西花薊馬天敵種類及主要種類的控害潛能

張 婍， 王晶晶， 李正躍， 陳 斌

（農業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點實驗室，生物多樣性研究與應用技術國家工程中心，云南農業(yè)大學植物保護學院，昆明 650201）

西花薊馬（Frankliniellaoccidentalis）屬纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripidae）花薊馬屬（Frankliniella），起源于美國和加拿大的西部山區(qū)［1］。目前，該蟲已遍及美洲、歐洲、亞洲、非洲、大洋洲等，成為一種世界性的重要害蟲［2］。西花薊馬個體小，發(fā)生隱蔽，化學農藥防治較難［3］，而且化學殺蟲劑會帶來害蟲抗藥性增強、環(huán)境污染、害蟲再猖獗等副作用。因此，充分發(fā)揮天敵資源的作用，尋找環(huán)境友好型的防治措施已成為建立西花薊馬防控體系和薊馬綜合治理研究的重要內容。

1 西花薊馬天敵種類

根據 AGRICOLA、CABI Abstracts、AGRIS國內外文獻資料，西花薊馬的天敵約有60種，包括天敵昆蟲50種，昆蟲病原線蟲5種，蟲生真菌5種（表1）。

表1 西花薊馬的天敵種類

續(xù)表1

2 主要天敵對西花薊馬的控制作用

2.1 捕食蝽類對西花薊馬的捕食作用

捕食西花薊馬的蝽類主要包括小花蝽類、雜食性盲蝽類，其中的許多種類已在歐洲廣泛應用。國內研究較多的為東亞小花蝽（Oriussauteri）。東亞小花蝽分布廣、活動能力強、田間數量多，其若蟲和成蟲分別捕食西花薊馬的若蟲與成蟲，對西花薊馬的自然控制能力強［41－44］。在室內26℃條件下，小花蝽2、4齡若蟲對薊馬若蟲日捕食量分別為18.2頭和38.2頭［42］，對薊馬成蟲日捕食量分別為9.2頭和23.0頭［41］。然而，東亞小花蝽成蟲間存在競爭現象，在相同西花薊馬密度下，其若蟲、成蟲的平均捕食量隨著東亞小花蝽成蟲密度的增大逐漸減少，捕食率也相應降低［43－44］。

2.2 捕食螨類對西花薊馬的捕食作用

捕食西花薊馬的螨類主要是鈍綏螨，目前研究和應用較多的為黃瓜新小綏螨（黃瓜鈍綏螨）（Neoseiuluscucumeris）、鈍綏螨（A.degenerans）和木槿真綏螨（A.hibisci）等。其中，黃瓜新小綏螨已在荷蘭、英國、法國等國家人工大量繁殖，廣泛用于防治溫室大棚蔬菜和花卉上的西花薊馬［45］。鈍綏螨和木槿真綏螨在低濕、短日照條件下對西花薊馬具有明顯的控制潛力［24］。高山小盲綏螨（Typhlodromipsmontdorensis）在25℃條件下，對薊馬1齡若蟲的日捕食量達7.23～14.44頭［46］。另外，巴氏新小綏螨（NeoseiulusbarkeriHughes）對西花薊馬種群數量具有明顯的控制作用，雌成螨捕食西花薊馬1齡若蟲7～12頭／d［47］。

此外，由于98%西花薊馬進入土壤中化蛹。因此，土棲型的捕食性螨兵下盾螨［H.miles（Berlese）］和尖狹下盾螨［Hypoaspisaculeifer（Canestrini）］對蛹期西花薊馬的控制效果更好［48］。

2.3 昆蟲病原線蟲對西花薊馬的控制作用

尼氏薊馬線蟲（Thripinemanicklewoodi）對不同蟲態(tài)薊馬的寄生率均較高，對西花薊馬雌成蟲的平均寄生率為75.3%。寄生效應縮減了西花薊馬的壽命，且雄蟲更加明顯。此線蟲對不同蟲態(tài)薊馬的寄生率存在顯著性差異，對2齡若蟲的寄生率最高，為（70.0±16.4）%，其次為1齡若蟲與預蛹，寄生率為（63.3±17.2）%。此外，尼氏薊馬線蟲對西花薊馬雌雄蟲的致病率也不同，對蛹、雄成蟲、雌成蟲的寄生率分別為 （30.0±16.4）%、（26.7±15.8）%和（13.3±12.2）%［49］。Lemma等研究表明，嗜菌異小桿線蟲（Heterorhabditisbacteriophora）HK3（H.b H）、HB Brecan（H.b B）、夜蛾斯氏線蟲（Steinernemafeltiae）Sylt（S.f S）、OBSIII（S.f O）、CR（S.f C）、卷蛾斯氏線蟲（S.carpocapsae）DD136（S.c D）對西花薊馬土棲階段均有良好的防治效果［28］，西花薊馬若蟲被該6品系寄生后其死亡率均達50%以上。同時，所有供試線蟲均導致預蛹期薊馬的死亡率顯著升高，其中H.b H、S.f S侵染后蛹期西花薊馬死亡率最高，達70%，而S.f S、H.b H寄生后蛹期西花薊馬的死亡率分別為54.5%、29.4%。此外，在100～200 IJs／cm2時西花薊馬死亡率為30%～50%，當在相對較高濃度時則可能會獲得更高的死亡率［30］。西花薊馬蛹在土壤中的深度對病原線蟲（印度異小桿線蟲H.indicaLN2品系和雙角斯氏線蟲S.bicornutum）防治效果具有顯著影響，蛹在土壤中的深度越深，則所需印度異小桿線蟲濃度越高。低濃度昆蟲病原線蟲致使80%西花薊馬蛹深位于3～5 cm，高濃度昆蟲病原線蟲致使45%～48%西花薊馬蛹深位于1～3 cm［50］。但嗜菌異小桿線蟲（H.bacteriophora）HP88能夠從更深土壤中搜索到西花薊馬的預蛹和蛹，使西花薊馬數量下降38%［51］。

