楊秀清,韓有志
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,030801,山西太谷)
華北山地 6種天然次生林土壤氮素的空間異質(zhì)性特征
楊秀清,韓有志?
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,030801,山西太谷)
利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)理論和方法研究華北山地次生林區(qū) 6種天然次生林土壤氮素的空間異質(zhì)性特征。結(jié)果表明:1)次生闊葉林土壤總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較高(3100~4 500mg/kg),而針葉林相對(duì)較低(900~1 300mg/kg),各森林類型土壤中有效N質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于有效-N,形成以-N占優(yōu)勢(shì)的氮營(yíng)養(yǎng)生境;2)針闊混交林中,土壤全氮的變異強(qiáng)度最大,變異的空間相關(guān)性較差(隨機(jī)性變異占總變異的 42.7%),針葉林中,全氮空間變異強(qiáng)度相對(duì)較弱,但以自相關(guān)變異為主(結(jié)構(gòu)方差比為 72.2%~81.0%),呈現(xiàn)弱的斑塊分布特征;3)闊葉林中,-N具有很強(qiáng)的空間自相關(guān)變異,-N異質(zhì)性程度相對(duì)較弱,針葉林中,-N變異強(qiáng)度較小,而-N空間變異卻相對(duì)明顯;4)不同森林類型對(duì)土壤全氮及各有效氮形態(tài)的空間異質(zhì)性特征有影響;5)植被種類、植被組成、植被多樣性等因素的差異及由此導(dǎo)致的樹(shù)種空間分布格局是影響總氮量及氮礦化,進(jìn)而導(dǎo)致氮素不同形態(tài)在林分間甚至林分內(nèi)不同空間樣點(diǎn)間異質(zhì)性形成的重要原因。
森林;群落類型;土壤氮素;空間異質(zhì)性
森林土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)特有的組成結(jié)構(gòu),森林土壤資源的異質(zhì)性特征是森林種群動(dòng)態(tài)、群落結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定、森林生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)和能量流動(dòng)等發(fā)生的基礎(chǔ)[1]。土壤資源的異質(zhì)性格局可反映環(huán)境異質(zhì)性對(duì)生物在景觀上異質(zhì)性分布的制約作用[2]。森林土壤中的氮素,尤其是有效氮素,作為可供植物吸收和有效利用的重要氮素形態(tài),在數(shù)量和形態(tài)上的變化也即異質(zhì)性的產(chǎn)生,對(duì)植物群落的生物量形成、物種組成和群落演替會(huì)產(chǎn)生顯著的影響[3-4]。對(duì)土壤氮素異質(zhì)性的定量研究是在 20世紀(jì) 80年代,隨著對(duì)土壤資源空間異質(zhì)性由定性轉(zhuǎn)入定量研究[5],國(guó)內(nèi)外學(xué)者開(kāi)始利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法來(lái)研究土壤養(yǎng)分的空間變異規(guī)律。目前,在群落尺度上國(guó)內(nèi)外對(duì)土壤養(yǎng)分的空間分布研究較多[6-13],并取得了顯著的成效,但這些研究成果主要集中于大尺度或單一森林類型及耕地。在小尺度上進(jìn)行多森林類型間的土壤氮素異質(zhì)性對(duì)比研究,有助于更詳細(xì)地了解土壤氮素營(yíng)養(yǎng)生境異質(zhì)性的變化特征及其與森林植物分布格局的關(guān)系,對(duì)發(fā)現(xiàn)森林演替動(dòng)態(tài)中潛在的生態(tài)學(xué)規(guī)律性和為森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)和退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建提供理論依據(jù)具有重要意義。
