人類起源的三大基石
——基因·社會·文化

呂寶忠

研究員,上海交通大學(xué)腫瘤研究所,上海200025

人類起源的三大基石
——基因·社會·文化

呂寶忠

研究員,上海交通大學(xué)腫瘤研究所,上海200025

人 基因 神經(jīng)科學(xué) 語言

在人類起源這一問題上,達(dá)爾文和進(jìn)化論的另一奠基者華萊士爭論激烈。達(dá)爾文認(rèn)為自然選擇(其后又加上性選擇)理論足以解釋人類起源;但華萊士則認(rèn)為,自然選擇(加上性選擇)僅是必要條件,而不是充分條件,如人的精神現(xiàn)象不能僅僅用自然選擇充分說明?；蚪M學(xué)特別是神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展強(qiáng)烈支持華萊士之說。本文試圖從基因·社會·文化三位一體視角分析有關(guān)人的起源問題。

200年前誕生的科學(xué)偉人達(dá)爾文對人與猿涇渭分明的流行說法提出挑戰(zhàn),認(rèn)為人與猿有著共同祖先。迄今為止的大量證據(jù)表明,達(dá)爾文的觀點(diǎn)不僅是自然科學(xué)的極大突破,而且猛烈地沖擊了神創(chuàng)論,對哲學(xué)等學(xué)科亦有重大影響。美國著名動物學(xué)家莫里斯(Desmond Morris)在其暢銷書《裸猿》(The Naked Ape)中更是把人看作裸猿,因?yàn)槿死^承了許多其與猿的共同祖先獲得的遺傳特征[1]。隨著時間的推演,人類成為在獸類中唯一真正直立行走,并通過大腦皮層勃羅克區(qū)(Broca area)的正選擇(positive selection),創(chuàng)造了以語言作為最主要交流信息的手段,并通過與基因進(jìn)化并行的文化進(jìn)化(cultural evolution)成為自然界中的一個新物種,開創(chuàng)并繼續(xù)發(fā)展自身的歷史。當(dāng)今,以研究人類起源與進(jìn)化(anthropogeny)的一門新學(xué)科穩(wěn)步地在分子水平和綜合水平有力地發(fā)展著,將會結(jié)出更豐碩的成果。本文將從人與猿的比較分析,從動物社會向人類社會的演進(jìn),闡明人類進(jìn)化的生物學(xué)基礎(chǔ)和文化基礎(chǔ)。

1 人類在形態(tài)上的獨(dú)特性

人類學(xué)家一致的共識是,人類在形態(tài)上有兩大最本質(zhì)的特征:①手、腳完全分工,直立行走靠的是剛性的腳,手則具有制造和使用工具和武器的功能(靈長類有時也可使用工具);②隨著大腦的擴(kuò)增,面部后縮,舌頭縮短,咽喉部加長和下移,從而獲得特有的語言交流才能。莫里斯還認(rèn)為,人類體毛(除頭髮、陰毛、腋毛和男人的胡須外)大大弱化,便于在炎熱天氣更好散發(fā)熱量,為人類大遷徙提供保障。然而一直未能找到分化已達(dá)5.5百萬年(Ma)的人與非洲大猿的中間鏈。最近,一些學(xué)者重新檢查了3百萬年～4百萬年前已向人類支系演化的化石,即Ardipithecus ramidus[2,3],發(fā)現(xiàn)其腳處于人與猿的中間狀態(tài),即腳的彎曲能力已低于猿類,但又不像人那樣難以彎曲,也就是說,A.ramidus腳的剛性介于猿與人之間。A.ramidus的骨盆和坐骨等也處于猿與人的中間狀態(tài),即比猿大而比人小。據(jù)此,上述學(xué)者認(rèn)為找到了上述第一個特征的缺失環(huán)節(jié)。遺憾的是,第二個特征的中間狀態(tài)還難以證實(shí)。

2 從動物社會到人類社會

人類社會是人與人關(guān)系的總和,人們在社會中成長,從事學(xué)習(xí)和工作,生存繁衍以及教養(yǎng)后代。不少人認(rèn)為,人類社會是人類固有的。但對它是如何起源的,難以回答。其實(shí),人類社會是由動物社會演化而來的。社會生物學(xué)(sociobiology)[4]解答了這個問題。