2.4 病原微生物對西花薊馬的控制作用

蟲生真菌能在自然條件下通過體壁接觸感染并殺死 害 蟲［52］。蠟 蚧 輪 枝 菌 （VerticilliumlecaniiZimm）、球孢白僵菌（Beauveriabassiana）和綠僵菌（Metariziumanisopliae）及小孢新接合霉（Neozyhitesparvispora）、多毛孢屬（HirsutellaPatouillard）均可寄生西花薊馬［33，53］。田間自然條件下引入捕食性天敵昆蟲，可與蟲生真菌聯(lián)合控制薊馬的種群數量，提高控制效果［40］。金龜子綠僵菌［Metarhiziumanisopliae（Metsch.）Sorok］對豇豆大薊馬［Megalurothripssjostedti］和西花薊馬有高致病性，用菌后，2齡若蟲的死亡高峰期出現在接種后第5天，早期2齡若蟲比晚期2齡若蟲更易受到真菌侵染［37］。Neil等研究發(fā)現，一綠僵菌菌株對西花薊馬化蛹前期與化蛹后控制效果分別為74.5%和26.6%［54］。

此外，白僵菌GHA對于溫室西花薊馬有顯著的控制效果，致死率69%～85%。低劑量（LD5033～66孢子／頭薊馬）GHA處理也有很好效果［55］。用菌后，2齡若蟲的死亡高峰期出現在接種后第5天，早期2齡若蟲比晚期2齡若蟲更易受到真菌侵染［55］?？刂菩ЧS薊馬種群密度而異，在密度較高時有顯著控制效果，密度較低時，控制效果不明顯［35］。

2.5 其他天敵種類

據報道，中華草蛉、一些寄生蜂種類等對薊馬種群具有自然控制作用。張安盛等研究了中華草蛉對西花薊馬的捕食作用。結果表明，在18、22、26、30、34℃條件下，中華草蛉幼蟲對西花薊馬若蟲的捕食功能反應符合Holling II型方程，且其捕食量隨西花薊馬若蟲密度的增加而增大，而搜尋效應隨西花薊馬若蟲密度的增加而降低［21］。

Loomans等研究發(fā)現，蔥薊馬姬小蜂（Ceranisu menesWaller）和美洲薊馬姬小蜂（C.americensisGirault）對西花薊馬具有防治效果［16－17］。原革鞍螨（Protogamasellopsisposnaniensis）對西花薊馬捕食作用明顯，每頭每天捕殺西花薊馬約4.3頭。原革鞍螨日產卵量5.6粒，取食西花薊馬的存活率大于98%［56］。蟻形隱翅甲（Athetacoriaria）對于溫室西花薊馬的防治有很好的應用前景［57］。

2.6 天敵間的聯(lián)合控害作用

2.6.1 捕食螨與線蟲的聯(lián)合控制作用

聯(lián)合使用線蟲與捕食螨對土壤中蛹期西花薊馬具有良好的防治潛力，將尖狹下盾螨（Hypoaspis aculeifer）（H）與嗜菌異小桿線蟲（Heterorhabditis bacteriophoraPoinar）（HK3）或夜蛾斯氏線蟲［Steinernemafeltiae（Filipjev）］（SFN）同時釋放后，西花薊馬蟲口密度顯著低于單獨使用的效果，單獨使用尖狹下盾螨H，蕪菁夜蛾斯氏線蟲SFN，嗜菌異小桿線蟲HK3使西花薊馬發(fā)生率分別降低了46%，46%，61%；聯(lián)合施用 H－SFN，H－HK3使西花薊馬發(fā)生率分別降低了71%，82%［26］。

Ebssa等報道同時釋放嗜菌異小桿線蟲、印度異小桿線蟲和黃瓜新小綏螨時，由于螨的出現導致大量薊馬2齡若蟲從植物上掉落到土壤而進入蛹期。由此，增加了被線蟲寄生的薊馬若蟲的數量。同時釋放捕食螨10頭／株，線蟲200IJs／cm2可以使83%的薊馬得到控制。因此，聯(lián)合使用捕食螨和線蟲，對薊馬若蟲、蛹具有良好的控制效果［31］。同時，據報道，聯(lián)合釋放黃瓜新小綏螨和小花蝽可使西花薊馬種群數量下降63.7%～92.7%，在西花薊馬的寄主植物上和土壤中聯(lián)合立體釋放天敵，可有效降低天敵間的兼性捕食／干擾作用，從而顯著提高天敵對西花薊馬的控制作用［58］。