筆者選擇華北地區(qū) 6種典型的山地次生林為研究對(duì)象,通過(guò)樣地調(diào)查和空間取樣,利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)中的變異函數(shù)分析方法,對(duì)比分析其林下土壤氮素小尺度上的空間變異及異質(zhì)性分布特征,旨在為華北地區(qū)森林土壤養(yǎng)分循環(huán)研究和森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)及功能的維護(hù)提供理論依據(jù)。
研究地設(shè)在山西省關(guān)帝山龐泉溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) (E 111°22′~ 111°33′,N 37°45′~ 37°55′)內(nèi),該林區(qū)為華北山地典型天然次生林分布區(qū),屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫 4.3℃,1月平均溫度 -10.2℃,7月平均溫度 17.5℃。年平均降水量822.6mm,年平均蒸發(fā)量 1 268mm,屬典型山地氣候[14]。土壤為山地棕壤,平均土層厚度 70~80 cm,腐殖質(zhì)層厚度 10 cm。
長(zhǎng)期的植被—環(huán)境相互作用使該地區(qū)有著較為豐富的植物資源,形成了較為完整的溫帶亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)。主要分布有以油松(Pinus tabulaeformis)為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的暖溫性常綠針葉林、以華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的寒溫性落葉針葉林、以云杉(包括青杄(Picea wilsonii)和白杄(Piceameyeri))為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的寒溫性常綠針葉林、以山楊 (Populus davidiana)、白樺 (Betula platyphylla)為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的山地闊葉林及以遼東櫟(Quercus liaotungensis)為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的暖溫性落葉闊葉林。植被分布為華北山地天然次生林群落類型的典型代表。
分別在油松林、華北落葉松林、云杉林、遼東櫟林、楊樺林及云杉、楊、樺混交林 6種典型森林類型中設(shè)置樣地各 1塊,各樣地概況見(jiàn)表 1。每個(gè)樣地面積為 50m×50m,設(shè)定樣界后,依據(jù)地統(tǒng)計(jì)學(xué)理論及空間格局分析中小支撐、多樣點(diǎn)的取樣設(shè)計(jì)原則布設(shè)樣方[6,15]。首先將面積為 50m×50m的樣地等距離劃分為 100個(gè) 5m×5m的樣方,然后沿樣地對(duì)角線選設(shè)2個(gè) 5m×5m的樣方,再按照 1m×1m的間隔距離,分別設(shè)立 25個(gè)小樣方。由此每個(gè)樣地共布設(shè) 148個(gè)網(wǎng)格樣方,然后在每個(gè)樣方左下角布設(shè)一個(gè)土壤取樣點(diǎn),對(duì)每個(gè)取樣點(diǎn)進(jìn)行編號(hào),并記錄樣點(diǎn)的空間坐標(biāo)值。
2008年 7月對(duì)樣地植被進(jìn)行全面調(diào)查后,在每個(gè)樣地所布設(shè)的不同尺度(最小距離 1m,最大距離70.71m)的取樣點(diǎn)用土壤鉆取樣。先除去各樣點(diǎn)處表層枯枝落葉,然后用直徑為 7 cm的土壤鉆鉆取 15 cm深的土芯,隨即裝入封口塑料袋內(nèi)低溫保存?zhèn)溆谩闇p少其他環(huán)境因子的影響,所有樣地的土壤取樣工作都選擇無(wú)雨或雨后至少 3~4 d的晴天同時(shí)完成[16]。土壤全氮采用全自動(dòng)開(kāi)氏定氮法進(jìn)行測(cè)定;土壤銨態(tài)氮采用 2mol/L KCL浸提—靛酚藍(lán)比色法進(jìn)行測(cè)定;土壤硝態(tài)氮采用酚二磺酸比色法進(jìn)行測(cè)定;土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法進(jìn)行測(cè)定[17]。
表1 各樣地概況Tab.1 General character of sample-plots
應(yīng)用經(jīng)典統(tǒng)計(jì)分析中平均值和變異系數(shù),評(píng)價(jià)土壤氮素的平均狀況和總變異程度。運(yùn)用地統(tǒng)計(jì)分析中的變異函數(shù)分析方法計(jì)算土壤氮素含量的變異函數(shù)值。變異函數(shù)的計(jì)算公式[15]如下:
