美國《科學》雜志發(fā)表了一系列論文全面報道了關于他的研究成果。其四肢骨骼的形態(tài)介于后來的人與猿之間,而偏于人類,但是大腳趾不像后來的人那樣與其他四趾平行,而是像現(xiàn)代猿那樣適合于與其他各趾相對,做抓握的動作,因此推測他們除經常在地面身體直立用兩條腿行走外還可能在樹上活動。(地猿復原骨架與復原圖,見封二)

420～390萬年前出現(xiàn)了南方古猿(南方古猿頭骨化石照片,見封二),最早的是湖畔種,最晚的有粗壯種,可能在150～100萬年前滅絕。兩者之間有非洲種、阿法種、驚奇種、羚羊河種、埃塞俄比亞種、包氏種。他們出土于南非、埃塞俄比亞、肯尼亞、坦桑尼亞和乍得,大體上可以歸納為纖巧型和粗壯型,頭骨、骨盆和四肢骨形態(tài)表明能直立行走。早期的南方古猿身高有的不足一米,后期的較高。纖巧型的平均身高男女分別為151 cm和105 cm;粗壯型男女分別為137 cm和110 cm。頭骨包括兩部分,即面骨和保護腦子的腦顱。纖巧型的腦顱比較圓隆,腦量較小,平均在450 mL以下;粗壯性平均大于500 mL。人類的牙齒包括前面的門齒和犬齒以及后方的前臼齒和臼齒。纖巧型的前齒大,粗壯型的小。粗壯型的后齒比纖巧型的粗大得多,表明粗壯型南方古猿的食物以植物為主,需要用咬合面較大的后齒進行研磨,而纖巧型則食物比較雜,還包括小動物的肉。與粗壯型比較粗大的后齒配套的是比較強大的咀嚼肌,其中的顳肌需要頭骨有比較大的表面供其附著。在腦顱較小,能為顳肌附著提供的表面積不夠的情況下,便在其男性頭頂正中,像大猩猩那樣形成一塊片狀的矢狀脊,以擴大顳肌的附著面。比較強大的咀嚼力使得粗壯型的面骨比纖巧型的粗碩得多。

南方古猿非洲種和阿法種、羚羊河種的生存時代較早,時間上有重疊,驚奇種和埃塞俄比亞種,包氏種和粗壯種比較晚,也可能有一段時間與中期的其他南方古猿同時生存。在360～330萬年前還有扁臉肯尼亞人與南方古猿同時生存。已經發(fā)現(xiàn)的扁臉肯尼亞人的化石包括基本完整的顱骨和上頜骨,他的面骨下部比南方古猿的較欠向前突出,所以被稱為扁臉,也因此被一些學者認為比南方古猿可能更接近后來的人類的祖先,而所有的南方古猿分支可能都只有滅絕的命運。

在南方古猿還沒有完全滅絕前,出現(xiàn)了人科的一個新屬——人屬。早期人屬是能人,與南方古猿相比,其腦量大得多,多數(shù)個體的腦量男性和女性分別在700～800 mL和500～600 mL之間,平均身高男女分別是157 cm和141 cm。有的學者主張將其中一些化石分開,另立一個新種——魯?shù)婪蛉?認為他比較能人更接近現(xiàn)代人的祖先。

以上所述的所有化石都發(fā)現(xiàn)于非洲。一般認為,一部分能人或魯?shù)婪蛉嗽诜侵迻|部演變成直立人,在大約200～180萬年前才走出非洲,在歐亞大陸迅速擴散。亞洲西南部有格魯吉亞Dmanisi的人化石,距今約170萬年前;亞洲東南部有印度尼西亞爪哇島的180萬年前的化石。

亞洲直立人主要分布在我國和印度尼西亞。印尼早期直立人又稱魁人,許多學者將昂棟地方出土的10～5萬年前的人類化石也歸入直立人。印尼弗洛勒斯島出土一種化石人,身高約1 m,腦量300多毫升。有的學者提出他們是在大約200萬年前走出非洲的特殊人類的后裔。

歐洲最早的是西班牙Gran Dolina大約80萬年前的化石。與亞洲中期的直立人同時并存于歐洲的人被稱為海德堡人,其后有尼安德特人,他們眉脊和腦顱骨壁的厚度介于直立人與現(xiàn)代人之間。尼安德特人生活在大約20萬年前到大約3萬年前,主要分布在歐洲,向東達到中東,甚至延及南西伯利亞的阿勒泰地區(qū)。尼安德特人之后生存在歐洲的人其形態(tài)與現(xiàn)在活著的人基本上一致,被稱為解剖學上現(xiàn)代的智人。