所謂動物社會指的是,同一物種的不同個體,以分工合作方式(cooperative manner)組成一個集合,以求得其更好的生存和繁衍。蜂類、蟻類以及人類親屬猿猴類都有自身的社會。社會與群體是不同的,群體往往指同一物種的不同個體,它們間可進(jìn)行自由交配;在較為恒定的環(huán)境中,一般遵循哈代-溫伯格(Hardy-Weinberg)平衡法則。社會動物(social animals)則以相互通訊為手段建立一整套社會行為,包括主從關(guān)系、生境選擇、性行為、繁殖策略、成立“家庭”、保護(hù)教養(yǎng)后代、侵略防御行為以及以模仿為主的“學(xué)習(xí)”等[5],以使它們的社會牢固和發(fā)展。

2005年美國一位威望甚高的靈長類學(xué)家德·瓦爾(Frans de Waal)在長期觀察研究了人類的近親黑猩猩(Pan troglodytes)和倭黑猩猩(Pan paniscus或bonobo)后發(fā)表了《人類的猿性》(Our Inner Ape)這一杰出讀物[6]。簡要內(nèi)容如下:

分子進(jìn)化研究業(yè)已表明,在7.5百萬年前,大猩猩已首先分歧演化,然而在5.5百萬年前,人與其最近近親倭黑猩猩和黑猩猩的共同祖先發(fā)生分歧,倭黑猩猩和黑猩猩的分歧則發(fā)生在2.5百萬年前,可見后兩者親緣關(guān)系更近。在地質(zhì)年代上,5.5百萬年～2.5百萬年前都處于新生代(Cenozoic era)的第三紀(jì)(Tertiary period)。倭黑猩猩數(shù)量有限,僅分布在非洲剛果河南岸潮濕的叢林,從未離開過樹林;黑猩猩則分布在更廣闊地域,并部分地脫離了叢林生活。倭黑猩猩執(zhí)行的是母系社會,生活在唾手可得豐富果實(shí)的優(yōu)裕環(huán)境中,少有個體間爭斗,即使偶而發(fā)生也很快解決。德·瓦爾認(rèn)為它們是猿類中“愛神”的代表,其社會行為是要做愛不要戰(zhàn)爭(make love not war)。黑猩猩面臨更艱苦環(huán)境,為捕食更大獵物,必須在首領(lǐng)指揮下調(diào)動雄性動物以分工合作形式從事獲取食物的工作。顗覦王位、爭奪王位時進(jìn)行激烈的爭斗。一旦登基,擁有幾乎全部雌性黑猩猩。在防御和侵略外來黑猩猩時,同樣需要王者的指揮。其執(zhí)行的社會形式無疑是父系社會,德·瓦爾稱它們?yōu)樵愁愔小皯?zhàn)神”的代表。這樣,兩類黑猩猩分別代表了兩類極端的基本社會行為:善良和兇惡。這是否表明人類祖先是善良和兇惡的混合物,有待今后進(jìn)一步深究。那么,人之初究竟是“性本善”還是“性本惡”呢,德·瓦爾認(rèn)為人類的祖先可能是雙重性格兼有者。

3 文化進(jìn)化和語言在人類進(jìn)化中的深遠(yuǎn)意義

文化(culture,又譯為文明)這一術(shù)語至少有164個定義可供選擇,但沒有一個擊中要害或超越著名遺傳學(xué)家卡瓦利-斯福扎(L.L.Cavalli-Sforza)在第3版國際韋氏詞典上所下的定義,該定義指“文化是人類行為的總模式,它的產(chǎn)物體現(xiàn)在思想、言談、行動和藝術(shù)上,且有賴于人們通過運(yùn)用工具、語言和抽象思維系統(tǒng)學(xué)習(xí)知識并將其傳遞給他人(包括后代)的能力”[7]。

人類學(xué)家長期來力求把文化作為人類特有的活動來描述。但現(xiàn)在已知曉,很多動物亦有文化,如果蠅、狼和豹等。然而,即使我們不是唯一具有文化的動物,那也是最有文化的,這是不容爭辯的事實(shí)。

