GABA在植物體內(nèi)的合成代謝及生物學(xué)功能

宋紅苗，陶躍之，王慧中，徐祥彬

(1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物與核技術(shù)利用研究所，浙江杭州310021;2.杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江杭州310036)

γ－氨基丁酸(GABA)是一個(gè)四碳非蛋白氨基酸，它廣泛存在于動物、植物和微生物中。長久以來，GABA僅僅被認(rèn)為是植物或微生物的代謝產(chǎn)物。1950年，GABA在哺乳動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)被發(fā)現(xiàn)，此后GABA逐漸成為科學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)。GABA的功能十分廣泛，它是哺乳動物中樞神經(jīng)的首要神經(jīng)傳遞抑制素，在調(diào)節(jié)神經(jīng)元興奮度上起著重要作用;在人體內(nèi)，GABA可以直接作用于肌肉張力的調(diào)節(jié);在昆蟲中，GABA可以作用于神經(jīng)興奮信號受體;在植物中，GABA參與了包括調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)pH環(huán)境、碳(C)、氮(N)營養(yǎng)平衡、抑制昆蟲啃食、防止氧化脅迫、滲透調(diào)節(jié)、信號傳遞等在內(nèi)的各種生理生化反應(yīng)[1]。本文在前人研究的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)對植物中GABA的合成途徑及功能研究的最新進(jìn)展作簡要介紹。

1 GABA分子及其代謝循環(huán)中的酶

GABA是一個(gè)四碳氨基酸，在絕大多數(shù)狀態(tài)下是以兩性離子(帶負(fù)電荷的羧基和帶正電荷的氨基)的形式存在。它的分子構(gòu)象取決于它的存在狀態(tài):呈氣態(tài)時(shí)，由于兩個(gè)帶電基團(tuán)的靜電吸引其分子構(gòu)象高度折疊;呈固態(tài)時(shí)，分子間相互作用由于反式構(gòu)象的氨基和旁氏構(gòu)象的羧基而加強(qiáng)，其分子構(gòu)象為伸展?fàn)顟B(tài);而在溶液中，兩種分子構(gòu)象同時(shí)存在。GABA這種多變的分子構(gòu)象有利于其與不同的受體蛋白結(jié)合，發(fā)揮其不同的生物功能[2]。

植物中的GABA代謝途徑是從三羧酸(tricarboxylic－acid，TCA)循環(huán)延伸出來的一個(gè)側(cè)枝(圖1)，又稱GABA支路(GABA－shunt)。這個(gè)短的代謝途徑中包含3個(gè)酶:一個(gè)是位于細(xì)胞質(zhì)中的谷氨酸脫羧酶(glutamate decarboxylase，GAD)，另外2個(gè)是GABA轉(zhuǎn)氨酶(GABA transaminase，GABA－T)和琥珀酸半醛脫氫酶(succinic semialdehyde dehydrogenase，SSADH)[3－4]。

GAD有4個(gè)結(jié)構(gòu)域:1－57氨基酸殘基的N端結(jié)構(gòu)域?qū)π纬珊头€(wěn)定GAD的二聚和六聚體非常重要;58－347氨基酸殘基組成大結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域包含了輔因子結(jié)合位點(diǎn)和一個(gè)磷酸吡哆醛(pyridoxal 5′－phosphate，PLP)酶類特有的α/β折疊;小結(jié)構(gòu)域由348－448氨基酸殘基組成，其特征是4個(gè)反平行的β片層和3個(gè)α螺旋;最后是C端結(jié)構(gòu)域，包含鈣調(diào)素(calmodulin，CaM)結(jié)合結(jié)構(gòu)域(CaM binding domain，CaMBD)和pH感應(yīng)位點(diǎn)[5]。GAD定位于細(xì)胞質(zhì)中，可以不可逆地催化谷氨酸脫去羧基生成GABA和CO2，其活性受細(xì)胞環(huán)境pH和Ca2+/CaM調(diào)節(jié)，在GAD碳末端有一個(gè)結(jié)構(gòu)域可以感知細(xì)胞環(huán)境pH的變化或與CaM結(jié)合[4－6]。當(dāng)細(xì)胞環(huán)境處于正常生理pH范圍內(nèi)時(shí)，GAD酶活性很低，但也足夠維持細(xì)胞正常生長發(fā)育所需;當(dāng)pH大于生理pH時(shí)，GAD酶活性主要靠CaM來調(diào)控，這時(shí)GAD可以與CaM緊密結(jié)合釋放自動抑制結(jié)構(gòu)域，從而激活其酶活性;當(dāng)細(xì)胞環(huán)境為酸性(pH＜6)條件下，GAD碳端的CaMBD不能穩(wěn)定地和CaM結(jié)合，GAD酶活性主要依賴pH調(diào)節(jié)[5]。因此，在植物細(xì)胞中，由于pH和Ca2+/CaM協(xié)同調(diào)控GAD，使GABA能有效地響應(yīng)外界逆境脅迫，尤其是非生物逆境脅迫。