非洲早期的直立人也被稱為匠人。其后的人類或被稱為羅得西亞人或被歸并入海德堡人。另外有Omo的19萬多年前的頭骨,16萬年前的Herto頭骨,被許多學者歸屬于解剖學上現(xiàn)代的智人,實際上它們在形態(tài)上兼有解剖學上現(xiàn)代智人與古老型人類的特征,應該被視為混合的或過渡的類型。這樣的形態(tài)特征有力地證明解剖學上的智人是由古老型人類經歷過渡的形式逐漸演變所成,并不是突然出現(xiàn)的。

亞洲東部早期的人類化石都出土于中國,屬于直立人,一般俗稱為猿人,其中最早的是170萬年前云南元謀人的兩顆門牙(化石照片,見封二)。北京猿人是最著名和最重要的一員,生活在50多萬年至20多萬年前。2009年報道用鋁/鈹法測算北京猿人生活于77萬年前,但該數(shù)據(jù)的論證存在諸多問題,不宜采用。北京猿人地點發(fā)現(xiàn)的猿人化石最多,石器很豐富。此外還有115萬年前的陜西藍田公王嶺的頭骨化石,南京湯山的葫蘆洞與安徽和縣的龍?zhí)抖吹闹绷⑷说?0～30萬年前的頭骨化石,在陜西藍田陳家窩發(fā)現(xiàn)過直立人下頜骨化石。湖北鄖縣曲遠河口出土的兩具被嚴重壓擠變形的頭骨可能也屬于直立人,山東臨沂,湖北鄖縣梅鋪和鄖西,河南南召和淅川也發(fā)現(xiàn)過可能屬于直立人的零星化石。

直立人的形態(tài)可以北京周口店的標本為代表。與現(xiàn)代人相比,直立人顏面部分較大,較向前突出,裝腦子的部分(專業(yè)術語稱腦顱)比較小,其頭頂較低,前額較扁塌,腦顱前部挨著眼眶的部分特別狹窄,眼眶上方有粗厚的眉脊,腦顱后邊有橫臥的枕骨脊,額骨和頭頂中央有前后方向的矢狀脊,整個腦顱的骨壁大約有現(xiàn)代人的一倍厚。所有這些使得直立人的頭骨特別結實堅固。此外,他們的下頜骨沒有向前突出的下巴頦子。直立人四肢骨形態(tài)接近現(xiàn)代人,主要區(qū)別是骨壁較厚。直立人的牙齒比現(xiàn)代人的大,咬合面的花紋比較復雜。

中國還有一批古人類化石,包括陜西大荔、遼寧營口金牛山、廣東馬壩、安徽巢縣的,可能還包括山西丁村,晉冀交界地區(qū)的許家窯、湖北長陽和黃龍洞、河南許昌靈井等地出土的標本,其生存時間在20余萬年前與大約10萬年前之間,總體上較直立人晚,也可能有少許重疊。其中有些人形態(tài)上兼有直立人和同時期歐洲人的特征,可能是兩者基因交流的結果。特別值得一提的是2008年在廣西崇左出土的下頜骨化石(木欖山智人洞早期現(xiàn)代人下頜骨,見封二),其重要意義將在下文予以闡述。在中國,最近幾萬年的解剖學上現(xiàn)代的智人化石的出土地點比前述的兩類人多得多,比較重要的地點有北京周口店的山頂洞,其附近的田園洞、內蒙古薩拉烏蘇河流域、廣西柳江、云南呈貢、麗江、貴州穿洞、四川資陽等。

6～4萬年前人類才越過帝汶東邊的海峽到達澳洲,他們是現(xiàn)在澳洲土著的祖先。大約2～1萬年前地球冰期導致海平面下降,使得現(xiàn)在的白令海峽地帶的海底成為陸地,人類從西伯利亞經過這片陸地到達北美洲,迅速散布到南美洲。

人類化石很難得,盡管進化過程很復雜,但是形態(tài)發(fā)展的總趨勢還是表現(xiàn)出,與猿猴的差異越來越大,越來越近地趨向現(xiàn)代人。在此簡略說明身高和腦量的發(fā)展趨勢。