英國著名的動物行為學(xué)家道金斯(Richard Dawkins)在其影響深遠(yuǎn)的名著《自私的基因》(The Selfish Gene)的第十一章《記憶子》(Memes,The New Replicators)[8]認(rèn)為猶如配子在基因庫(gene pool)傳遞基因一樣,記憶子則以模擬(imitation)通過記憶子庫(meme pool)從一個大腦傳遞至另一個大腦。他在1989年版的該書第十一章“注釋”第(3)部分中,期待德國腦科學(xué)家狄力阿斯(Juan Dalius)繪制出記憶子在腦中的分布圖。20年過去了,狄力阿斯雖構(gòu)建了若干個神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)圖(network),但在這方面并無進(jìn)展。

卡瓦利斯福扎則用語言,更正式的是,人類特有的語言,作為文化的傳遞手段。盡管鳴禽類似乎能用其特有的“方言”歌唱,尤其是所謂的“求愛歌”,尋找或吸引異性同類,以繁衍其后代。但這類歌詞的“語言”,與人類語言相比,則是小巫見大巫,絕不是一回事。因?yàn)槲幕幕A(chǔ)是積累知識的能力,從前人或他人那里接受知識并傳遞給別人或下一代,從而每一代就不需要重新創(chuàng)造牙刷、車、微積分。個體間的交流尤其是語言交談,可以說是所有文化大廈的基石。

語言由詞、語法和語音三部分組成。最近有人以顱內(nèi)電生理學(xué)(intracranial electrophysiology)技術(shù),證明語言的三個組成部分在大腦不同區(qū)域有時空特異性[9]。

約在12萬年前,也就是新生代第四紀(jì)(Quaternary period)的更新世(Pleistocene epoch),為了捕獲更大獵物,強(qiáng)化的通訊要求語言的產(chǎn)生和發(fā)展。從而使一個詞的作用相當(dāng)于1 000個基因的作用[10]。但語言起源的細(xì)節(jié),尚待進(jìn)一步工作予以探索。

筆者認(rèn)為,如果用語言來替代道金斯的記憶子,則不僅解決了語言作為另一類復(fù)制子,可以從一個大腦傳遞給另一個大腦,而且可以從分子水平探索產(chǎn)生語言的“硬件”。

4 關(guān)于人特異性基因的證據(jù)

人類基因組和黑猩猩基因組的比較表明,它們間的相似性幾乎高達(dá)99%,而人類基因組內(nèi)自身的相似性也只達(dá)99.9%?？梢?就遺傳物質(zhì)而言,人與黑猩猩無疑是非常相似的。人類的一些根本屬性,如“食、色”這一生存和繁衍的生理和行為,也與猿極為相似。然而,黑猩猩仍未完全脫離叢林生活,而人類祖先則處于更為惡劣的生存環(huán)境,而又要大規(guī)模遷徙,以求自身生存和繁衍,是否差異只有1%多一點(diǎn)的遺傳物質(zhì),是由自然選擇造成的結(jié)果呢?1%多一點(diǎn)的差異究竟在哪里呢?

2009年科因(Jerry A Coyne)在出版的新書《為什么要相信達(dá)爾文》(Why Evolution Is True)[11]中指出,目前已能排出一些在人類一支中快速演化的幾類基因。這些基因恰好涉及了免疫系統(tǒng)、配子形成、細(xì)胞死亡,最吸引人的,還包括感官知覺和神經(jīng)形成。但要鎖定某一個具體的基因,并證明那個基因的突變確實(shí)導(dǎo)致了人類與黑猩猩的某種差異,就完全是另一碼事了。目前看來已經(jīng)有了一些此類基因的“候選者”。下面談?wù)劥饲闆r。

萬蓋(Ajit Varki)發(fā)現(xiàn)[12],人的唾液酸(sialic acid)為Neu5Ac,而其他靈長類均為Neu5Gc。這一差異導(dǎo)致人類易患某些疾病如風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎和支氣管哮喘,還能感染瘧疾(由Plasmodium falciparum感染引發(fā));而黑猩猩未發(fā)現(xiàn)上述疾病,并只感染由P.reichenowi感染引發(fā)的猴瘧疾。