GABA合成后，可由轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白從細(xì)胞質(zhì)運(yùn)送到質(zhì)體和線粒體，GABA－T不僅存在于細(xì)胞質(zhì)也存在于質(zhì)體和線粒體[7]。植物體中存在2種GABA－T，可以利用丙酮酸或α－酮戊二酸作為氨基受體可逆催化GABA生成琥珀酸半醛(succinic sem ialdehyde，SSA)[3]，其中一種是以丙酮酸作為氨基受體的GABA轉(zhuǎn)氨酶(GABA－TP)，在煙草和擬南芥等多種植物中發(fā)現(xiàn)[4]，另一種是以α－酮戊

圖1 GABA的代謝途徑

2 GABA支路在植物中的生物功能

2.1 調(diào)節(jié)細(xì)胞環(huán)境pH

當(dāng)植物細(xì)胞環(huán)境發(fā)生酸化時(shí)，GAD酶活性被激活，細(xì)胞內(nèi)合成并積累GABA，需要消耗大量H+，從而起到緩解細(xì)胞環(huán)境酸化的作用[3]。Craw ford等[10]利用熒光pH探針監(jiān)測植物在弱酸條件下細(xì)胞內(nèi)pH的變化及GABA積累情況，結(jié)果發(fā)二酸作為氨基受體的GABA轉(zhuǎn)氨酶(GABA－TK)，雖然早有在煙草、小麥、大豆和蘿卜中存在的報(bào)道，但其活性遠(yuǎn)低于GABA－TP，其在植物中功能還有待進(jìn)一步證實(shí)[1]。最近的一篇報(bào)道發(fā)現(xiàn)在處于最后成熟階段的番茄果實(shí)中GABA－TK活性很高，并在GABA分解代謝中起著關(guān)鍵作用[8]。2009年，Clark等[9]發(fā)現(xiàn)擬南芥中去掉N端定位序列的成熟AtGABA－T酶可以以乙醛酸為氨基受體，這說明GABA還可能參與了乙醛酸的代謝。SSADH能夠可逆催化琥珀酸半醛生成琥珀酸，并將NAD+還原成NADH。由于琥珀酸和NADH都是線粒體呼吸鏈中的底物，它們最終要參與ATP形成，因此SSADH酶活性會受到ATP的反饋調(diào)節(jié)。現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)pH在1 s內(nèi)降低了0.6，GABA的含量在15 s內(nèi)提高2～3倍，45 s內(nèi)由GABA合成而消耗的H+占酸脅迫H+總量的50%?；蛐酒治霰砻?，對低pH環(huán)境敏感的擬南芥突變體stop1，在環(huán)境發(fā)生酸化時(shí)，GABA代謝途徑中的GAD、GABAT和GDH等基因表達(dá)都呈現(xiàn)下調(diào)趨勢[6]。在細(xì)菌中，GABA同樣對抵抗酸脅迫發(fā)揮重要作用[11]。

2.2 調(diào)節(jié)碳氮營養(yǎng)平衡

植物對外界營養(yǎng)環(huán)境的感知和響應(yīng)主要是通過感應(yīng)器、受體、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、信號傳遞原件和基因表達(dá)調(diào)控原件等一系列復(fù)雜的系統(tǒng)共同作用，調(diào)節(jié)養(yǎng)分的吸收和代謝，進(jìn)而使得植物在生長速度和發(fā)育上發(fā)生變化[12]。C、N營養(yǎng)平衡的調(diào)控機(jī)制包括植物體內(nèi)糖含量的感知與調(diào)節(jié)、氮營養(yǎng)吸收等一系列復(fù)雜的過程。由于C、N營養(yǎng)平衡感應(yīng)器的代謝物有可能是谷氨酰胺、GABA或其它氨基酸和糖類[13]，此外GABA也密切聯(lián)系著氨基酸代謝和TCA循環(huán)，因此GABA代謝途徑被認(rèn)為能夠調(diào)節(jié)C、N營養(yǎng)平衡。

植物體內(nèi)糖代謝途徑主要是通過糖酵解和TCA循環(huán)，GABA支路和TCA循環(huán)密不可分。利用突變體研究GABA支路和TCA循環(huán)之間的相互影響發(fā)現(xiàn)，在TCA循環(huán)中涉及到琥珀酸生成的酶都會影響到GABA支路的活性，而琥珀酸下游的酶對GABA代謝沒有影響[14]。Studart－Guimar?es等[15]利用RNAi技術(shù)抑制植物琥珀酰－輔酶A連接酶表達(dá)活性，發(fā)現(xiàn)由于該酶的抑制而造成的琥珀酸缺乏可以通過GABA支路活性的提高來彌補(bǔ)。但對琥珀酰－輔酶A的動力學(xué)特征的研究表明，琥珀酰－輔酶A對琥珀酸生成的調(diào)控與GABA支路不同[16]。說明雖然TCA循環(huán)和GABA支路對細(xì)胞環(huán)境的響應(yīng)不同，但二者之間確實(shí)存在著密切聯(lián)系，GABA支路可以看作是TCA循環(huán)的一個(gè)組成部分，也是一個(gè)碳流的輸出途徑[1]。