式中:γ(h)為變異函數(shù);Z(xi)和 Z(xi+h)分別為區(qū)域化隨機(jī)變量 Z在空間位置 xi和 xi+h上的取值;N(h)為取樣間隔等于h時(shí)的樣本對(duì)總數(shù)。依據(jù)變異函數(shù)計(jì)算結(jié)果,擬合理論模型,然后依據(jù)模型參數(shù),即基臺(tái)值(Sill,C0+C)、塊金值(Nugget,C0)、結(jié)構(gòu)方差比(Structural variance ratio,C/(C0+C))和變程(Range,A)定量分析土壤氮素的空間異質(zhì)性特征。其中:基臺(tái)值可用來(lái)衡量空間異質(zhì)性程度;塊金值可估計(jì)小于抽樣尺度的隨機(jī)變異和測(cè)量誤差;結(jié)構(gòu)方差比則可用來(lái)衡量空間自相關(guān)因素對(duì)變量總變異的影響程度;變程可估計(jì)空間自相關(guān)特性的尺度。通過(guò)變異函數(shù)模型參數(shù),可比較不同森林類型土壤氮素空間分布的異質(zhì)性特征。
描述統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(表 2)表明,針葉林(油松林、華北落葉松林和云杉林)中,土壤全氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較低(分別為 1 300、1 000、900mg/kg),樣地不同空間樣點(diǎn)間全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異很大(樣點(diǎn)極值可反映),變異系數(shù)在 29.82% ~64.73%之間。有效氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)也相對(duì)較低(分別為 15.71、22.96、10.83mg/kg),樣點(diǎn)間變動(dòng)較大,變異系數(shù)為30.63%~51.64%。
闊葉林(遼東櫟林和楊樺林)中,土壤全氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較高(分別為 3 100和 4 500mg/kg),不同樣點(diǎn)空間變異系數(shù)分別為 35.72%和 33.50%。有效氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)也相對(duì)較高(分別為 40.47和64.08mg/kg),樣點(diǎn)間相差也較大,變異系數(shù)分別為32.31%和 34.53%。
針闊混交林(云杉、楊、樺混交林)中,土壤全氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅次于楊、樺闊葉林,有效氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)小于闊葉林而大于針葉林(遠(yuǎn)大于油松林和云杉林,近于華北落葉松林)。全氮和有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)樣點(diǎn)間差異均較大,變異系數(shù)分別達(dá) 47.84%和87.98%。
綜合以上分析可得出,華北山地次生林,無(wú)論是針葉林、闊葉林,還是針闊混交林,樣地不同樣點(diǎn)間土壤全氮及有效氮均表現(xiàn)出一定程度的空間變異。進(jìn)一步對(duì)全氮(y)和有效氮(x)作土壤樣品的回歸相關(guān)分析,二者回歸方程為
y=0.0586+0.015x,R=0.838
說(shuō)明研究區(qū)土壤有效氮的變異與全氮有關(guān),其83.8%的變異可由土壤全氮變異所引起,且不同森林類型土壤全氮、有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為闊葉林中的明顯高于針葉林中的。
變異函數(shù)分析結(jié)果(表 2)表明:各樣地土壤全氮的理論變異函數(shù)與實(shí)驗(yàn)變異函數(shù)擬合效果較好,決定系數(shù)在 0.713~0.826之間;有效氮的變異函數(shù)理論模型除云杉、楊、樺混交林外,其余各樣地?cái)M合結(jié)果很好,決定系數(shù)在 0.727~0.892之間。說(shuō)明依據(jù)這些理論模型可較好地評(píng)價(jià) 6種森林類型研究樣地水平上土壤全氮、有效氮的空間結(jié)構(gòu)特征。
