灰飛虱對(duì)殺蟲(chóng)劑抗藥性的研究進(jìn)展

王彥華， 吳長(zhǎng)興， 趙學(xué)平， 蒼 濤，陳麗萍， 俞瑞鮮， 吳聲敢， 王 強(qiáng)

（浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)研究所，杭州 310021）

灰飛虱［Laodelphaxstriatellus（Fallén）］屬同翅目，飛虱科，廣泛分布于從菲律賓到西伯利亞一帶的亞洲和歐洲的溫帶地區(qū)［1］。在我國(guó)，灰飛虱的分布遍及全國(guó)各地，但以長(zhǎng)江流域及北方稻區(qū)發(fā)生較多［2］?；绎w虱屬于多食性害蟲(chóng)，除為害水稻外，還可為害麥類作物，以及看麥娘、游草、稗草、雙穗雀稗等多種禾本科雜草［3］。該種害蟲(chóng)既可直接刺吸、產(chǎn)卵為害，也可傳播植物病毒病如水稻條紋葉枯病、黑條矮縮病、小麥叢矮病及玉米矮縮病等，其傳毒為害造成的損失遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于直接刺吸為害［4］。

自20世紀(jì)60年代灰飛虱在我國(guó)大發(fā)生之后，經(jīng)過(guò)幾十年的潛伏期，90年代后期又一次大發(fā)生并持續(xù)至今，導(dǎo)致2000年以來(lái)其傳播的水稻條紋葉枯病在江淮稻區(qū)發(fā)生日益嚴(yán)重，2004、2005年連續(xù)成災(zāi)，出現(xiàn)了部分水稻田因條紋葉枯病危害而絕收，以及5、6代灰飛虱發(fā)生量特大并聚集在水稻穗部取食，使稻穗發(fā)黑發(fā)霉，造成水稻嚴(yán)重減產(chǎn)［5］。在我國(guó)傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，灰飛虱并不是主要的害蟲(chóng)種群，可在防治水稻褐飛虱、白背飛虱和小麥蚜蟲(chóng)的過(guò)程中通過(guò)化學(xué)防治得到較好的控制［6］。然而，近年來(lái)，在長(zhǎng)江中下游流域，隨著現(xiàn)代耕作制度的改進(jìn)，免耕、直播及套播等栽培技術(shù)的推廣，這些措施對(duì)改善宏觀生態(tài)環(huán)境是有利的，但也為灰飛虱的連續(xù)發(fā)生創(chuàng)造了良好的條件，有利于灰飛虱蟲(chóng)源地滋生地的保護(hù)，灰飛虱食料和棲息場(chǎng)所增多，有利于灰飛虱的產(chǎn)卵和繁殖，使其危害加重［7］?；绎w虱對(duì)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗藥性可能是其近年來(lái)大發(fā)生的一個(gè)重要原因［6，8］。為此，作者對(duì)灰飛虱的抗藥性發(fā)生與發(fā)展、交互抗性、抗性機(jī)理、抗性遺傳及生物適合度等進(jìn)行了綜述，為制定灰飛虱的有效抗性治理策略提供依據(jù)，以實(shí)現(xiàn)糧食生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

1 灰飛虱抗藥性的發(fā)生與發(fā)展

鑒于灰飛虱屬于典型的r－對(duì)策型害蟲(chóng)，具有極高的內(nèi)稟增長(zhǎng)率，對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，在外界條件適宜時(shí)易于暴發(fā)成災(zāi)［1］，同時(shí)，灰飛虱又是多種植物病毒病的傳播媒介，使得化學(xué)防治在灰飛虱的應(yīng)急控制中占有重要地位［4］。但化學(xué)藥劑的長(zhǎng)期、大量及不合理使用等原因?qū)е禄绎w虱對(duì)多種殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生了不同程度的抗藥性（表1）。