絕大部分無機(jī)氮的吸收是通過谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合成酶途徑合成谷氨酸(glutamine synthetase/glutamate synthetase，GS/GOGAT)，該途徑也是絕大多數(shù)氨基酸(包括GABA)合成的起點(diǎn)。當(dāng)GS/GOGAT途徑受到抑制、蛋白質(zhì)合成降低或蛋白質(zhì)降解加速時(shí)，谷氨酸生成GABA的速度就會加快，說明GABA可能是氮源的暫時(shí)儲存庫[17]。例如，GABA在番茄中的含量能占到自由氨基酸總量的50%左右[8]，擬南芥也可以在僅有GABA做氮源的培養(yǎng)基上有效生長，都說明GABA參與了氮的儲存與運(yùn)輸，以及氮代謝的整個(gè)過程[18]。除此之外，在擬南芥的研究中還發(fā)現(xiàn)GABA調(diào)控14－3－3基因家族的表達(dá)。14－3－3是一類廣泛存在的調(diào)節(jié)蛋白，在調(diào)節(jié)植物碳氮方面起著重要作用，其靶蛋白通常參與磷酸化作用，受其靶蛋白調(diào)節(jié)的酶中包括硝酸還原酶、谷氨酸合成酶、淀粉合成酶Ⅲ和甘油醛－3－磷酸脫氫酶等一系列與碳氮代謝相關(guān)的酶類[19]。

2.3 環(huán)境脅迫應(yīng)答

正常生長條件下，植物中的GABA含量相對較低，為0.03～2.0μmol·g－1。為了響應(yīng)外界的生物和非生物逆境脅迫，植物GABA支路會迅速提高并大量積累GABA，其濃度甚至能增加10倍以上[20－21]。GABA的生化特性和脯氨酸、甜菜堿等熟知的滲透調(diào)節(jié)小分子類似，在生理pH條件下是兩性離子，易溶于水，其水溶液達(dá)到mmol水平時(shí)對細(xì)胞也不會造成毒害[18]。在水分脅迫條件下，GABA可以作為小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低細(xì)胞質(zhì)的水勢，增強(qiáng)細(xì)胞保水性從而緩解細(xì)胞缺水造成的傷害。GABA支路在植物抵御氧化脅迫上也起著重要作用。在對擬南芥ssadh突變體的研究中發(fā)現(xiàn)，ssadh對環(huán)境脅迫很敏感，脅迫條件下其體內(nèi)活性氧積累量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于野生型，致使細(xì)胞加速壞死[22]，說明GABA支路能夠抑制活性氧的積累，其原因可能是由于GABA支路為TCA循環(huán)供應(yīng)NADH和琥珀酸等反應(yīng)底物，GABA支路不通暢會消弱線粒體的呼吸作用，從而致使活性氧大量積累[23]。利用轉(zhuǎn)基因敲除GABA支路中的基因會引起植物對氧化脅迫敏感，而過量表達(dá)這些基因能夠提高轉(zhuǎn)基因植物對氧化脅迫的耐受性[24]。丙氨酸和GABA作為碳和氮的儲存庫也是植物在低氧脅迫下一種重要的適應(yīng)機(jī)制。低氧脅迫下，野生型擬南芥中GABA和丙氨酸含量會大量積累，而突變體gad1和gaba-t1中不僅GABA合成受到影響，丙氨酸的積累也受到抑制，說明GABA支路影響著低氧條件下丙氨酸的積累[25]。植物在受到草食昆蟲或病菌侵害時(shí)會合成一類六碳的醇類化合物來保護(hù)自己不受進(jìn)一步侵害，E－2－己烯醇就屬于其中之一。在對E－2－己烯醇不敏感擬南芥突變體her1的研究中發(fā)現(xiàn)，her1植株所有組織中的GABA含量非常高，HER1基因編碼的是GABA－T蛋白，說明GABA參與了E－2－己烯醇的解毒過程[26]。GABA支路還可以通過GAD和谷氨酸受體家族與Ca2+信號途徑相聯(lián)系，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度及與Ca信號相關(guān)的脅迫應(yīng)答反應(yīng)[5，22]。GABA還和ABA和乙烯等信號途徑之間存在相互作用[19]。植物由于昆蟲啃噬受到的創(chuàng)傷也會誘發(fā)GABA的積累和細(xì)胞環(huán)境酸化，被昆蟲取食而攝入昆蟲體內(nèi)的GABA會直接作用于昆蟲神經(jīng)肌肉接合處，從而阻止昆蟲進(jìn)一步取食。此外，昆蟲體內(nèi)的GABA和其離子型受體結(jié)合后能夠快速激活Cl－離子通道，使Cl－流向電化學(xué)梯度下游，從而使質(zhì)膜超極性化并阻止可能發(fā)生的行為動作[27]。已有研究表明在水稻和煙草中組成型過表達(dá)GABA可增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因植物對多種自然害蟲的抗性[28]。

