辛秀珺,于鳳瑤,周順啟,張代軍,邱紅梅
(黑龍江省農(nóng)墾總局 紅興隆農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,黑龍江 友誼 155811)
黑龍江省是我國(guó)最大的大豆生產(chǎn)區(qū),已育出大量的大豆品種,特別是從20世紀(jì)90年代開(kāi)始,隨著育種工作的發(fā)展,大豆品種不斷推陳出新,到2007年為止已育成200余份品種。面對(duì)眾多的大豆品種,只有了解品種的特性和相互之間的關(guān)系,才能更好地為選擇親本,培育更優(yōu)質(zhì)品種服務(wù)。因此多名學(xué)者為節(jié)省育種者了解品種性狀的時(shí)間,做了多項(xiàng)研究。冷建田等[1]對(duì)全國(guó)166個(gè)參試品系、8個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析和主成分分析,表明遺傳分歧的多向性與其地理分布有平行關(guān)系;李向華等[2]對(duì)89個(gè)中國(guó)春大豆按遺傳距離聚類(lèi)分為6大類(lèi),最后選取了6個(gè)綜合性狀對(duì)品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià);胡立成等[3]在黑龍江大豆中選取了50個(gè)品種,對(duì)6個(gè)主要生物學(xué)性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析,判別大豆品種的多樣性和遺傳分歧的多向性;李永忠[4]對(duì)東北春大豆區(qū)的30個(gè)主要親本進(jìn)行聚類(lèi)分析,得出地理遠(yuǎn)緣和遺傳差異之間并不具有必然聯(lián)系;張玉革等[5]對(duì)10個(gè)大豆品種進(jìn)行聚類(lèi)分析,評(píng)價(jià)了大豆的適應(yīng)性及如何科學(xué)選擇品種。筆者選用黑龍江省自20世紀(jì)90年代以來(lái)審定的大豆品種中的70份材料,進(jìn)行聚類(lèi)分析和主成分分析,旨在了解黑龍江省近期大豆品種的基因資源,為擇優(yōu)選擇雜交親本,擴(kuò)大品種資源的利用提供理論依據(jù)。
供試大豆品種70份 (表1),于2009年在紅興隆科研所試驗(yàn)地(46.7°N,131.5°E)種植。該地區(qū)作物有效生育日數(shù)為120~125 d,≥10℃ 有效積溫2 300~2 400℃,年平均降水量450~500 mm。
每個(gè)品種2行區(qū),行長(zhǎng)2 m,行距70 cm,株距5 cm,3次重復(fù),隨機(jī)區(qū)組排列。2009年5月4日人工點(diǎn)播,田間管理同大田。生育期間調(diào)查了出苗期、開(kāi)花期、成熟期、生育期 (x1)以開(kāi)花期為界限分成生育前期 (x2)和生育后期 (x3)。成熟時(shí)在中間連續(xù)取5株考種,考察了株高 (x4)、主莖節(jié)數(shù) (x5)、分枝數(shù) (x6)、分枝莢數(shù) (x7)、單株總莢數(shù) (x8)、主莖莢數(shù) (x9)、單株粒數(shù)(x10)、單株粒重 (x11)。收獲后測(cè)百粒重 (x12)、完整粒率 (x13)、產(chǎn)量 (x14)。蛋白質(zhì)含量 (x15)、脂肪含量 (x16)用Foss1241近紅外分析儀測(cè)定,然后算出蛋脂總含量 (x17)。
聚類(lèi)分析按歐氏距離進(jìn)行聚類(lèi),聚類(lèi)結(jié)果人為分組、歸類(lèi)。主成分分析采用 SPSS16.0[6]軟件包對(duì)大豆17個(gè)生物學(xué)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。
利用Excel 2003對(duì)70份大豆品種的生物學(xué)性狀調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,得到17個(gè)性狀的平均值。再利用 SPSS16.0進(jìn)行聚類(lèi)分析,得聚類(lèi)樹(shù) (圖1)。把圖中虛線設(shè)為分類(lèi)水平,將70個(gè)品種分為5個(gè)類(lèi)群。
表1 品種名稱(chēng)及編號(hào)
圖1 70個(gè)大豆品種的歐氏距離聚類(lèi)樹(shù)
從圖1看出,歸入同一類(lèi)的品種彼此的遺傳距離較小,不同類(lèi)群之間的品種具有較大的差異,同一生態(tài)區(qū)和相鄰生態(tài)區(qū)的品種被聚在一起,表明遺傳分歧的多向性與其地理分布有平行關(guān)系。