在國(guó)外，最早開(kāi)展灰飛虱抗藥性研究的國(guó)家是日本，該國(guó)學(xué)者Kimura采用點(diǎn)滴法分別于1963年和1964年在日本的廣島和香川等地監(jiān)測(cè)到田間灰飛虱種群對(duì)六六六（BHC）和馬拉硫磷產(chǎn)生了6.4～9.6倍的抗藥性［9－10］。Sone等采用點(diǎn)滴法在1991－1992年監(jiān)測(cè)了日本9個(gè)灰飛虱種群的抗藥性，其研究結(jié)果表明絕大多數(shù)種群對(duì)醚菊酯和吡蟲(chóng)啉相對(duì)敏感（抗性倍數(shù)分別為0.9～13.6倍和1.2～6.9倍），但對(duì)乙拌磷和殘殺威分別產(chǎn)生了5～48倍和10～360倍的抗藥性［11］。Endo等采用點(diǎn)滴法在1992－1994年間測(cè)定了日本、越南和我國(guó)的10個(gè)灰飛虱種群的抗藥性，發(fā)現(xiàn)不同灰飛虱種群對(duì)殺蟲(chóng)劑的抗藥性存在較大差異。我國(guó)浙江富陽(yáng)2個(gè)灰飛虱種群對(duì)馬拉硫磷、殺螟硫磷和二嗪磷分別產(chǎn)生了72～88倍、17～36倍和7.1～7.4倍的抗藥性；越南北部和我國(guó)云南灰飛虱種群對(duì)上述有機(jī)磷類殺蟲(chóng)劑處于敏感性階段（抗藥性倍數(shù)為0.66～2.1倍）；所有種群對(duì)擬除蟲(chóng)菊酯類藥劑（醚菊酯和氰戊菊酯）和吡蟲(chóng)啉沒(méi)有產(chǎn)生抗藥性（抗藥性倍數(shù)分別為0.34～2.5倍和0.5～2.8倍）［12］。我國(guó)對(duì)灰飛虱的抗藥性研究較晚。馬崇勇等采用Sone等［11］和Endo等［12］報(bào)道的灰飛虱對(duì)殺蟲(chóng)劑的敏感基線測(cè)定了2006年4月采自我國(guó)江蘇無(wú)錫和浙江湖州兩地灰飛虱種群對(duì)9種殺蟲(chóng)劑的抗藥性，測(cè)定結(jié)果表明，無(wú)錫種群和湖州種群對(duì)吡蟲(chóng)啉分別產(chǎn)生了79.6倍和44.6倍的高水平抗藥性，對(duì)殘殺威分別產(chǎn)生了76.6倍和40.1倍的高水平抗藥性，對(duì)甲萘威分別產(chǎn)生了29.8倍和45.3倍的抗藥性，屬于中等水平到高水平抗藥性，對(duì)二嗪磷、殺螟硫磷、仲丁威、丁硫克百威、醚菊酯和氰戊菊酯的抗藥性倍數(shù)為1.4～8.1倍，屬敏感到低水平抗藥性階段，同時(shí)其研究結(jié)果還表明氟蟲(chóng)腈、丁烯氟蟲(chóng)腈、噻蟲(chóng)嗪、烯啶蟲(chóng)胺、毒死蜱、吡蚜酮等藥劑對(duì)灰飛虱具有相對(duì)較高的室內(nèi)毒力，可作為田間推薦防治灰飛虱的候選藥劑品種［13］。Gao等采用點(diǎn)滴法測(cè)定了2006年4－6月采自我國(guó)北京、山東泰安、江蘇建湖、南京、吳江、福建福州、廣東廣州和云南昆明等6?。ㄊ校?個(gè)灰飛虱種群對(duì)殺蟲(chóng)劑的抗藥性，其測(cè)定結(jié)果表明江蘇省的3個(gè)灰飛虱種群對(duì)吡蟲(chóng)啉產(chǎn)生了66～108倍的高水平抗藥性；對(duì)毒死蜱、乙酰甲胺磷和溴氰菊酯產(chǎn)生了12～50倍的中等水平到高水平抗藥性，福建福州和廣東廣州的灰飛虱種群對(duì)吡蟲(chóng)啉、毒死蜱和乙酰甲胺磷分別產(chǎn)生了27～29倍、10～12倍和9～13倍的抗藥性，而山東、云南和北京的灰飛虱種群對(duì)上述殺蟲(chóng)劑均產(chǎn)生了低水平抗藥性（抗性倍數(shù)＜6倍）［14］。