表 2 各樣地土壤氮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)描述統(tǒng)計(jì)結(jié)果和變異函數(shù)理論參數(shù)Tab.2 Descriptive statistics and parameters of sem ivariogrammodels of soil nitrogen amount in different plots
理論模型參數(shù)塊金值、基臺(tái)值和變程用來(lái)衡量土壤氮素的空間變異強(qiáng)度?;_(tái)值越小,變程越大,空間異質(zhì)性程度則越低,土壤氮素空間分布越趨于均勻化;空間結(jié)構(gòu)方差比則反映了土壤氮素的空間異質(zhì)性組成和空間相關(guān)性。由表 2可看出,土壤氮素的這些異質(zhì)性特征在不同森林類型間表現(xiàn)有差異:針葉林中,土壤全氮的變異強(qiáng)度較小,其異質(zhì)性組成以結(jié)構(gòu)性因素為主(所占比例分別為 81.0%,72.2%,72.4%),隨機(jī)因素所占比例較小(分別為19.0%,27.8%,27.6%);闊葉林中,土壤全氮的變異強(qiáng)度相對(duì)增大,變異的空間自相關(guān)性很強(qiáng)(分別為 83.9%,82.3%);針闊混交林中,土壤全氮的變異強(qiáng)度最大,但其異質(zhì)性組成中自相關(guān)變異的比例較低,隨機(jī)變異所占的比例相對(duì)增加(為 42.7%)。土壤全氮異質(zhì)性強(qiáng)度的全部排序?yàn)樵粕剂?<油松林 <華北落葉松林 <楊樺林 <遼東櫟林 <云杉、楊、樺混交林。土壤有效氮除云杉、楊、樺混交林理論模型擬合差,空間結(jié)構(gòu)特征不明顯而未作比較外,其在各林分土壤中變異強(qiáng)度大小依次為遼東櫟林 >油松林 >華北落葉松林 >楊樺林 >云杉林,其空間異質(zhì)性組成表現(xiàn)為云杉、楊、樺混交林中以隨機(jī)變異為主,楊樺闊葉林中自相關(guān)變異相對(duì)增加,但隨機(jī)變異仍占較大比例(49.9%),其他針葉或闊葉純林中,結(jié)構(gòu)因素在其異質(zhì)性形成中起著決定性作用(74.4%~91.5%)。
綜合以上分析可得出,土壤全氮在針闊混交林中變異強(qiáng)度最大,但變異的空間相關(guān)性較差,而在闊葉或針葉純林中變異強(qiáng)度有所下降,但變異的空間相關(guān)性較好。有效氮變異強(qiáng)度隨林分類型未呈現(xiàn)明顯規(guī)律,但空間相關(guān)性明顯表現(xiàn)出與全氮接近一致的規(guī)律,即針闊混交林中最弱,闊葉混交林中較弱,針葉或闊葉純林中變異的空間自相關(guān)性最強(qiáng)。
變程表示屬性因子空間自相關(guān)范圍的大小,當(dāng)林分土壤氮素觀察值之間距離大于該值時(shí),說(shuō)明它們之間是相互獨(dú)立的,若小于該值時(shí),則說(shuō)明它們之間存在一定的空間相關(guān)性。本次研究樣地從小尺度研究的角度衡量,土壤有效氮與全氮空間自相關(guān)范圍還是存在一定差異的,說(shuō)明有效氮和全氮的生態(tài)過(guò)程在不完全相同的尺度上起作用,表明土壤有效氮的變異除與全氮有關(guān)外,還受其他因素的影響。而且,對(duì)照遼東櫟林、楊樺闊葉林和云杉、楊、樺混交林,混交林中全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高,僅次于楊樺闊葉林而明顯高于遼東櫟林,但有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)卻明顯低于這 2林分,更進(jìn)一步表明土壤有效氮不僅與全氮含量有關(guān),還可能受氮轉(zhuǎn)化過(guò)程(包括氮礦化量、礦化速率等)的影響。
進(jìn)一步對(duì)土壤有效氮不同形態(tài)的空間異質(zhì)性特征進(jìn)行分析。從不同形態(tài)有效氮的平均分布狀況(表 3)來(lái)看,各森林類型土壤中-N質(zhì)量分?jǐn)?shù)都遠(yuǎn)高于-N,形成以-N占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的氮營(yíng)養(yǎng)生境。不同森林類型土壤的有效氮素分布差異較大,尤其是-N在闊葉林(遼東櫟林和楊樺林)中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著高于針葉林(油松林、華北落葉松林、云杉林)(P<0.01),且針葉林中華北落葉松林和油松林-N質(zhì)量分?jǐn)?shù)都極顯著高于云杉林,華北落葉松林-N質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于油松林(P<0.05)。