2.4 調(diào)控生長發(fā)育

GABA含量的變化對植物生長發(fā)育的影響非常大。例如，Akama等[28]在煙草中過量表達(dá)一個(gè)活性突變的GAD基因，使得轉(zhuǎn)基因植株中GAD活性變?yōu)榻M成型激活，其GABA含量遠(yuǎn)高于野生型中GABA含量，而其它自由氨基酸含量減少，造成煙草矮化莖桿不能伸長。轉(zhuǎn)基因敲除擬南芥中的一個(gè)GAD基因，導(dǎo)致GABA含量降低，也能夠致使根部發(fā)育不完全[22]。在不同成熟度的番茄中，GABA含量不同，說明GABA參與了番茄果實(shí)的成熟過程[8]。此外，GABA還參與了植物的授精過程。在擬南芥中POP2(pollen－pistil－interaction2)編碼GABA－PT，它能夠調(diào)節(jié)并維持二倍體雌性細(xì)胞和花粉管中GABA的含量，使在未受精的雌蕊中存在一個(gè)從柱頭到珠孔逐漸升高的GABA濃度梯度，刺激并引導(dǎo)花粉管伸長。Preuss等人研究擬南芥突變體pop2，發(fā)現(xiàn)突變體中GABA在二倍體花組織中積累，其含量達(dá)到野生型的100多倍，GABA濃度梯度不能形成，從而花粉管的生長得不到引導(dǎo)，伸長也受到抑制[29]。在對pop2突變體的研究中還發(fā)現(xiàn)，GABA是以信號分子的角色參與其中的。在哺乳動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)，GABA是首要的神經(jīng)傳遞素。作為信號分子，在動物中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)GABA有3類受體，分別是GABAA、GABAB和GABAC受體，其中GABAA和GABAC是離子型受體，其本身是一個(gè)離子通道;GABAB是代謝型受體，它是一個(gè)G蛋白偶聯(lián)受體，可以通過中間體G蛋白將離子通道打開。人們普遍認(rèn)為在植物中可能也存在GABA受體，并通過受體來調(diào)節(jié)GABA作為信號分子，然而研究人員并沒有在擬南芥基因組中找到與動物GABA受體高度同源的基因。但是卻在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了與GABA互作的一類蛋白家族AtGLRs，是擬南芥谷氨酸受體，與哺乳動物中的離子型谷氨酸受體(inotropic glutamate receptors，iGluRs)的同源性很高，結(jié)構(gòu)也相似[30]，這類蛋白家族有一個(gè)能結(jié)合調(diào)節(jié)配基分子的結(jié)構(gòu)域，這一點(diǎn)與GABAB類受體比較相似[31]。

2.5 GABA醫(yī)用價(jià)值

GABA除了在植物發(fā)育和抵御逆境等方面起著重要作用外，還有許多重要的醫(yī)用價(jià)值。例如，GABA能夠降低血壓，改善動脈壓力感受性反射的功能;GABA可以抑制腫瘤細(xì)胞中端粒酶的活性，從而抑制腫瘤細(xì)胞增殖惡化[32];GABA還可以提高抗驚厥閾值，是治療頑固性癲癇的特效生化藥物[33];一些使用最廣泛的麻醉藥是通過作用神經(jīng)遞質(zhì)GABA的受體發(fā)揮功能的;此外，GABA還有預(yù)防和改善糖尿病、安神醒腦、防止衰老、健肝利腎、預(yù)防肥胖、改善更年期綜合癥、增加神經(jīng)營養(yǎng)、促進(jìn)乙醇代謝等功效。

3 展望

近年來，關(guān)于GABA在植物體中的生理作用的研究越來越多，并取得了許多突破性進(jìn)展。但是逆境條件引起GABA積累的具體生理功能，以及GABA在植物抗逆過程中如何發(fā)揮作用，到目前為止還不是很清楚。GABA在高等植物發(fā)育調(diào)節(jié)過程中是以信號分子的形式參與其中，這一點(diǎn)已經(jīng)有初步的證據(jù)，但它在植物抗逆途徑中是否也起著信號分子的作用還有待驗(yàn)證。

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