譚興智 榮鳳梅
(①山東省煙臺市煙臺開發(fā)區(qū)農(nóng)業(yè)與海洋漁業(yè)局 264006 ②臨沂出入境檢驗檢疫局)
1922年,在酪蛋白水解產(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)一種為溶血性鏈球菌繁殖不可缺少的氨基酸,到1928年才確認其結(jié)構(gòu),為甲硫基丁氨酸,即蛋氨酸。蛋氨酸的分子式為CH3SCH2CH(NH)2COOH,是具有旋光性的化合物,分為L型和D型。在動物體內(nèi)L型易被吸收,D型要經(jīng)酶轉(zhuǎn)化為L型才能參與蛋白質(zhì)的合成。蛋氨酸是白色片狀或粉末狀晶體,具有微弱的含硫化合物特殊的氣味,易溶于水、稀酸和稀堿,微溶于乙醇,不溶于乙醚,熔點為281℃,相對密度為1.340。其1%水溶液的PH為5.6~6.1,產(chǎn)品含量≥98.5%。
蛋氨酸是動物生長必需的一種重要氨基酸,在玉米-豆粕型日糧中,蛋氨酸是第一限制性氨基酸。在畜禽日糧中添加蛋氨酸可以降低日糧中蛋白質(zhì)水平,這緩解了植物性蛋白飼料的短缺問題。
蛋氨酸作為動物生長所必需的氨基酸之一,適量添加蛋氨酸可以改善動物的生長性能。研究表明,適當提高日糧蛋氨酸水平可顯著改善肉仔雞體增重和飼料轉(zhuǎn)化效率。Davidson和Spreadbury(1975)研究表明,由花生殼組成的日糧單獨提供賴氨酸(Lys)時,對肉兔的生長率沒有顯著影響,然而,當同時添加賴氨酸和蛋氨酸時能提高生長率,這表明蛋氨酸是限制性氨基酸。Boushy (1978)報道,在19%粗蛋白水平的日糧中適量添加蛋氨酸和賴氨酸比23%粗蛋白水平處理組的日增重、飼料轉(zhuǎn)化效率高。Koreleski(1979)等研究發(fā)現(xiàn)低蛋白水平(14.4%)的日糧添加賴氨酸0.4%,蛋氨酸0.2%后日增重較對照組(粗蛋白17.9% )顯著提高。當其他的必需氨基酸充足時,提供Met和Lys,生長肉仔雞的日糧蛋白質(zhì)水平可以由21%降低到17%(Bunchasak,1997)。Larbier等(1980)指出,添加DL—蛋氨酸顯著提高了雞的體重,改善了飼料報酬。同時,蛋氨酸添加劑還大大減少或完全消除肉雞脂肪的增加。肉雞日糧中添加蛋氨酸0.56%~0.60%,肉雞胴體脂肪含量減少到15%,瘦肉的增加量可達到3.5%~7.5%,且在粗蛋白21%時達最高。Swick等(1990)報道了在家禽熱應(yīng)激情況下,蛋氨酸添加劑對家禽有較好的生產(chǎn)性能,用火雞和肉雞作試驗,同樣證實了上述效果。蛋氨酸作為含硫氨基酸還具有促進產(chǎn)毛的作用,安哥拉兔產(chǎn)毛性能達最大時,蛋氨酸的適宜添加量為0.3%(日糧蛋氨酸含量為0.61%)。同時對血液指標的結(jié)果可知,蛋氨酸含量為0.41%時,蛋白質(zhì)的消化率最高(李福昌,姜文學(xué),2003)。瞿明仁、盧德勛(2004)報道,日糧蛋氨酸水平對料重比有顯著影響。對于泰和烏骨雞公雞來說蛋氨酸含量在0.22%~0.24%~0.26%范圍內(nèi),隨日糧蛋氨酸的提高,日增重有提高的趨勢,料重比明顯降低(P<0.05)。