表 3 各樣地土壤不同形態(tài)有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的描述統(tǒng)計(jì)和半方差分析結(jié)果Tab.3 Descriptive statistics and parameters of semivariogrammodels of available nitrogen in different plots
從有效氮素分布的樣點(diǎn)極值和變異系數(shù)分析(表 3)來(lái)看,研究地土壤氮營(yíng)養(yǎng)生境在小尺度上存在空間總變異。各樣地土壤不同空間樣點(diǎn)間不同形態(tài)有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)變動(dòng)都較大,6種森林類型土壤有效銨態(tài)氮的變異系數(shù)在 31.00% ~100.01%之間,有效硝態(tài)氮的變異系數(shù)在 63.36%~109.48%之間。
對(duì)各樣地土壤有效銨態(tài)氮和硝態(tài)氮分布狀況進(jìn)行空間異質(zhì)性的變異函數(shù)分析,結(jié)果(表 3和圖 1)表明,除云杉、楊、樺混交林土壤氮素指標(biāo)半方差值隨間隔距離的變化所進(jìn)行的理論模型擬合不顯著外,其余各樣地都能通過(guò)模型擬合較好地反映不同形態(tài)有效氮素的空間異質(zhì)性特征(R2在 0.75以上)?;_(tái)值和變程分析比較可知,-N在土壤中變異程度大小依次為遼東櫟林 >油松林 >楊樺闊葉林 >華北落葉松林 >云杉林,-N變異程度大小依次為華北落葉松林 >云杉林 >油松林 >楊樺闊葉林 >遼東櫟林。結(jié)構(gòu)方差比分析結(jié)果表明,云杉、楊、樺混交林各有效氮素形態(tài)的空間異質(zhì)性由隨機(jī)因素引起,遼東櫟林-N和楊樺林-N呈中等強(qiáng)度的空間自相關(guān)變異,其余樣地中結(jié)構(gòu)性因素在其土壤氮素形態(tài)的空間異質(zhì)性形成中占有較大比例。
圖 1 -N和 -N的變異函數(shù)圖Fig.1 Semivariograms for-N and-N
以上分析表明,不同森林類型間有效氮不同形態(tài)的空間異質(zhì)性程度及異質(zhì)性組成存在差異。對(duì)照遼東櫟林、華北落葉松林和云杉林,在遼東櫟林中,-N變異強(qiáng)度最大,并呈現(xiàn)很強(qiáng)的空間自相關(guān)變異(結(jié)構(gòu)方差比為 92.3%),-N變異強(qiáng)度最小,呈現(xiàn)中等強(qiáng)度的自相關(guān)變異(結(jié)構(gòu)方差比為50.1%);而在華北落葉松和云杉林中-N變異強(qiáng)度均較小,-N變異強(qiáng)度卻相對(duì)較大,且-N和-N均表現(xiàn)為很強(qiáng)的空間結(jié)構(gòu)性變異。-N和-N這 2種氮形態(tài)在不同樣地所表現(xiàn)的異質(zhì)性特征上的差異跟所研究的森林類型有關(guān),不同森林類型中,樹(shù)種種類、樹(shù)種組成及生物多樣性等的差異及由此導(dǎo)致的樹(shù)種空間分布格局的形成均可能影響到林下土壤的氮轉(zhuǎn)化(包括氨化作用、硝化作用),從而成為氮素不同形態(tài)在林分間甚至林分內(nèi)不同空間樣點(diǎn)間異質(zhì)性形成的重要原因。
1)土壤氮素空間異質(zhì)性的影響因素。研究土壤氮素供應(yīng)情況,常以分析土壤全氮量和有效氮量為主。其中全氮是衡量土壤氮素的基礎(chǔ)肥力指標(biāo),而有效氮作為可利用性氮與植物生長(zhǎng)密切相關(guān)。由于大部分森林生態(tài)系統(tǒng)氮素缺乏,且森林中氮的利用效率又明顯低于農(nóng)業(yè)系統(tǒng),特別是北溫帶森林中,土壤可利用性氮成為限制林木生產(chǎn)的最重要因子[18];因此,研究全氮和有效氮在土壤中分布的空間異質(zhì)性對(duì)森林植被的產(chǎn)生及格局的形成具有重要意義。許多研究表明:土壤氮素空間異質(zhì)性的產(chǎn)生受多個(gè)環(huán)境因子的影響[19]。無(wú)機(jī)態(tài)有效氮在土壤中的分布受全氮異質(zhì)性的影響,而土壤全氮的變異可由土壤有機(jī)質(zhì)變異所引起[20-21]。從本研究中土壤全氮和有效氮的回歸分析結(jié)果看,土壤有效氮與土壤全氮的變異有很大關(guān)聯(lián)性(R=0.838)。