旅游區(qū)人為干擾對森林群落物種多樣性的影響

艾訓(xùn)儒，易詠梅，姚 蘭，王柏泉，熊 彪

（湖北民族學(xué)院 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北 恩施445000）

自然生態(tài)系統(tǒng)為人類提供了多種服務(wù)功能，基于自然資源的生態(tài)旅游是自然生態(tài)系統(tǒng)將生態(tài)價值轉(zhuǎn)化為直接經(jīng)濟價值的最有效途徑。然而生態(tài)旅游所帶來的人為干擾常常是以對旅游區(qū)生物多樣性的喪失和環(huán)境的退化為代價，為區(qū)域經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展帶來負面影響［1－13］。如何實現(xiàn)在保持自然生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能的同時，實現(xiàn)區(qū)域經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展，這是目前生態(tài)旅游業(yè)所面臨的重大問題。筆者研究了人為干擾對湖北省梭布埡石林針闊混交林森林群落物種多樣性的影響，以期為梭布埡旅游資源管理及恩施自治州旅游管理提供理論依據(jù)。

1 研究地自然概況

梭布埡石林風(fēng)景旅游區(qū)位于湖北省恩施土家族苗族自治州境內(nèi)，距州府54 km。處在連接華中和大西南黃金游徑的交匯點上。東面是長江三峽和神農(nóng)架，西面是重慶市，南面是張家界國家森林公園。風(fēng)景區(qū)總面積為21 km2。研究地為核心景區(qū)，面積為8.8 km2。中心地理坐標為30°34.725′N，109°34.688′E，喀斯特地貌，海拔960～1 000 m，南坡。典型植被是以馬尾松Pinus massoniana和杉木Cunninghamia lanceolata為主的針闊混交林，泛北極起源，其植被居全國石林之首，為典型的“戴冠石林”。氣候為中亞熱帶北緣濕潤季風(fēng)氣候，雨熱同期，年平均氣溫為12.9～14.5℃，年平均降水量為1 580 mm，≥10℃活動積溫4 100℃，無霜期230 d，相對濕度80%～84%；土壤為泥質(zhì)頁巖發(fā)育而成的山地黃棕壤，微酸性，pH 5.5～6.5。自然景色迷人，2000年開發(fā)為旅游風(fēng)景區(qū)，平均旅客量為8.6萬人次·a－1。旅游區(qū)開發(fā)前后，由于道路及基礎(chǔ)設(shè)施的修建、游客對旅游兩側(cè)群落的影響，以及長期以來旅游區(qū)內(nèi)居民采伐薪炭材等人為干擾因素，對旅游區(qū)針闊混交林森林群落及景觀造成了一定的負面影響。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2.1.1 樣地設(shè)置 梭布埡石林核心景區(qū)范圍小，海拔高差僅40.0 m，坡向、土壤等環(huán)境條件基本一致，植被組成一致，是同一生態(tài)系統(tǒng)類型的針闊混交林森林群落，為本研究提供了理想的條件。對研究區(qū)域的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，針闊混交林森林群落受人為干擾的強度與距旅游線路垂直距離密切相關(guān)，人為干擾主要范圍為0～30 m，超過30 m范圍幾乎無干擾活動。為研究不同強度人為干擾對生物多樣性變化的影響，將人為干擾劃分為3級：輕度干擾（遠離旅游線路，樣地距旅游線路在30 m以外，幾乎沒有游人到達，樣地內(nèi)沒有或很少有人活動的痕跡）；中度干擾（靠近旅游線路，樣地距旅游線路為15～30 m，有少量游人到達，樣地內(nèi)有少量的垃圾及游人踏痕，樹木刻劃、折枝量和喬灌伐樁量少）；重度干擾（緊挨旅游線路，樣地距旅游線路為0～15 m，游人多、人為活動痕跡明顯，樣地內(nèi)有大量的垃圾，到處是游人踩踏的痕跡，樹木刻劃、折枝量、喬灌伐樁量較多）。因此，本研究樣地設(shè)置方法采用沿旅游線路同側(cè)，在各地段距旅游線路垂直距離0～15，15～30，30～45 m的梯度，同步設(shè)置樣地（大小為15 m×15 m）3個，依次作為重度干擾、中度干擾和輕度干擾樣地。有的地段為不可及地段，只設(shè)置其中的1個或2個。樣地布點及設(shè)置方法見圖1。共31個，其中重度干擾樣地14個，中度干擾樣地8個，輕度干擾樣地9個。