2.6.2 蟲生真菌的攜帶傳播控害作用

利用授粉昆蟲的帶菌技術是害蟲防治的新手段。利用熊蜂（Bombusimpatiens）攜帶白僵菌在溫室中傳播來控制西花薊馬，接種后第1、4天對西花薊馬的平均感染率為40%、34%，而對照僅為3%［59］。

無毛小花蝽（Oriuslaevigatus）能攜帶傳播蠟蚧輪枝菌Lecanicilliumlongisporum、L.muscarium，成功地將體表攜帶的蟲生真菌散布在甜椒葉片上，使植株上蚜蟲和薊馬蟲口減退率分別達到66%和95%［60］。夜蛾斯氏線蟲蠟蚧輪枝菌結合化學殺蟲劑大大增加了薊馬的死亡率［61－62］。

因此，利用天敵生物雖不能成為對薊馬的唯一防治措施，但可與其他方法聯(lián)合使用，提高防治效果，延緩薊馬對化學農藥產生抗藥性［63］。

3 西花薊馬天敵的保護與利用前景

3.1 植被及生境的管理對天敵的調控作用

天敵選擇寄主的過程包括寄主棲境的確定、寄主的確定、接受寄主等。因此，調控天敵生境及其環(huán)境中的植被是提高天敵生物防治功能的基礎。天敵假說（natural enemy hypothesis）理論認為，復合耕作系統(tǒng)中天敵昆蟲的食物資源（如替代寄主、花粉、花蜜等）相對充足，因而天敵種類和密度比單一耕作系統(tǒng)中要高［64］。因此，在害蟲種群密度較低時，運用人工模擬蜜露噴施糖液的方法吸引天敵在田間聚集，可以避免自然情況下因天敵對害蟲的跟隨作用造成的時間滯后性，能有效控制害蟲種群數量的上升［65］。

東亞小花蝽產卵時對夏至草具有極強的選擇性［66］。因此，在果園及周圍環(huán)境中保留或種植適量的夏至草，有利于果園東亞小花蝽的前期增殖和種群的建立［66］。Paul等采用數學模型和試驗的方法研究了添加花粉對捕食螨Iphiseiusdegenerans（Berlese）和西花薊馬種群動態(tài)的影響，建立了“捕食者－被捕食者－花粉”模型，表明花粉的提供能夠使被捕食者數量穩(wěn)定在低水平［67］。國外研究證實在菊花植物上添加蘋果花粉能夠提高黃瓜新小綏螨對西花薊馬的控制作用［68］。郅軍銳等研究結果表明，在釋放黃瓜新小綏螨處理下添加花粉對西花薊馬的為害水平無顯著影響［69］。

3.2 化學物質對天敵的影響

施肥、噴施化學農藥是農業(yè)生產的重要組成部分。然而，噴施化學農藥對天敵有直接影響。同時，施肥可以使植物產生影響昆蟲行為的化學物質，從而影響生物防治效果?；瘜W農藥大量、過度、不合理的使用是影響天敵生存和發(fā)展的重要因素，如阿維菌素3種亞致死濃度0.002、0.006 mg／L和0.02 mg／L處理后，黃瓜新小綏螨雌成螨的產卵量分別減少了23.6%、33.5% 和59.3%［70］。在 濃 度8 mg／L和16 mg／L時，智利小植綏螨成螨的存活率平均降低了54.3%［71］。因此，在使用化學農藥時要特別注意在時空上的選擇，應盡可能錯開釋放天敵昆蟲發(fā)育的時期。

4 小結與討論

4.1 天敵資源的調查和繁殖利用

西花薊馬天敵種類已有不少研究報道，其成蟲、若蟲及土中棲息的蛹均有不同的天敵。但目前能規(guī)?；敝?、廣泛應用于防治實踐的天敵尚十分有限，其原因之一是缺乏控害能力較強的天敵。因此，還應繼續(xù)加強對西花薊馬天敵資源的調查，以篩選獲得高效的天敵。同時還需加強對不同種類天敵控害潛能的研究，研究天敵昆蟲的繁殖條件和繁殖技術，以提高對天敵昆蟲的利用能力。

4.2 雜食性盲蝽的研究

盲蝽科很多種類屬于雜食性，可取食植物和動物。目前，雜食性盲蝽（黑帶多盲蝽、中華微刺盲蝽）對節(jié)瓜薊馬的捕食作用已有報道［72－74］，但尚無盲蝽對西花薊馬捕食和控制作用的研究報道。同時，由于雜食性盲蝽可取食植物，但當其密度較低或寄主獵物充足情況下不對植物構成危害。因此，在雜食性盲蝽類對西花薊馬的捕食效應及應用研究中應綜合考慮其對植物的危害。

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