進(jìn)一步對(duì)樣地土壤有機(jī)質(zhì)和全氮進(jìn)行相關(guān)分析可知,土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈很大關(guān)聯(lián)性(R=0.781)。天然土壤有機(jī)質(zhì)的輸入量主要依賴于有機(jī)殘?bào)w歸還量的多少及有機(jī)殘?bào)w的腐殖化系數(shù),而氮素的輸入量則主要依賴于植物殘?bào)w的歸還量及生物固氮量。在天然次生林中,森林植被的種類、數(shù)量及自然植被的分布格局決定了森林凋落物的種類、產(chǎn)量及最終歸還于土壤的異質(zhì)性分布情況,從而影響了土壤氮素等養(yǎng)分的異質(zhì)性分布狀況。同時(shí),植被的種類、數(shù)量及自然植被的分布格局的變化也會(huì)影響到空間環(huán)境資源的變化,導(dǎo)致土壤生物化學(xué)轉(zhuǎn)化環(huán)節(jié)的變化,并引起土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性的存在。
2)不同森林類型對(duì)土壤氮素空間異質(zhì)性特征的影響。在生態(tài)系統(tǒng)中,環(huán)境的異質(zhì)性與生物及生態(tài)學(xué)過(guò)程密切相關(guān)[2]。土壤資源的異質(zhì)性特征可導(dǎo)致森林空間分布異質(zhì)性及格局的產(chǎn)生[9],而樹(shù)木的有無(wú)、樹(shù)木的種類和群落的結(jié)構(gòu)也在很大程度上影響和改變土壤資源的異質(zhì)性特征。天然次生林中土壤氮素分布的異質(zhì)性及格局的形成和森林類型有關(guān)。所研究的 6種不同類型的次生林樣地中,樹(shù)種種類、樹(shù)種組成和空間結(jié)構(gòu)的變化及由此導(dǎo)致的空間環(huán)境資源的變化、凋落物返還及土壤生物化學(xué)轉(zhuǎn)化環(huán)節(jié)的變化可能是引起土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性特征差異的主要原因[22]。
本次研究結(jié)果表明:針葉林中,土壤全氮的變異強(qiáng)度較小,其異質(zhì)性組成以結(jié)構(gòu)變異為主,隨機(jī)因素引起的變異較小;闊葉林中,全氮的變異強(qiáng)度相對(duì)增大,變異的空間自相關(guān)性很強(qiáng);針闊混交林中,全氮的變異強(qiáng)度最大,但其自相關(guān)變異比例較小,隨機(jī)變異所占的比例相對(duì)增加。植被通過(guò)凋落物的質(zhì)與量和非生物環(huán)境等方式會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤養(yǎng)分資源的循環(huán)和分布[22]?;旖涣謴?fù)雜的植物成分決定了林地返還凋落物成分較豐富且在空間分配上較復(fù)雜,成為影響氮素轉(zhuǎn)化并引起土壤氮素空間異質(zhì)性程度較高的主要原因。相比之下,純林由于林分結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單,相應(yīng)的環(huán)境變化較小,凋落物成分及含量在空間分配上也較簡(jiǎn)單,引起氮素分布的異質(zhì)性程度相對(duì)較小;但樹(shù)種組成及多樣性越復(fù)雜,變異的隨機(jī)性因素越大,所以,混交林中氮素變異的空間自相關(guān)性較純林相對(duì)要小。
有效氮的變異特征與全氮接近,但二者自相關(guān)尺度不完全吻合,且-N和-N在不同森林類型中表現(xiàn)出不同的變異特征。闊葉林中,-N變異強(qiáng)度大,并呈現(xiàn)很強(qiáng)的空間自相關(guān)變異,-N變異強(qiáng)度小,呈現(xiàn)中等強(qiáng)度的自相關(guān)變異;針葉林中,-N變異強(qiáng)度小,-N變異強(qiáng)度卻相對(duì)較大,且-N和-N均表現(xiàn)出很強(qiáng)的空間結(jié)構(gòu)性變異。這說(shuō)明不同的森林類型不僅通過(guò)影響總氮量,而且通過(guò)影響氮的礦化過(guò)程來(lái)影響有效氮不同形態(tài)的異質(zhì)性特征。有些研究[23-24]也認(rèn)為,植被類型是氮礦化量和礦化速率的主要控制因素。由于不同森林類型中物種組成和群落結(jié)構(gòu)及在其影響下所產(chǎn)生的林下微生境(包括枯落物、微生物種類、有效地面輻射等)差異很大,造成了氮轉(zhuǎn)化量和轉(zhuǎn)化速度在土壤中均勻分布程度的不同,導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)土壤中氮素形態(tài)異質(zhì)性和格局特征的差異。本研究選擇的植被類型同時(shí)也代表了不同的森林演替階段,闊葉林代表了華北山地次生林演替早期階段的植被類型,而針葉林和針闊葉混交林則代表了該地區(qū)次生林演替中后期階段的植被類型。有研究[18]表明,硝化作用在演替后期階段相對(duì)早期階段要大,故闊葉林中雖-N變異強(qiáng)度較大,但-N差異相對(duì)較小,而在針葉林中,-N的變異表現(xiàn)明顯,并呈很強(qiáng)的空間自相關(guān)性。
