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    香料煙腺毛的形態(tài)發(fā)生和分泌活動(dòng)研究

    2010-07-31 03:22:58劉國順周世民高致明時(shí)向東
    中國煙草科學(xué) 2010年1期
    關(guān)鍵詞:短柄長柄腺毛

    劉國順,周世民,2,高致明,時(shí)向東

    (1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué),國家煙草栽培生理生化研究基地,鄭州 450002;2.長沙市煙草專賣局,長沙 410007)

    煙葉腺毛是煙葉表面具有分泌功能的毛狀體,其分泌物是煙葉重要的香氣和吃味前體物,對(duì)煙葉的香氣品質(zhì)具有重要貢獻(xiàn)[1-2]。有關(guān)煙草腺毛的形態(tài)發(fā)生研究不多,陳淑珍等1993年以2個(gè)烤煙品種、1個(gè)香料煙品種為材料,利用石蠟切片法對(duì)腺毛的發(fā)育作了一些研究[3],但在腺毛起源和分化方面研究還不夠深入。煙草腺毛的分泌活動(dòng)已有國內(nèi)外有關(guān)學(xué)者開展了研究[2-9],但腺毛在葉片調(diào)制陳化過程中的分泌活動(dòng)尚未有研究報(bào)道,針對(duì)香料煙長柄腺毛和短柄腺毛從葉片生長成熟直至調(diào)制陳化的分泌活動(dòng)也尚未有系統(tǒng)研究報(bào)道。試驗(yàn)對(duì)香料煙腺毛的形態(tài)發(fā)生和分泌活動(dòng)進(jìn)一步開展了相對(duì)系統(tǒng)的觀察研究,旨在豐富煙草腺毛研究素材,為優(yōu)質(zhì)香料煙的開發(fā)提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 腺毛的形態(tài)發(fā)生

    2002年在新疆伊犁優(yōu)質(zhì)香料煙示范田分別取第3、7、11、15片葉產(chǎn)生時(shí)的莖尖各3個(gè),取0.5、1、2 cm幼葉各3片,保存于FAA固定液中,在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)用石蠟切片法制片,Olympus顯微鏡觀察腺毛形態(tài)發(fā)生過程并拍照。

    1.2 腺毛的分泌活動(dòng)觀察

    取香料煙未熟、欠熟、適熟、過熟葉以及適熟葉調(diào)制第2 d、4 d葉,撕取下表皮中部,制成水封片,在Olympus顯微鏡下觀察葉片生長成熟及調(diào)制過程中腺毛分泌狀況并拍照。同時(shí),取欠熟、適熟、過熟葉,在冰塊上用刀片切取寬0.2 mm、長0.5 mm的小葉塊,用4%戊二醛固定24 h,1%鋨酸固定2 h,經(jīng)脫水、置換、干燥、粘臺(tái)、噴金,PHILIPS SEM-505型掃描電鏡觀察腺毛形態(tài)及分泌狀況并拍照作為輔助研究材料。

    取陳化中的干煙葉,剪取0.1 mm2,經(jīng)粘臺(tái)、噴金,在PHILIPS SEM-505型掃描電鏡下觀察煙葉陳化過程中腺毛分泌狀況并拍照。

    腺毛分泌和分泌物多少判定參照參考文獻(xiàn)[8]方法,以光學(xué)顯微鏡及掃描電鏡下腺頭細(xì)胞外可見膠狀物質(zhì)相對(duì)多少為依據(jù)。

    2 結(jié) 果

    2.1 香料煙腺毛的形態(tài)發(fā)生

    經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn),腺毛原初細(xì)胞大部分發(fā)育成長柄腺毛,少部分發(fā)育成短柄腺毛。腺毛的形態(tài)發(fā)生因腺毛類型不同而明顯不同。