郝斯利(Haussler D)團(tuán)隊(duì)[13]報告了一個非編碼的RNA基因,HAR1(human accelerated regions),定位在第20號染色體的20q13.3,轉(zhuǎn)錄兩個交疊的轉(zhuǎn)錄本HAR1F和HAR1R(圖1)。懷孕7至19周的胎兒,在其大腦皮層發(fā)育中,HAR1F與Cajal-Retzius神經(jīng)元產(chǎn)物reelin共表達(dá)。HAR1F在人類中加速進(jìn)化,G和C堿基替代了原先的A和T堿基,從而有更多的氫鍵結(jié)合。在胚胎晚期,HAR1R表達(dá)并下調(diào)HAR1F表達(dá)。

圖1 HAR1及其兩個轉(zhuǎn)錄本HAR1R和HAR1F。第1行為20號染色體,其中q13.33上的紅線為HAR1基因座;第3行為由EvoFold預(yù)測的HAR1二級結(jié)構(gòu)(圖中未畫出詳細(xì)結(jié)構(gòu)圖);第4行為HAR1R的兩種轉(zhuǎn)錄本,實(shí)方框和波形線分別表示外顯子和內(nèi)含子;HAR1F的實(shí)方框和波形線意義同上;最后1行則為除人外的17個脊椎動物的保守強(qiáng)度

長度為118 bp的HAR1,在人的進(jìn)化枝中有18個突變,而在其他羊膜動物中,只有0.27個突變。由于該基因在兩棲類中未檢測到,估計其起源大概在400 Ma前。如此保守的一個基因,在形成人的進(jìn)化中加速了60～70倍,其意義顯然是非同小可的。

與人的語言功能正常與否的孟德爾式遺傳有關(guān)的基因FOXP2(forkhead box p2)更是備受關(guān)注,又被戲謔地稱為“能說會道”的基因(speech and language gene),盡管迄今為止仍未弄清控制人腦中有關(guān)語言發(fā)生和進(jìn)化的信號通路(signalling pathways)。

FOXP2是一個轉(zhuǎn)錄因子,由700多個氨基酸組成,進(jìn)化上相當(dāng)保守。人與黑猩猩、小鼠和1種雀類(zebra finch)分別有2、3和7個氨基酸是不同的。在人中,該基因定位在7q31區(qū),被命名為SPCH1[14,15]。

人和黑猩猩FOXP2的不同僅在第303和305位上,前者為天門冬酰胺和絲氨酸,后者則為蘇氨酸和天門冬酰胺?？酥Z普加(Konopka G)[16]的研究表明,無論體外、體內(nèi)的實(shí)驗(yàn)都表明,人的FOXP2和黑猩猩的FOXP2上調(diào)和下調(diào)的基因剛好相反,這些差異可能與人的語言功能以及與導(dǎo)致某些適應(yīng)性有關(guān)的基因分別有正(正選擇)或負(fù)(負(fù)選擇)的相關(guān)。上述由FOXP2上調(diào)和下調(diào)的諸多基因中的啟動子中大多分別含有與FOXP2的正規(guī)結(jié)合位點(diǎn)CAAATT和核心結(jié)合位點(diǎn)AAAT。這些基因都是與語言產(chǎn)生的神經(jīng)元通路(neural circuitry)和生理結(jié)構(gòu)有關(guān)的重要基因。人與猿之間在FOXP2上如此小的差異,引發(fā)兩者發(fā)生如此大的變化,令人驚嘆不已!也證實(shí)了30年前已故著名進(jìn)化學(xué)家威爾遜(Wilson A C)等提出的,人和猿的本質(zhì)差異不在于決定表型中的基因有所不同,更可能在于基因表達(dá)和調(diào)節(jié)的不同[17]。

有關(guān)人類起源與進(jìn)化的分子證據(jù)已取得了可喜的進(jìn)步,并將會有更大的進(jìn)展,從而完全從最根本水平闡明人成為人而有別于其他動物(盡管正如達(dá)爾文所言,人永遠(yuǎn)脫離不了動物的基本屬性,不管看上去他是多么高雅)的秘密。