由于引起土壤氮礦化的空間因素除植被類型外還有很多,如地形(不同地形部位的土壤具有不同的水分狀況也影響著土壤氮的礦化)、土壤質(zhì)地、土壤坡位方向、海拔等[25],而且除空間變化外,時(shí)間變化,如不同的森林演替階段、樹(shù)種不同的生長(zhǎng)發(fā)育年齡階段甚至是不同的樹(shù)木生長(zhǎng)季節(jié),也都會(huì)影響到森林土壤的氮礦化[18]。這些因素都可能導(dǎo)致土壤氮素空間異質(zhì)性的產(chǎn)生及空間格局的存在;因此,要全面深入地研究溫帶亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)土壤氮營(yíng)養(yǎng)生境的時(shí)空異質(zhì)性特征及其影響因素,還需要進(jìn)行長(zhǎng)期的定位研究。
1)不同森林類型的華北山地次生林,林分土壤氮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)水平存在很大差異。闊葉林土壤總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 3 100~4500mg/kg,而針葉林總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅為 900~1 300mg/kg;從有效氮素形態(tài)看,各森林類型土壤中-N質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于-N,形成以-N占優(yōu)勢(shì)的氮營(yíng)養(yǎng)生境。
2)不同森林類型間土壤氮素異質(zhì)性特征差異明顯。針闊混交林中,土壤氮素表現(xiàn)出強(qiáng)烈的空間異質(zhì)性特征,且以隨機(jī)性變異為主,而針葉林土壤氮素空間異質(zhì)性程度相對(duì)較弱;但以自相關(guān)變異為主,呈現(xiàn)弱的斑塊分布特征。
3)不同森林類型,其有效氮素形態(tài)的異質(zhì)性特征有很大差異。闊葉林中,-N表現(xiàn)出很強(qiáng)的空間自相關(guān)變異,-N異質(zhì)性程度相對(duì)較弱,針葉林中,-N的空間變異相對(duì)明顯。
4)不同森林類型對(duì)土壤全氮及各有效氮形態(tài)的空間異質(zhì)性特征有影響。植被種類、植被組成及多樣性等差異及由此導(dǎo)致的樹(shù)種空間分布格局是影響總氮量及氮礦化,進(jìn)而導(dǎo)致氮素不同形態(tài)在林分間甚至林分內(nèi)不同空間樣點(diǎn)間異質(zhì)性形成的重要原因。
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Spatial heterogeneity of soilnitrogen in six natural secondary forests inm ountainous region of Northern China
Yang Xiuqing,Han Youzhi
(College of Forestry,Shanxi Agricultural University,030801,Taigu,Shanxi,China)
Understanding distribution of soil nitrogen at the natural secondary forest stands is important for studying the ecological processesof forestand forest ecosystem function.In order to study the spatial variation of soilnitrogen in natural secondary forest inmountainous region of Northern China,six sample p lots(50m×50m)of different forests types were selected,and geostatistic semivariogram analysismethod