人類最初的身體比現(xiàn)在矮得多,440萬年前的地猿身高120 cm。根據(jù)已經發(fā)現(xiàn)的360～300萬年前的南方古猿阿法種的化石可以推算出他們的身高有頗大的變異范圍。其中有一副化石骨架,被昵稱為露西。根據(jù)其髖骨(構成骨盆兩側和前壁的骨)可以判斷為屬于女性,大約20歲。她的身高105 cm。根據(jù)估計屬于男性的其他骨骼推算,男女兩性身高可以相差約1.5倍。有人估計這種南方古猿的體重男女之間可以相差1.7～2倍。在坦桑尼亞的萊托里發(fā)現(xiàn)過一系列375～350萬年前的腳印化石,根據(jù)那些腳印的長度可以推算出那些人的身高男性是140～150 cm,女性是120～130 cm。180～150萬年前生活在東非的直立人身高為147～173 cm。還有一個很有意思的例子,肯尼亞Nariokotome的180～160萬年前地層中發(fā)現(xiàn)的被稱為匠人或直立人的10歲上下的男孩的骨架身高達到160 cm,估計他的同伴成年身高應該可以超過180 cm。中國直立人中只有北京周口店發(fā)現(xiàn)了可以推算身高的大腿骨,估計男性的身高大約156 cm。總之人類的身高發(fā)展總的趨勢是,早期的一段是逐漸變高的,男女性之間的差異起初相當大,后來逐漸變小。從大約180～160萬年前到如今,盡管不同地區(qū)的人身高有小幅差異,基本上沒有變高或變矮的趨勢。

600～700萬年前撒海爾人乍得種的腦量估計為320～380 mL;地猿的腦量估計是300～350 mL;南方古猿阿法種的露西的腦量是350～400 mL。大多數(shù)南方古猿的腦量在440～530 mL之間,個別的可以達到700 mL。非洲早期直立人的腦量700～1 067 mL,印度尼西亞比較早期的腦量為813～1 057 mL。中國發(fā)現(xiàn)的最早的直立人頭骨化石是在陜西藍田公王嶺發(fā)現(xiàn)的,年代為大約115萬年,腦量估計為780 mL,比之為晚的中國其他直立人的腦量在860～1 200 mL之間。智人的腦量在900～2 000 mL之間?？傊畛跞祟惖哪X量與現(xiàn)在的黑猩猩不相上下,在進化全過程中逐漸增大。不過歐洲的尼安德特人的腦量男性為1 525～1 640mL(6例),女性為1 300～1 425 mL(3例)平均腦量在1 500 mL以上,比現(xiàn)在的人的還要大些。

人類的物質生產能力與時俱進。最初可能只會利用石塊、斷樹等天然工具謀生,250萬年前開始用一塊石頭打擊另一塊石頭,制造具有鋒尖利刃的石器,提高了謀生的能力。目前確鑿的最早用火證據(jù)發(fā)現(xiàn)于周口店,大約距今50萬年前。大約5萬年前人類開始有意識地埋葬死者,意味著精神生活提高到一定的程度。到3萬多年前,人類開始用獸骨制造精細的工具,繪制壁畫,制造藝術品等,開始縫制衣服。大約1萬年前,人類開始制造陶器和磨光石器。

雖然關于人類起源和進化的過程已經有了一些基本上都能接受的共識,但是許多細節(jié)還存在爭議,需要發(fā)現(xiàn)更多更完整的化石來補充、校正和澄清。目前最受人關注的爭論之一是關于解剖學上現(xiàn)代智人(簡稱現(xiàn)代人)的起源,主要有兩派觀點。1984年根據(jù)化石證據(jù)提出“多地區(qū)進化”假說,認為非洲、東亞的現(xiàn)代人的最近祖先是本地區(qū)的古老型人類,澳洲土著起源于東南亞,歐洲現(xiàn)代人與當?shù)毓爬闲腿祟?尼人)也有一定的聯(lián)系。1987年根據(jù)對現(xiàn)代人基因的分析提出“取代說”或“近期出自非洲說”,推測全世界的現(xiàn)代人的共同祖先是大約20萬年前在非洲出現(xiàn)的一個現(xiàn)代型人,其后代在大約13萬年前走到亞洲和歐洲,完全取代原來住在當?shù)氐墓爬闲腿祟?繁衍成全世界的現(xiàn)代人。20多年來,取代說的年代數(shù)據(jù)有所變動,雙方都在積累新的論據(jù),也出現(xiàn)一些趨向協(xié)調的跡象,但是完全的協(xié)調卻不是短期可能達成的。