從表2看出,1類(lèi)品種大多來(lái)自第1積溫帶的松哈平原[7],為黑龍江省農(nóng)科院和綏化所培育的品種。這一地區(qū)積溫高、日照長(zhǎng)、雨量充沛,形成了大豆蛋白高,粒大,成熟期長(zhǎng)的特點(diǎn)。2類(lèi)大部分品種來(lái)自三江低濕平原,屬第2積溫帶,多為合江所和農(nóng)場(chǎng)系統(tǒng)科研單位的品種。這一地區(qū)積溫略低,形成了這一類(lèi)品種蛋白含量中等、中粒、中熟的特點(diǎn)。3類(lèi)多數(shù)來(lái)自三江低濕平原地區(qū)的品種,表現(xiàn)出了脂肪高、蛋白低、中熟等特點(diǎn)。4類(lèi)、5類(lèi)大豆品種多來(lái)自黑河地區(qū),主要是黑河所和農(nóng)墾北安所的品種,表現(xiàn)為脂肪較高、植株矮、早熟等特點(diǎn)。
不同類(lèi)群的大豆品種脂肪、蛋白的含量有著不同的地理分布。松哈平原的大豆品種蛋白質(zhì)含量較高,三江低濕平原大豆品種脂肪含量較高,這一結(jié)果與胡國(guó)華等[8]在2006年分析黑龍江大豆品質(zhì)區(qū)劃時(shí)得出的結(jié)論相吻合。
從表2中我們也看到,同一地區(qū)有的大豆品種聚在不同的類(lèi)群中,說(shuō)明同一生態(tài)地區(qū)的品種,在不同方向的人工選擇下,可以引起很大遺傳分歧,使得同一生態(tài)區(qū)的品種產(chǎn)生了較大差異。這與周述明[9]等研究表明類(lèi)群間的差異與地理上的差異并不完全一致相同。從聚類(lèi)分析中看到,2類(lèi)群的一部分品種來(lái)自松哈平原,這可能是由于全球氣候的變暖,第2積溫帶積溫增加,此區(qū)域的大豆育種者在對(duì)品種選育過(guò)程中,非定向地選擇了生育期較長(zhǎng)的品系,區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)與對(duì)照生育期差異不大,就得到生育期較長(zhǎng)的品種。
表2 各類(lèi)群內(nèi)的品種與類(lèi)型
如果主成分分析中所提取的多個(gè)主成分的特征值貢獻(xiàn)率能達(dá)到70%以上,就可以用這幾個(gè)主成分對(duì)事物的屬性進(jìn)行概括性分析,基本可以得出影響事物性質(zhì)的主要因素[10]。試驗(yàn)提取前5個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率可達(dá)79.532% (表3),可以概括不同大豆品種主要生物學(xué)性狀的絕大部分信息。
表3 70個(gè)大豆品種生物學(xué)性狀的相關(guān)矩陣的特征值
從表3可知,第1主成分貢獻(xiàn)率29.494%為最大,第2主成分的貢獻(xiàn)率為21.496%,第3主成分的貢獻(xiàn)率為11.979%,第4主成分的貢獻(xiàn)率為9.170%,第5主成分的貢獻(xiàn)率為7.393%。這5個(gè)主成分的特征值分別為 5.014、3.654、2.036、1.559、1.257。第1主成分特征值最大,它所含的性狀信息應(yīng)較多,但其貢獻(xiàn)率只有29.494%,這是因?yàn)楸狙芯恐械?7個(gè)生物學(xué)性狀包含品質(zhì)性狀、形態(tài)農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀,性狀差異大,線性關(guān)系少,故此主成分分析得到多個(gè)主成分,且累積貢獻(xiàn)率沒(méi)有達(dá)到80%。
大豆品種主要生物學(xué)性狀的主成分矩陣表(表4)顯示了各性狀在5個(gè)主成分中的權(quán)重系數(shù),用此數(shù)除以主成分對(duì)應(yīng)的特征值平方根便得到每個(gè)指標(biāo)所對(duì)應(yīng)的系數(shù)即特征向量。得到的特征向量與標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)相乘,最終得到主成分性狀因子 F1、F2、F3、F4、F5(5個(gè)主成分) 的表達(dá)式:
表4 70個(gè)大豆品種主要生物學(xué)性狀的主成分矩陣
式中Zx1,Zx2…… Zx17是原始生態(tài)學(xué)性狀變量經(jīng)過(guò)標(biāo)準(zhǔn)化處理的值,數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化是指Z標(biāo)準(zhǔn)化。