was used to quantified the spatial distribution of soil nitrogen in these sample plots.Results showed that:1)the amountof total nitrogen in the secondary broad-leaved standswas higher(3 100-4 500mg/kg),but that in the conifer standswas relatively lower(900-1300mg/kg);all types of forest soils with amuch lower-N amountwere typically dominated by-N;2)thespatialheterogeneity characteristics of soil nitrogen were significantly different in forest types.Total nitrogen had large intensity of variance and weak spatial auto-correlativity(the variance caused by random factors to total variance ratio was 42.7%)in broad-leaved and coniferousmixed forest,but relatively smaller intensity and strongly auto-correlated variance(accounted for 72.2%-81.0%of total variance)in conifer stands,total nitrogen amount appeared as a patch distribution in conifer stands;3)the heterogeneity characteristics of available nitrogen formsmainly appeared as follows:-N was strongly autocorrelated but-N was ofa weak variance degree in the broad-leaved stands.However,there was a relatively apparent spatial variance about-N in the conifer stands;4)there was an effect of forest types on spatial heterogeneity characteristics of total and availab le nitrogen;5)the difference of vegetation kinds,composition,diversity and spatial distribution patternsof tree species caused by them as shown above have been the important causes of affecting total nitrogen amount,nitrogenmineralization and further leading to variance of nitrogen forms among stands or different spatial sampling site inner every stand.
forest;community type;soil nitrogen;spatial heterogeneity
2010-09-26
2010-11-26
國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目“華北山地次生林土壤氮營(yíng)養(yǎng)生境異質(zhì)性及主要更新樹(shù)種的響應(yīng)機(jī)制”(30972349);高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金項(xiàng)目“華北山地次生林土壤氮營(yíng)養(yǎng)生境的空間異質(zhì)性研究”(20091403110005)
楊秀清(1976—),女,博士研究生,講師。主要研究方向:森林資源培育與森林生態(tài)學(xué)。E-mail:xiuqingy2002@126.com
?責(zé)任作者簡(jiǎn)介:韓有志(1961—),男,博士,教授。主要研究方向:森林資源培育與森林生態(tài)學(xué)。E-mail:hanyouzhi@sxau.edu.cn
(責(zé)任編輯:宋如華)