    長柄腺毛產(chǎn)生較早,最早可在莖尖第1對(duì)葉原基高約100~200 μm時(shí)觀察到(圖版Ⅰ-1、2)。原表皮上腺毛原初細(xì)胞細(xì)胞核變大,細(xì)胞變長,細(xì)胞外切向壁向外突出,突出部分尖削,細(xì)胞核移到突出部位(圖版Ⅰ-3、4),細(xì)胞下部迅速液泡化,接著這個(gè)細(xì)胞進(jìn)行一次不均等的平周分裂,形成上下兩個(gè)子細(xì)胞(圖版Ⅰ-5)。下方的細(xì)胞較小,液泡化程度高,原生質(zhì)稀薄,是基細(xì)胞;上方的細(xì)胞較大,原生質(zhì)濃,液泡小,是柄和腺頭的原始細(xì)胞。上方的細(xì)胞在體積增大的同時(shí),細(xì)胞核上移(圖版Ⅰ-6),下方則明顯液泡化,接著再進(jìn)行一次不等的平周分裂,形成上下兩個(gè)子細(xì)胞。下方的細(xì)胞較小,與基細(xì)胞相連,迅速液泡化形成第1個(gè)柄細(xì)胞,上方較大的細(xì)胞再重復(fù)上述過程,形成另外 2~4個(gè)柄細(xì)胞。柄形成后,最上方的細(xì)胞,成為分泌細(xì)胞的原始細(xì)胞,可不再分裂形成單細(xì)胞腺頭的長柄腺毛(圖版Ⅰ-7),也可進(jìn)行次數(shù)不等的平周分裂,形成由2~4個(gè)細(xì)胞組成的單列細(xì)胞腺頭(圖版Ⅰ-8、9),單列細(xì)胞腺頭中部細(xì)胞也可進(jìn)行垂周分裂,從而形成由更多細(xì)胞組成的雙列或單雙列細(xì)胞腺頭(圖版Ⅰ-10、11)。極個(gè)別長柄腺毛發(fā)育為長柄分枝腺毛(圖版Ⅰ-12)。

    短柄腺毛最早也可在莖尖第 1對(duì)葉原基高約100~200 μm時(shí)觀察到(圖版Ⅰ-1、2),此時(shí)數(shù)量較少,在葉長1 cm時(shí)可觀察到較多已形成和正在形成的短柄腺毛,總數(shù)少于長柄腺毛。原表皮上短柄腺毛原初細(xì)胞核變大,細(xì)胞變寬,體積變大,細(xì)胞外切向壁向外突出,呈扁平狀或鈍圓狀,細(xì)胞核上移(圖版Ⅰ-13、14),下部迅速液泡化,然后進(jìn)行第1次橫分裂(圖版Ⅰ-15),下方的細(xì)胞液泡化程度高,原生質(zhì)較稀薄,是基細(xì)胞;上方的細(xì)胞原生質(zhì)濃,液泡小,是柄和腺頭的原始細(xì)胞。接著進(jìn)行第2次不等的橫分裂(圖版Ⅰ-16),下方的小細(xì)胞迅速液泡化,縱向伸長很少,形成單細(xì)胞的短柄,并向原表皮彎曲。上方較大的細(xì)胞繼續(xù)增大,原生質(zhì)變濃,先進(jìn)行一次橫分裂(圖版Ⅰ-17),形成2個(gè)子細(xì)胞,接著這 2個(gè)子細(xì)胞再進(jìn)行 2至 4次縱分裂(圖版Ⅰ-18、21、22),形成由 8~16個(gè)細(xì)胞組成的腺頭(圖版Ⅰ-19、20)。短柄腺毛幾乎均向表皮彎曲成一定角度(圖版Ⅰ-23)。

    觀察發(fā)現(xiàn),腺毛原始細(xì)胞突起分裂時(shí),細(xì)胞基本呈兩種形態(tài),一種細(xì)胞窄長,外切向壁尖削(圖版Ⅰ-3、4);另一種細(xì)胞短寬,外切向壁呈扁平狀(圖版Ⅰ-13、14),這種現(xiàn)象說明,此時(shí)已開始細(xì)胞形態(tài)上的分化,前一種發(fā)育為長柄腺毛,后一種發(fā)育為短柄腺毛。

    2.2 香料煙腺毛的分泌活動(dòng)