2.1.2 調(diào)查方法 對樣地內(nèi)所有木本植物進行每木檢尺，地徑≤5.0 cm的直接用游標卡尺量測地徑，地徑＞5.1 cm的用胸徑尺量測胸徑，并估計每木樹高，分類記錄物種數(shù)及株數(shù)。草本植物調(diào)查物種數(shù)和蓋度，藤本植物統(tǒng)計物種數(shù)及對應(yīng)株數(shù)。同時詳細記錄每樣地海拔高度、距旅游線路距離、距景點距離以及主要干擾類型、干擾強度和群落微環(huán)境特征等指標。

圖1 梭布埡石林簡圖及調(diào)查樣地布點圖Figure 1 Sketch map of Suobuya and plot distribution

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

各樣地按喬木層、灌木層分類統(tǒng)計平均胸徑（或地徑）和平均樹高，測算群落多樣性指數(shù)。并按地徑1.0 cm，胸徑2.0 cm，樹高1.0 m的步長分別統(tǒng)計各地徑（或胸徑）級、樹高級各物種的個體數(shù)，測算多樣性指數(shù)。根據(jù)干擾強度對樣地分類，計算在群落層次、群落地徑（或胸徑）和群落樹高等級上的物種多樣性和群落各物種重要值。多樣性采用Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 人為干擾對針闊混交林森林群落胸徑（或地徑）、樹高及多樣性影響分析

各干擾群落平均胸徑（或地徑）、平均樹高及多樣性見表1。從表1可知，各干擾群落不論是喬木層還是灌木層，其平均胸徑（或地徑）和平均樹高都呈現(xiàn)重度干擾＜中度干擾＜輕度干擾；重度干擾群落其Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)均高于中度干擾和輕度干擾群落。其原因主要是距離旅游線路兩側(cè)最近的群落由于修建道路、護欄、廁所和觀景亭臺等基礎(chǔ)設(shè)施，“就近取材”對群落喬木層的破壞；另一方面，道路、廁所等基礎(chǔ)設(shè)施的修建在群落內(nèi)形成較開闊的走廊和斑點，這些人為干擾形成的較多窗口（gaps）允許有更多的物種入侵和定居，從而使距離旅游線路最近的重度干擾群落物種多樣性維持在一個較高的水平。

表1 不同干擾強度對群落基本特征和多樣性的影響Table 1 Effect of different disturbance intensity on the community characteristics and diversity

3.2 不同干擾下群落種類組成及物種的重要值

人為干擾對針闊混交林森林群落喬木層及灌木層種類組成及各物種重要值的影響見表2～3。

表2可以看出，梭布埡石林風(fēng)景旅游區(qū)群落喬木層樹種基本組成是以馬尾松和杉木為主要優(yōu)勢種的針闊葉混交林，馬尾松在不同群落中的重要值達到18.48%～36.68%，杉木為14.57%～37.83%，人為干擾沒有從根本上影響它們在群落中的主體地位和作用。但干擾對群落闊葉樹種的優(yōu)勢作用和組成影響明顯。就優(yōu)勢作用而言，輕度干擾群落闊葉樹種重要值合計為59.22%，中度干擾群落降低到25.49%，重度干擾群落由于較多的缺口和邊緣效應(yīng)的結(jié)果，下層陽性喬木種生長較快，補充到喬木層，加之為保持景觀的可觀賞性，人工栽培了闊葉樹種山合歡（以及柳杉、日本落葉松等針葉樹種），使闊葉樹種在群落中的重要值得到了一定程度的提高，達到39.61%，但仍比輕度干擾群落低。就喬木層闊葉樹種組成而言，輕度干擾群落中的主要喬木樹種藍果樹、白櫟、銀木、香冬青、楊桐、大穗鵝耳櫟和小喬木山胡椒等在重度干擾群落中被一些陽性闊葉樹種楓香、光皮樺、化香、響葉楊、鹽膚木、櫻桃以及小喬木馬桑等取代。