日糧中添加蛋氨酸可以提高動物的生長性能,但超量添加并不能進一步提高,甚至?xí)霈F(xiàn)下降趨勢。張麗君等(1989)報道在4~8周齡肉仔雞日糧中分別添加不同水平的蛋氨酸后,肉仔雞體重隨著蛋氨酸水平的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,且在8周齡,0.47%蛋氨酸水平組肉仔雞體重顯著高于0.42%和0.52%蛋氨酸處理組(P<0.05)。王春霞等(1991)研究表明,向基礎(chǔ)日糧添加0.24%蛋氨酸可顯著提高全期(1~6周)肉仔雞的相對增重率和飼料轉(zhuǎn)化率,但繼續(xù)提高蛋氨酸水平未見顯著效果,且增重和飼料轉(zhuǎn)化效率有下降趨勢。這說明適當?shù)牡鞍彼崽砑铀侥芴岣邉游锷a(chǎn)性能,缺乏或超量添加對動物都是不利的。
2.1 蛋氨酸的毒性 蛋氨酸具有較高的營養(yǎng)價值,但是添加過量會抑制動物生長,這是一種“氨基酸中毒癥”。在低蛋白(10%)飼糧中添加1.0%~1.5%的蛋氨酸,雞的采食量明顯減少,生長嚴重受阻,若強飼則發(fā)生弱腿,嗉囔排空遲滯,于試驗4~11d內(nèi)死亡。7周齡,體重為70kg的荷爾斯坦牛的日糧中,每日添加蛋氨酸的量為18 g,則會引起體重減輕、料重比下降、氮的利用率下降(Abe,Okada等,2000)。8~22日齡的雄雞分別飼喂0.5%(對照)和蛋氨酸缺乏的日糧(0.4%、0.3%和0.2%),結(jié)果發(fā)現(xiàn)飼喂0.4%蛋氨酸水平的日糧采食量增加10%但是卻無明顯體增重。0.3%和0.2%的蛋氨酸則引起采食量和體增重的下降(Carew等,2000)。
2.2 蛋氨酸的解毒功能 蛋氨酸是動物的必需氨基酸,轉(zhuǎn)化成胱氨酸后有保肝解毒的作用,對鉛中毒的大鼠或雛雞添加蛋氨酸,可使中毒緩解。對于鈷、銅、和硒中毒,也有同樣效果。這可能因為生成谷胱甘肽與金屬的復(fù)合物從尿中排出。蛋氨酸與膽堿類似,可以提供活性甲基,有預(yù)防脂肪肝的作用。另外蛋氨酸能減輕黃曲霉毒素對動物的毒性作用(Van Heugten和Spears,1994)。
一些報道表明,日糧中蛋白質(zhì)和氨基酸水平影響動物的免疫機能,Cook(1991)指出,各種氨基酸對動物免疫反應(yīng)的影響是可變的,雞最佳免疫力所需要的蛋氨酸水平超過最大生長所需的水平。Swain等(2000)在基礎(chǔ)日糧(Met,0.36%)中添加0.3%蛋氨酸可顯著提高新城疫病毒(NDV)疫苗接種后21d血清抗NDV抗體效價,同樣過量添加(0.45%)則無顯著影響。Swain等(2000)發(fā)現(xiàn),雛雞飼喂缺乏蛋氨酸的日糧時,對綿羊紅細胞的抗體應(yīng)答和對植物凝集素(PHA)的遲發(fā)型超敏反應(yīng)均降低(火雞亦有此類情況)。Taliahashi等分別用含5.6g/kg和9.3g/kg含硫氨基酸(蛋氨酸+胱氨酸)的日糧飼喂雞,發(fā)現(xiàn)9.3g/kg的含硫氨基酸可提高注射大腸桿菌后自細胞介素-I的活性。
Swain等(2000)在基礎(chǔ)日糧( Met,0.36%)中添加0.15%,0.30%,0.45% 蛋氨酸顯著提高了新城疫疫苗免疫后第21d肉仔雞淋巴細胞遷移抑制率(Migration Inhibitian,MI),且隨日糧蛋氨酸水平的升高表現(xiàn)出劑量反應(yīng)規(guī)律。
上個世紀80年代,認識到營養(yǎng)素可直接和獨立地調(diào)節(jié)基因表達,從而對營養(yǎng)素功能的認識深入到了基因水平。目前已經(jīng)證明日糧中大量成分(如糖類,脂肪酸)和微量成分(微量元素、維生素)都參與基因表達的調(diào)節(jié)。但有關(guān)氨基酸對哺乳動物基因表達的影響還所知甚少。