    以生長成熟過程中的鮮煙葉以及調(diào)制中的煙葉和陳化后的干煙葉為材料,在光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡下

    觀察葉片表面腺毛分泌狀況,發(fā)現(xiàn)腺毛分泌活動(dòng)的一些規(guī)律。

    注:1) 1-2示腺毛最早產(chǎn)生位置:1莖尖葉原基,2第二葉原基。2) 3-12表示長柄腺毛形態(tài)發(fā)生:3原初細(xì)胞突起;4細(xì)胞核上移,準(zhǔn)備分裂;5第一次平周分裂,基細(xì)胞形成;6柄和腺頭原始細(xì)胞核上移,準(zhǔn)備第二次平周分裂;7-12成型的具各種腺頭的長柄腺毛。3) 13-23示短柄腺毛形態(tài)發(fā)生:13原初細(xì)胞突起;14細(xì)胞核上移,準(zhǔn)備分裂;15第一次橫分裂,基細(xì)胞形成;16第二次橫分裂,柄和腺頭原始細(xì)胞形成;17腺頭原始細(xì)胞第一次分裂;18-20腺頭細(xì)胞橫切;21-22腺頭細(xì)胞縱裂,短柄腺毛形成;23短柄腺毛頭向表皮彎曲。

    2.2.1 長柄腺毛分泌活動(dòng)的一般規(guī)律 長柄腺毛的分泌活動(dòng)與葉片發(fā)育尤其是葉片的成熟密切相關(guān)。幼葉腺毛腺頭細(xì)胞外沒有分泌物,隨著葉片的生長,有少量的腺毛分泌物開始溢出腺頭細(xì)胞(圖版Ⅱ-1、2),進(jìn)入葉片的成熟期,分泌活動(dòng)逐漸旺盛,欠熟葉大部分腺毛腺頭細(xì)胞外開始有少量分泌物(圖版Ⅱ-3、4、20、21),葉片適熟時(shí)大部分腺毛腺頭細(xì)胞明顯分泌大量膠狀分泌物(圖版Ⅱ-5、6、23),達(dá)到分泌高峰;葉片過熟時(shí)腺毛分泌物逐漸出現(xiàn)干縮(圖版Ⅱ-7、25)。調(diào)制初期(2~4 d),腺毛分泌物進(jìn)一步干縮并伴隨著腺毛柄的萎縮(圖版Ⅱ-8、9)。在煙葉陳化過程中,通過掃描電鏡可觀察到腺頭表面有大量干縮的分泌物(圖版Ⅱ-27)。

    2.2.2 長柄腺毛分泌活動(dòng)的不同步性 觀察發(fā)現(xiàn)適熟葉上部分腺毛只有少量分泌(圖版Ⅱ-10),在調(diào)制過程中才大量分泌(圖版Ⅱ-11),同時(shí),也有少數(shù)腺毛在調(diào)制4 d后仍然只有少量分泌甚至不分泌(圖版Ⅱ-12、13),出現(xiàn)這種現(xiàn)象可能是由于這些腺毛產(chǎn)生較晚,成熟和分泌較遲,也可能是這些腺毛自身不具備分泌功能。

    2.2.3 短柄腺毛的分泌 通過觀察,在葉片生長成熟過程中基本看不到短柄腺毛腺頭細(xì)胞外有分泌物(圖版Ⅱ-14、15、16、17、22、24、26),這與Meyberg研究一致(Meyberg研究報(bào)道長柄腺毛明顯分泌樹脂物,短柄腺毛表面沒有樹脂物[8]),同時(shí),本項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)在調(diào)制陳化中的煙葉上仍然觀察不到短柄腺毛腺頭表面有分泌物(圖版Ⅱ-18、19、28),說明短柄腺毛在煙葉成熟、調(diào)制、陳化過程中均不會(huì)在腺頭細(xì)胞外分泌分泌物。已有研究結(jié)果表明短柄腺毛腺頭細(xì)胞內(nèi)有分泌物[7-8],結(jié)合本項(xiàng)研究,說明短柄腺毛分泌活動(dòng)可能僅限于腺頭細(xì)胞內(nèi)。