人為干擾對群落灌木層的影響主要表現(xiàn)在對灌木層各優(yōu)勢種的地位和作用發(fā)生的變化以及物種多樣性發(fā)生的變化。由表3可知，各物種重要值在1.5%以上的看作優(yōu)勢種，輕度干擾群落灌木層物種數(shù)與中度干擾群落相當，分別為57種和58種，但明顯低于重度干擾群落灌木層的物種數(shù)（78種），結(jié)合表1～3的研究結(jié)果，對于梭布埡景區(qū)，重度干擾群落物種多樣性水平高，主要體現(xiàn)在灌木層的物種數(shù)的增加，而對喬木層物種數(shù)的影響相對要小些。同時，由于人為干擾導(dǎo)致灌木層物種數(shù)的增加，又降低了灌木層優(yōu)勢種的作用和地位，輕度干擾群落灌木層優(yōu)勢種重要值占79.06%，而中度干擾和重度干擾群落灌木層優(yōu)勢種的重要值分別降低到73.11%和60.91%，其優(yōu)勢種重要值呈現(xiàn)重度干擾群落＜中度干擾群落＜輕度干擾群落的趨勢。

表2 不同干擾強度對群落喬木層物種重要值的影響Table 2 Effect of different disturbance intensity on value of the arbor layer species important

3.3 群落空間物種多樣性變化分析

分別分析了不同干擾強度的群落在各高度層次和胸徑級（喬木層）、地徑級（灌木層）上的Shannon-Weiner多樣性。結(jié)果見圖2～3。

圖3可以看出，不同干擾類型的群落，在各高度層次上物種多樣性變化趨勢大致相同，即在0～1.0 m保持了較高的多樣性水平，1.1～3.0 m高度層上物種多樣性達到最高或次高水平，以后隨高度升高而降低，在9.1 m以上的各高度層，樹種單一，多樣性為0。

人為干擾強度對群落各高度層物種多樣性的影響不盡相同。重度干擾群落在0～1.0 m和1.1～2.0 m高度層多樣性指數(shù)分別為1.465 9和2.774 8，比中度干擾群落（對應(yīng)高度層多樣性指數(shù)分別為0.889 7和2.734 8）和輕度干擾群落（對應(yīng)高度層多樣性指數(shù)分別為1.409 9和2.684 6）都要高。在2.1 m以上各高度層其多樣性小于中度干擾群落及輕度干擾群落，且在2.1～8.0 m各高度層多樣性呈現(xiàn)重度干擾群落＜中度干擾群落＜輕度干擾群落。同時可以看出，重度干擾群落在7.1 m以上樹種單一，多樣性為0。

在地徑或胸徑級的各層次上，物種多樣性呈現(xiàn)與高度層次上多樣性大致相似的變化規(guī)律，地徑在3.0 cm以下的灌木層，其物種多樣性有較高的水平，在1.1～2.0 cm的地徑級，各干擾類型群落以及輕度干擾群落均達到最高值，在3.1 cm以上的地徑或胸徑級，物種多樣性降低，胸徑在15.0～16.9 cm以上，樹種單一，多樣性為0。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

梭布埡風(fēng)景區(qū)在開發(fā)過程中，旅游基礎(chǔ)設(shè)施的建設(shè)一方面對林針闊混交林森林群落胸徑、地徑和樹高等存在不同程度的負面影響，距離旅游路線越近，干擾程度越大，影響越強烈。另一方面，由于干擾形成的較多缺口允許有更多的物種入侵和定居，從而使重度干擾群落保持較高的物種多樣性水平，這一水平主要體現(xiàn)在小徑級灌木種類的增加。

表3 不同干擾強度對群落灌木層主要優(yōu)勢種重要值的影響Table 3 Effect of different disturbance intensity on the main dominant species important value in shrub layer

圖2 不同干擾群落在各高度層上的Shannon-Weiner指數(shù)Figure 2 Shannon-Weiner index in height class of different disturbance communities

圖3 不同干擾群落在胸徑（或基徑）級上的Shannon-Weiner指數(shù)Figure 3 Shannon-Weiner index in diameter at breast height(or basel diameter)class of different disturbance communities