蛋氨酸攝入量過高可導(dǎo)致機體腺苷蛋氨酸(S-adenosylmethionine, SAM)水平升高,SAM可加強DNA甲基化,而DNA甲基化與基因轉(zhuǎn)錄密切相關(guān)。SAM是重要的基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控方式-DNA甲基化的供體來源。細胞培養(yǎng)試驗表明,高水平SAM可誘導(dǎo)HL-60細胞(早幼粒白細胞病細胞)基因組DNA甲基化程度增高,使DNA轉(zhuǎn)錄活性降低(白堅石等,2000a,2000b,2001)。飼養(yǎng)試驗表明,采食蛋氨酸、葉酸和膽堿均缺乏的日糧,導(dǎo)致大鼠肝臟中DNA甲基化水平降低,甚至發(fā)生癌癥(Mihai等,2002)。這表明日糧中蛋氨酸作為甲基供體也可影響動物體內(nèi)DNA甲基化狀態(tài)從而影響基因表達的調(diào)控,這可能是蛋氨酸調(diào)控動物體內(nèi)蛋白質(zhì)沉積的分子基礎(chǔ)。
動物的生長主要受生長軸的調(diào)控,下丘腦-垂體-肝臟構(gòu)成的生長軸是調(diào)控動物生長的中心環(huán)節(jié),生長激素(GH)和類胰島素生長因子-I (IGF-I)在該生長軸中最能反映動物的營養(yǎng)和生長狀況,它們直接促進細胞的生長,增加氨基酸的攝取,提高蛋白質(zhì)和RNA的合成,增強肌肉的生長,可與其它生長因子協(xié)同促進肌細胞、成骨細胞、脂肪細胞以及膠質(zhì)細胞等的增殖和分化,尤其IGF-I與體內(nèi)氮平衡和日增重之間呈顯著的正相關(guān)。
研究表明,對肉雞飼喂低蛋白的日糧,會顯著降低血清中IGF-I的含量,當日糧蛋白質(zhì)升高時,血清中IGF-I的含量恢復(fù)(Lauterio和 Scanes,1988;Rosebrough等,1989;Rosebrough和McMurtry,1993)。然而,飼喂低蛋白日糧,不會改變組織中IGF-I mRNA的活性(Kita等,1996),短期限飼,血清或血漿中的IGF-I水平降低,恢復(fù)飼喂時,依然保持較低水平(Kim等,1991;Beccavin等,2001)或恢復(fù)正常(Kita等,1996)。另外,在限飼期間,IGF-I mRNA的表達受到抑制(Beccavin等,2001)。最近研究表明,蛋白質(zhì)缺乏(Thissen等,1994;Ketelslegers等,1995)與蛋氨酸缺乏會抑制小鼠體內(nèi)血清中IGF-I的水平,但是對肝臟中胰島素養(yǎng)生長因子結(jié)合蛋白(IGFBP-I)mRNA 的含量及血清中IGFBP-I水平?jīng)]有影響(Ammann等,2000;Takenka等,2000)。蛋氨酸作為動物生長所必需的氨基酸之一,并且作為單胃動物的肉兔,蛋白質(zhì)的營養(yǎng)即為氨基酸的營養(yǎng),因此,蛋氨酸在一定程度上影響基因表達。
蛋氨酸在動物體內(nèi)的吸收與日糧蛋白水平、其他氨基酸、膽堿與甜菜堿及礦物元素有著密切的聯(lián)系。
5.1 蛋白質(zhì)水平 蛋氨酸的需要量隨飼料中蛋白水平的不同而不同,在飼料蛋白水平偏低的情況下添加蛋氨酸,仔豬增重可達到與通常飼料相等的效果。Morris等(1992)發(fā)現(xiàn),維持肉仔雞最大生產(chǎn)性能的蛋氨酸需要量隨日糧蛋白質(zhì)水平的增加幾乎呈正比例增加。他們提出,在實際制作配方時,日糧蛋氨酸含量不應(yīng)低于日糧粗蛋白濃度的0.025倍。產(chǎn)蛋雞添加蛋氨酸可降低飼料中粗蛋白質(zhì)的含量。