中國迄今已經在大約80處地點發(fā)現(xiàn)了人類化石,綜合考察這些化石可以總結出,他們有一系列共同的形態(tài)特征,如顏面整體上比較扁塌、鼻梁不高、眼眶輪廓接近長方形、鼻腔前口和眼眶之間骨面較平、上頜骨外側下緣彎曲、腦顱最寬處在其長度的三分之一的后段、額骨最突出處在其下部、上門牙背面呈鏟形等。在進化的幾乎全過程中存在這許多共同特征,表明這個過程是連續(xù)不斷的。但是在中國有個別化石表現(xiàn)出與中國的其他化石不同,卻在歐洲常見得多的個別特征,比如馬壩頭骨的眼眶接近圓形,大荔頭骨鼻腔前口和眼眶之間骨面隆起,山頂洞102號頭骨顴骨額蝶突比較朝向外側,南京頭骨鼻梁高聳,巢縣頭骨有枕骨隆凸上小凹,柳江、資陽、麗江頭骨枕部有饅頭狀隆起等。這些在歐洲多見而在中國罕見的特征可能指示中國化石人類接受來自歐洲的基因。這樣的一種格局總體上指示,中國古人類進化是連續(xù)的,同時少量地接受外來的基因,支持“連續(xù)進化附帶雜交”的假說。

1998年起發(fā)表了一系列分析研究中國現(xiàn)生人類一些基因的論文,提出中國現(xiàn)代人的祖先是十多萬年前出現(xiàn)于非洲,大約10萬年前經過以色列,6萬年前到達華南的解剖學上現(xiàn)代的智人。他們向北遷徙,完全取代原來生存于這大片土地上的古人類,成為我們的祖先。但是這種根據(jù)現(xiàn)在的人的基因來推測歷史的假說卻與大量的歷史證據(jù)相矛盾。中國發(fā)現(xiàn)的大量石器明確顯示,中國的石器從開始到3～4萬年前,都屬于第一模式,而十多萬年前生存于非洲和大約10萬年前生活于以色列的人制造和使用的石器卻都是屬于第三模式。如果6萬年前那些移民完全取代中國原住民的上述假說屬實,中國石器的發(fā)展史應該顯示在6萬年前發(fā)生從第一模式轉變到第三模式的劇烈變動,但是我國發(fā)現(xiàn)的大量屬于4～6萬年前的石器都屬于第一模式,絲毫沒有第三模式。很難解釋為什么新移民放棄自己的比較高超的第三模式技術,反而回頭來使用第一模式的技術。

為了支持上述的6萬年前完全取代的假說,必須假設外來移民與原住民絲毫不發(fā)生接觸,支持這種假說的論文提出,“由于在距今5～10萬年前第四紀冰川的存在,使得這一時期包括中國大陸在內的東亞地區(qū)絕大多數(shù)的生物種類均難以存活”。當?shù)厍蛱幱谶@次冰期時,高緯度地區(qū)的確冰天雪地,而我國豐富的動植物化石證據(jù)卻表明,當時華南有大量猩猩、犀牛、大象等特別喜暖的動物,華北也有許多牛、馬、老虎等溫帶動物。它們能活,沒有理由認為中國的原住民必定絕跡。事實上中國確實有這個時期的人化石(如廣西咁前洞,浙江桐盧和河南許昌的人類化石)和大量石器(如河南鄭州織機洞,重慶鄷都井水灣的標本)出土。特別值得注意的是,2008年在廣西崇左發(fā)現(xiàn)的大約10萬年前的人類下頜骨具有剛剛顯現(xiàn)的下巴頦子,其程度比現(xiàn)在人的弱,而古老型人類(直立人和尼人)都沒有下巴頦。崇左下頜的形態(tài)表明東亞也發(fā)生過由古老型人類向現(xiàn)代型人類的過渡,它能證明東亞也是現(xiàn)代人起源地區(qū)之一。相信在我國社會主義建設大興土木的過程中還會發(fā)現(xiàn)越來越多的化石和石器,使我們對這個地區(qū)的人類進化獲得越來越清晰的認識。

(2010年2月24日收到)

(責任編輯:溫文)

A Brief Introduction of Human Evolution

WU Xin-zhi
CAS Member,Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100044,China

The author gives a brief introduction of a series of human fossils such as Orrorin,Sahelanthropus,Ardipithecus,Australopithcine,Kenyanthropus,H.habilis,H.rudolfensis,human fossils from Dmanisi,H.erectus,Meganthropus,H.floresiensis,H.heidelbergensis in Europe,Neanderthals,H.ergaster,H.rhodensiensis etc.In this article,the main morphological characters of H.erectus of China are described and other human fossils in China are briefly introduced.The author shows the human stature tended to increase before two million years ago after which this tendency stopped.The increasing tendency of brain volume persisted in the whole length of human evolution.The development of the material and spiritual lifes of hominid is also discussed.

human evolution,trend of stature,trend of brain volume,origin of modern humans