人為干擾對針闊混交林森林群落喬木層馬尾松、杉木優(yōu)勢種的主體地位和作用沒有根本性改變，但對喬木層闊葉樹種的優(yōu)勢作用和組成影響明顯，相對于輕度干擾群落的藍果樹、白櫟、銀木、香冬青、楊桐、大穗鵝耳櫟以及小喬木山胡椒等闊葉優(yōu)勢種，在重度干擾群落中被陽性闊葉樹種楓香、光皮樺、化香、響葉楊、鹽膚木、櫻桃以及小喬木馬桑等取代。干擾程度不同，它們在群落中的重要值也發(fā)生了變化。對灌木層的影響主要體現(xiàn)在物種數(shù)的變化，表現(xiàn)為在一定限度內(nèi)干擾強度增加，物種數(shù)增加，各優(yōu)勢種的重要值相應(yīng)降低的趨勢。

梭布埡旅游區(qū)不同干擾類型的群落在各高度層上的物種多樣性變化趨勢大致相同，在3.0 m以下的灌木層有較高的多樣性水平，3.0 m以上，隨高度增加，多樣性降低，在9.1 m以上，物種單一。但不同干擾強度對群落不同高度層的物種多樣性影響存在差異，2.0 m以下的物種多樣性表現(xiàn)為：重度干擾群落＞中度干擾群落＞輕度干擾群落，2.1 m以上則大致相反。在地徑或胸徑級的各層次上，物種多樣性呈現(xiàn)與高度層次上多樣性大致相似的變化規(guī)律。

4.2 討論

人為干擾對旅游地（風(fēng)景名勝區(qū)、森林公園、自然保護區(qū)等）的影響研究是旅游地生態(tài)環(huán)境保護和生態(tài)旅游開發(fā)的基礎(chǔ)工作，越來越受到有關(guān)部門（學(xué)者）的重視。影響森林群落物種多樣性的因素是復(fù)雜而多樣的：首先，群落物種本身的繁殖策略對多樣性有重要影響；其次，自然環(huán)境條件對物種多樣性有影響；第三，群落小環(huán)境對物種多樣性有一定的影響；最后，人為干擾對物種多樣性也有重要影響。如果在同一森林類型，相同的自然環(huán)境條件和相似的小環(huán)境情況下，研究人為干擾對森林群落物種多樣性的影響是可行的。梭布埡石林針闊混交林森林群落受人為干擾的主要類型大致包括3類：第Ⅰ類是旅游區(qū)開發(fā)本身造成的干擾，主要有道路、護欄、廁所、觀景亭臺等基礎(chǔ)設(shè)施修建過程中造成的對群落的干擾；第Ⅱ類是在基礎(chǔ)設(shè)施修建中“就近取材”以及開發(fā)前當?shù)鼐用瘾@取薪炭材對群落喬、灌木的部分采伐造成的干擾；第Ⅲ類是旅游區(qū)建成后，游客對群落產(chǎn)生的干擾，如枝干刻劃、折枝和踐踏等等。人為干擾對旅游區(qū)森林群落木本植物多樣性可能產(chǎn)生的生態(tài)影響：首先，體現(xiàn)在群落的整個物種多樣性水平上，根據(jù)干擾強度的不同而出現(xiàn)差異，一方面，高強度的干擾活動可能導(dǎo)致有些物種的喪失或不適于因干擾而改變的環(huán)境，從而使多樣性降低；另一方面，一定強度的人為干擾，造成適當?shù)牧种谢蛄志壢笨?，因改變了小生境條件，有利于其他物種的定居或陽性植物的生長，從而使多樣性增加。其次，體現(xiàn)在群落各層次物種多樣性水平上，一般而言，灌木層受干擾影響的靈感程度高于喬木層。因此，對如何界定干擾及其產(chǎn)生的行為，如何確定各種干擾類型及其強度是研究人為干擾對森林群落物種多樣性影響的核心問題。本研究僅根據(jù)距離旅游線路遠近及各種干擾類型的綜合作用結(jié)果對人為干擾強度進行了定性判斷，確定為重度干擾、中度干擾及輕度干擾等3種強度類型，在此基礎(chǔ)上比較不同干擾強度對群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響。此外，盡管充分考慮了研究地同一生態(tài)系統(tǒng)類型同一森林群落類型進行比較的可能性，但由于微環(huán)境的影響對群落本身組成上的差異也是客觀存在的。上述問題有待于進一步研究和探討。

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