5.2 胱氨酸 動物體內(nèi)蛋氨酸能夠通過硫轉(zhuǎn)移合成胱氨酸,該轉(zhuǎn)化不可逆,生成1分子胱氨酸需要兩分子蛋氨酸。動物對蛋氨酸的需要只能由蛋氨酸滿足,對胱氨酸的需要可由蛋氨酸滿足,日糧中含有足夠的胱氨酸則可降低蛋氨酸的消耗。Ohta和Ishibashi (1994)研究了維持肉用仔雞最大生產(chǎn)性能的蛋氨酸和胱氨酸水平及比例。結(jié)果表明,維持8~18日齡肉用仔雞最大生產(chǎn)性能需要的含硫氨基酸(蛋氨酸+胱氨酸;SAA)為0.66%,蛋氨酸為0.33%(與總的SAA水平無關(guān))。日糧蛋氨酸水平超過0.7%時,會抑制生長,然而當日糧胱氨酸水平超過1.90%時并無不良影響。
5.3 蘇氨酸 研究表明,蘇氨酸能有效減輕蛋氨酸過量引起的中毒反應(yīng),對因蛋氨酸過量引起的采食量、體增重下降,添加蘇氮酸有改善作用。在白鼠試驗中發(fā)現(xiàn),因添加過多的蛋氨酸,致使血漿和組織中的蘇氨酸濃度顯著下降,蘇氨酸和蛋氨酸都有抗脂肪肝的作用,對二者如何影響肝沉積等問題,值得深入研究。
5.4 精氨酸和甘氨酸 Ohta和Ishibashi(1995)發(fā)現(xiàn)在肉仔雞日糧中添加甘氨酸可使蛋氨酸過多引起的生產(chǎn)性能降低恢復(fù)到生長潛力的80%,但對蛋氨酸缺乏引起的生長受阻沒有緩解作用,血漿蛋氨酸隨甘氨酸水平的升高而降低。
5.5 膽堿與甜菜堿 蛋氨酸和膽堿之間存在著一定關(guān)系。在膽堿合成過程中,蛋氨酸可作為甲基來源,由于蛋氨酸不能用膽堿合成,因而膽堿的效果多半表現(xiàn)為節(jié)省蛋氨酸。甜菜堿是膽堿代謝的中間產(chǎn)物,能夠為甲基化反應(yīng)提供甲基。在膽堿嚴重不足的日糧中,甜菜堿可使蛋氨酸不被用作甲基供體而節(jié)省蛋氨酸,從而提高生長速度,而在日糧膽堿充足時,甜菜堿不能代替蛋氨酸用來合成蛋白質(zhì)這一重要代謝功能,而是轉(zhuǎn)甲基循環(huán)的中間代謝物。咼于明等(1997)研究了甜菜堿與蛋氨酸之間的替代比例,認為甜菜堿可分別替代0~3周齡和3~6周齡肉仔雞蛋氨酸添加量的1/2和2/3。
5.6 礦物元素 硒與雞的含硫氨基酸代謝有關(guān)。在動物體內(nèi)由蛋氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)榘氩[氨酸過程中,硒起著關(guān)鍵性作用。當硒過量時可取代體內(nèi)含硫氨基酸中的硫,抑制其活性,發(fā)生代謝障礙,引起硒中毒。在第3代微量元素添加劑氨基酸微量元素鰲合鹽營養(yǎng)中,蛋氨酸可與微量元素錳、鋅、鐵、硒形成鰲合物,提高蛋氨酸與微量元素的生物學(xué)利用率。
關(guān)于動物對蛋氨酸的需要量在家禽和豬方面的研究很多。姚元枝(2003)對烏骨雞的研究表明,0~4周齡烏骨雞蛋氨酸的需要量為0.48%,5~8周齡的需要量為0.42%。燕磊(2005)的試驗表明,生長期小尾寒羊?qū)α鑫副Wo性蛋氨酸的最適添加量為0.485%。關(guān)于肉兔對蛋氨酸需要量的研究很少,Adamson和Fisher(1973)表明,當6周齡肉兔達到最大的體增重時,蛋氨酸的水平為0.6%,而且同時滿足了半胱氨酸的需要量。Chung等(1992)研究表明,對于5~20kg的斷奶仔豬,蛋氨酸的需要量為0.255%。Xie等(2006)對北京肉鴨的研究表明,21~49日齡肉鴨達到最大的日增重和胸肉產(chǎn)出率時,蛋氨酸的添加量為0.377%和0.379%。
[1]白堅石, 馬晴, 王萍, 何忠孝. S-腺昔蛋氨酸對HL-60細胞內(nèi)DNA甲基化酶活力和甲基化水平的影響[J]. 中國生物化學(xué)與分子生物學(xué)報,2001, 17:155-159.