    3 討 論

    3.1 香料煙腺毛的形態(tài)發(fā)生

    研究發(fā)現(xiàn),長柄腺毛和短柄腺毛最早均可在莖尖第1對(duì)葉原基高約100~200 μm時(shí)觀察到,短柄腺毛在葉長1 cm時(shí)可觀察到已有大量產(chǎn)生,此時(shí)長柄腺毛很少脫落。這一結(jié)果與陳淑珍研究結(jié)果有所差異,陳淑珍研究認(rèn)為長柄腺毛一般在葉原基高約200 μm時(shí)發(fā)生,短柄腺毛的出現(xiàn)伴隨著長柄腺毛的萎縮現(xiàn)象[2]。我們認(rèn)為研究結(jié)果的差異主要莖尖、葉片的選取有關(guān),選取的莖尖發(fā)育程度越早,觀察到的腺毛產(chǎn)生時(shí)間可能越早,同時(shí),腺毛的脫落一般與葉片成熟有關(guān),短柄腺毛開始大量產(chǎn)生時(shí)葉片仍處于幼葉期,除機(jī)械損傷外,此時(shí)長柄腺毛一般不會(huì)脫落。

    研究發(fā)現(xiàn),腺毛原始細(xì)胞突起時(shí)有兩種細(xì)胞類型,已表現(xiàn)出發(fā)育為長柄腺毛或短柄腺毛的細(xì)胞形態(tài)上的差異,而陳淑珍 1993年研究認(rèn)為原表皮的細(xì)胞突起沒有發(fā)育成長柄或短柄腺毛之別[3],可能與選材制片有關(guān),有待進(jìn)一步研究論證。

    3.2 香料煙腺毛的分泌活動(dòng)

    研究發(fā)現(xiàn),香料煙長柄腺毛在葉片生長成熟過程中分泌活動(dòng)的一般規(guī)律與高致明 1993年對(duì)香料煙腺毛的研究結(jié)果基本一致[5],但與時(shí)向東1998年對(duì)烤煙腺毛的研究結(jié)果有不同之處,時(shí)向東研究認(rèn)為烤煙在葉片進(jìn)入工藝成熟時(shí),長柄腺毛的腺頭部分與柄相連接的細(xì)胞開始萎縮,腺頭細(xì)胞內(nèi)含物全部溢出于腺毛頂部[6],這種狀況與香料煙過熟時(shí)腺毛的分泌狀況相似,可能是兩種類型煙草成熟采收標(biāo)準(zhǔn)不同所致。

    研究發(fā)現(xiàn),部分長柄腺毛分泌活動(dòng)滯后,在葉片調(diào)制過程中才大量分泌,達(dá)到分泌高峰,因此,在香料煙調(diào)制過程中采取適宜措施促進(jìn)這部分腺毛的繼續(xù)分泌對(duì)提高香料煙品質(zhì)具有積極意義。

    研究發(fā)現(xiàn),長柄腺毛在葉片成熟和調(diào)制過程中可在腺頭細(xì)胞外分泌分泌物,而短柄腺毛則不能,由此推斷長柄腺毛通過在腺頭細(xì)胞外分泌分泌物對(duì)煙葉香氣品質(zhì)產(chǎn)生積極作用,而短柄腺毛則不能通過這種方式對(duì)煙葉香氣品質(zhì)產(chǎn)生積極作用,煙葉表面的油分主要與長柄腺毛的分泌有關(guān)而與短柄腺毛無關(guān)。短柄腺毛是否通過在腺頭細(xì)胞內(nèi)的分泌活動(dòng)對(duì)煙葉香氣品質(zhì)產(chǎn)生積極作用有待進(jìn)一步研究。

    圖版Ⅱ 香料煙腺毛的分泌活動(dòng)觀察(1-19為光學(xué)顯微鏡圖片,20-28為電子顯微鏡圖片。)Chart Ⅱ Secretion activity of glandular trichomes in oriental tobacco

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