5 基因·社會·文化的人類起源的三合一之說

達(dá)爾文的《物種起源》問世后,進(jìn)化論的另一奠基人華萊士(Alfred Russell Wallace)與達(dá)爾文在人類起源問題上展開了激烈的爭論。達(dá)爾文認(rèn)為自然選擇足以解釋人的起源,華萊士則認(rèn)為,達(dá)爾文的解釋是不完整的,因?yàn)槿祟愄赜械木袷澜绲挠蓙聿⒎莾H由自然選擇來決定。當(dāng)時達(dá)爾文贏得了勝利[18,19],因?yàn)楫?dāng)時的神經(jīng)科學(xué)(neuroscience)尚處于萌芽時期。近年來生命科學(xué)的飛速發(fā)展尤其是人類全基因組,接著黑猩猩全基因組的問世,業(yè)已在少數(shù)基因,如前述的Neu5Ac、HAR1和FOXP2,在人類進(jìn)化時表現(xiàn)的正選擇從而為動物社會進(jìn)入人類社會,為動物文化進(jìn)入人類文化提供分子基礎(chǔ),而人類社會和人類文化的突現(xiàn)又以反饋(feedback)方式反作用于這些基因可能還將會繼續(xù)發(fā)現(xiàn)的另一些基因的變化。與此同時,還會保留一些原本有害的基因,如與近視形成有關(guān)的若干基因,也就是說,會抗衡負(fù)選擇的作用。正如有的學(xué)者如瓊斯(Steve Jones)所指出的:“在過去的百年中,人的生活發(fā)生了很大改變,但在過去的千萬年中,人的身體都沒有什么變化(因?yàn)檫M(jìn)化是相當(dāng)緩慢的)。我們不需要進(jìn)化了,因?yàn)槲覀兊臋C(jī)器替我們進(jìn)化了”。又說“人類的進(jìn)步制造了一次關(guān)鍵性轉(zhuǎn)換,即從肉體的人到精神的人的轉(zhuǎn)換”[20]。

回答上述的問題的使命,落到了神經(jīng)科學(xué)上。最近,一些學(xué)者已證明[21],小鼠通過“學(xué)習(xí)”(或者“訓(xùn)練”)可快速形成突觸(synapse)并通過選擇使其穩(wěn)定化,從而達(dá)到“記憶”的效果;另一批學(xué)者則證明[22],小鼠通過穩(wěn)定的樹突狀棘突(stably maintained dendritic spine)獲得終生“記憶”。上述實(shí)驗(yàn)表明,“學(xué)習(xí)”行為能促使神經(jīng)元進(jìn)行穩(wěn)定的連系,猶如計算機(jī)軟件程序促使硬件中不同元件有效連結(jié)以完成特定功能。在人類中,盡管早就有人發(fā)現(xiàn)大腦左半球主管語言的勃洛克區(qū)和在10年后(1871)報道的主管語言接受的威尼克區(qū)(Wernicke area),但對主要通過語言作為文化信息載體和復(fù)制子在人腦中的傳播細(xì)節(jié)尚待進(jìn)一步的工作來闡明。

綜上所述,人之所以為人,是基因進(jìn)化的結(jié)果,是達(dá)爾文所述的物種進(jìn)化的產(chǎn)物。然而,正像其他社會動物的進(jìn)化,是在社會這個背景下發(fā)生的,人類社會的進(jìn)化,也是如此。語言在從動物文化進(jìn)化到人類文化中有著關(guān)鍵性作用,致使人成為“萬物之靈”,不僅馴化了許多生物,也開創(chuàng)了不同于其他生物的人類自身歷史。但是,人類的基本生物學(xué)屬性還是沒有改變,也不會改變,否則,其生存和繁衍均將不復(fù)存在,自然選擇依然對人有著至關(guān)重要的作用。當(dāng)然,隨著人類的不斷進(jìn)步,人將不斷摒棄一切不利于人類的“獸性”,也將更好地與其他生物共存發(fā)展!

(2010年1月7日收到)

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Three Roots of Human Origin:Gene,Society and Culture

LüBao-zhong
Professor,Shanghai Cancer Institute,Shanghai 200032,China

Wallace challenged Darwin’s view that the origin of humans had been explained by natural selection alone.The advances in human and chimpanzee genomes particularly neuroscience support Wallace’s view.The author analyzes anthropogeny via three roots:gene,society and culture.

human,gene,neuroscience,language

(責(zé)任編輯:沈美芳)

10.3969/j.issn 0253-9608.2010.03.009