[2]程茂基, 王昌時, 昊承章.日糧蛋氨酸水平對肉仔雞的影響[J]. 中國家禽, 2000, 22:14-15.
[3]侯永清, 咼于明, 周毓平.日糧蛋白質(zhì)、賴氨酸、蛋氨酸及蘇氨酸水平對早期斷奶仔豬免疫機能的影響[J]. 中國畜牧雜志, 2001a, 37: 18-20.
[4]雷秋霞.日糧不同蛋白質(zhì)水平對生長肉兔生產(chǎn)性能、營養(yǎng)物質(zhì)利用、免疫及蛋白酶活性的影響[D]. 泰安: 山東農(nóng)業(yè)大學(xué). 2003.
[5]李福昌, 姜文學(xué), 劉宏峰, 李富寬.日糧蛋氨酸水平對安哥拉兔氮利用、產(chǎn)毛性能及血液指標的影響[J]. 畜牧獸醫(yī)學(xué)報, 2003, 34:246-249.
[6]王春霞, 黃俊純, 楊忠源.肉用仔雞對甲硫亞砜生物利用性的研究.[J]畜牧獸醫(yī)學(xué)報, 1991, 22:212-218.
[7]燕磊. 瘤胃保護性蛋氨酸對小尾寒羊氨基酸代謝影響的研究[D].山東農(nóng)業(yè)大學(xué). 2005.
[8]楊鳳編著.動物營養(yǎng)學(xué).[M]北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社. 1993.
[9]姚元枝.雪峰烏骨雞蛋氨酸需要量的研究[D]. 長沙: 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué).2003.
[10]瞿明仁, 盧德勛. 日糧蛋酸水平對泰和烏骨雞生長性能影響研究[J]. 飼料工業(yè), 2004, 25:28-30.
[11]瞿明仁, 盧德勛.不同蛋氨酸水平對泰和烏骨雞血清尿素氮含量的影響研究[J]. 中國畜牧雜志, 2005, 41:43-44.
[12]張麗君, 徐克明, 曹福池.商品代AA肉仔雞日糧中蛋氨酸添加量的研究[J]. 黑龍江畜牧獸醫(yī), 1989, 11:1-3.
[13]張麗英編著. 飼料分析及質(zhì)量檢測技術(shù)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社. 2002.
[14]周順伍.動物生物化學(xué): 第3版[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社. 2001.
[15]Adamson I, Fisher H. Amino acid requirement of the growing rabbit:An estimate of quantitative needs.J.Nutr 1973. 103:1306-1310.
[16]Chung TK, Baker BH. Methionine requirement of pigs between 5 and 20 kilograms body weight. J.Anim Sci 1992. 70:1857-1863.
[17]Xie M, Hou SS, Huang W. Methionine requirements of male white peking ducks from twenty-one to forty-nine days of age. J.Poult.Sci 2006.85:743-746.
[18]Swick RA, Creswell DC, Dibner JJ, Ivey FJ. Impact of methionine source on performance of broiler growing under warm and humid conditions. J.Poult.Sci 1990. 69:194.
[19]Swain BK, Johri TS. Effect of supplemental methionine, choline and their combinations on the performance and immune response of broilers.Br.Poult.Sci 2000.41:83-88.