從主成分矩陣表和5個(gè)主成分表達(dá)式可看出以下幾點(diǎn)。
第1主成分中單株總莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重等系數(shù)較大,其次是株高和主莖節(jié)數(shù)、生育期的系數(shù)較大且比較接近,稱(chēng)之為“產(chǎn)量構(gòu)成因子”。當(dāng)品種第1主成分大時(shí),表現(xiàn)為植株高大,主莖節(jié)數(shù)多,單株莢數(shù)多、粒數(shù)多、單株粒重高,產(chǎn)量較高。
第2主成分系數(shù)較大的是生育期、生育后期,稱(chēng)為“熟期因子”。其次系數(shù)較大的為百粒重和蛋白含量。當(dāng)品種第2主成分大時(shí),則單株生育期較長(zhǎng),百粒重大,蛋白含量較高,脂肪含量低,分枝少,產(chǎn)量較高。
第3主成分中分枝數(shù)和分枝莢數(shù)系數(shù)最大,稱(chēng)之為“分枝因子”。主莖莢數(shù)和脂肪含量系數(shù)負(fù)值最大。表明單株分枝和分枝莢數(shù)較多時(shí),主莖莢數(shù)少,脂肪含量低,蛋白含量高,百粒重較大等。
第4主成分單株總莢數(shù)、主莖莢數(shù)系數(shù)最高,稱(chēng)“莢數(shù)因子”。當(dāng)單株總莢數(shù)、主莖莢數(shù)多時(shí),則生育期較短,株高偏矮,百粒重略小、產(chǎn)量較低。
第5主成分百粒重、單株粒重、生育后期系數(shù)大,稱(chēng)為“粒重因子”。當(dāng)品種第5主成分大時(shí),單株則有百粒重大、單株粒重高、生育后期長(zhǎng),主莖節(jié)數(shù)、莢數(shù)較少,脂肪含量高,蛋白較低等特點(diǎn)。
從聚類(lèi)分析的結(jié)果可以看出,大部分是相同區(qū)域的品種聚在了同一類(lèi)群,表明遺傳分歧的多向性與其地理分布有一定的平行關(guān)系,這是因?yàn)檫@些地方品種都是在一定的自然環(huán)境條件下通過(guò)長(zhǎng)期自然選擇和人工定性選擇獲得的,在一定區(qū)域內(nèi)形成了特定的生態(tài)型。
從不同的類(lèi)群都有大粒、小粒、高蛋白、高脂肪品種,早、中、晚不同熟期,不同株型的品種等,說(shuō)明黑龍江大豆品種資源的類(lèi)型是豐富的。
聚類(lèi)分析的結(jié)果我們也看到,有一些不同地區(qū)的品種聚在一類(lèi)中,而同一地區(qū)的品種卻聚在不同的類(lèi)群中。像第2類(lèi)群中包含了幾個(gè)地區(qū)的品種,一方面說(shuō)明大豆品種可能出現(xiàn)了親緣相近和性狀單一化的傾向,容易造成遺傳資源的匱乏,另一方面也說(shuō)明人工的定向培育和選擇會(huì)造成比地理差異更大的遺傳差異。選擇親本時(shí),只憑地理遠(yuǎn)緣不一定能反映出親本材料的差異。定量測(cè)定品種間的遺傳距離,在距離大的類(lèi)群間選擇材料,作為雜交親本往往有較好的結(jié)果。
由于所選擇的群體和研究的性狀不同,主成分構(gòu)成的綜合性狀也是有區(qū)別的。本試驗(yàn)主成分分析表明,前5個(gè)主成分的方差累計(jì)貢獻(xiàn)率大于79%,這5個(gè)主成分分別稱(chēng)為產(chǎn)量構(gòu)成因子、熟期因子、分枝因子、莢數(shù)因子、粒重因子。第1主成分和第2主成分方差累積貢獻(xiàn)率大于50%。第1主成分大時(shí)品種莢數(shù)多、粒數(shù)多、單株粒重大。第2主成分大時(shí)生育期長(zhǎng),百粒重大。所以在進(jìn)行高產(chǎn)育種中應(yīng)選擇莢數(shù)多、粒數(shù)多、單株粒重大、生育期長(zhǎng),百粒重大的品種作親本,在后代選擇中也應(yīng)加強(qiáng)這些性狀的選擇。
從主成分分析看,蛋白和脂肪含量在任一綜合指標(biāo)中都呈負(fù)相關(guān)。因此要培育二者皆高的高產(chǎn)品種可能性不大。而提高一方為主是能夠達(dá)到的。用主成分分析對(duì)大豆品種進(jìn)行評(píng)價(jià),以高產(chǎn)為主綜合性狀好的品種特點(diǎn)是:植株比較高大,主莖節(jié)數(shù)多、莢數(shù)多、單株總莢數(shù)多、單株粒數(shù)多,粒重大、中晚熟,蛋白和脂肪含量中等偏低。
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