王利華等采用浸苗法對(duì)2007年江蘇句容、通州、楚州、蘇州、大豐、南京和安徽廬江等7個(gè)不同地區(qū)灰飛虱種群進(jìn)行了抗性監(jiān)測(cè)，其結(jié)果表明所有測(cè)定的灰飛虱種群對(duì)噻嗪酮的抗性倍數(shù)均超過(guò)200倍，處于極高水平抗性階段；對(duì)高效氯氰菊酯的抗性倍數(shù)為7.8～108.8倍；對(duì)毒死蜱產(chǎn)生了5.7～12.6倍的抗藥性；對(duì)氟蟲(chóng)腈、阿維菌素、吡蟲(chóng)啉和噻蟲(chóng)嗪處于敏感到敏感性下降階段（抗藥性倍數(shù)＜5倍），該研究結(jié)果同時(shí)也指出盡管測(cè)定的所有灰飛虱種群對(duì)吡蟲(chóng)啉沒(méi)有產(chǎn)生抗藥性，但吡蟲(chóng)啉對(duì)該研究中的灰飛虱相對(duì)敏感品系的90%致死濃度（92.27mg／L）遠(yuǎn)高于目前田間推薦濃度（5～8mg／L），兩者相差11～18倍，由此認(rèn)為，在目前的推薦劑量下，吡蟲(chóng)啉已經(jīng)不再適用于防治田間灰飛虱［15］。張曉捷等采用點(diǎn)滴法測(cè)定結(jié)果表明2005－2006年的浙江嘉興平湖、寧波余姚和湖州灰飛虱種群對(duì)氟蟲(chóng)腈僅僅產(chǎn)生了1.8～2.8倍的抗藥性，屬于敏感性階段［16］。彭永強(qiáng)采用點(diǎn)滴法測(cè)定了2007年江蘇無(wú)錫和浙江長(zhǎng)興兩地灰飛虱種群的抗藥性，其研究結(jié)果表明上述2地灰飛虱種群對(duì)吡蟲(chóng)啉的抗性倍數(shù)為55.3～73.7倍，處于高水平抗藥性階段；對(duì)殘殺威的抗性倍數(shù)為57.2～131.5倍，處于高水平抗藥性階段；對(duì)仲丁威和氰戊菊酯的抗性倍數(shù)為10～17倍，為中等水平抗藥性階段；對(duì)丁硫克百威、二嗪磷和醚菊酯的抗性倍數(shù)為2.5～7倍，為敏感到低水平抗藥性階段［17］。

因此，田間灰飛虱種群對(duì)新煙堿類藥劑吡蟲(chóng)啉和昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑噻嗪酮產(chǎn)生了高水平到極高水平抗藥性（抗藥性倍數(shù)分別為44.6～108倍和超過(guò)200倍）；對(duì)有機(jī)磷類藥劑毒死蜱和乙酰甲胺磷（抗藥性倍數(shù)分別為10～12.6倍和9～13倍）、氨基甲酸酯類藥劑甲萘威和殘殺威（抗藥性倍數(shù)分別為29.8～45.3倍和40.1～131.5倍）和擬除蟲(chóng)菊酯類藥劑高效氯氰菊酯和溴氰菊酯（抗藥性倍數(shù)分別為7.8～108.8倍和12～21倍）產(chǎn)生了中等水平到高水平抗藥性；對(duì)氟蟲(chóng)腈、阿維菌素和噻蟲(chóng)嗪處于敏感到敏感性下降階段（抗藥性倍數(shù)＜5倍）。

表1 灰飛虱對(duì)一些常用殺蟲(chóng)劑的抗藥性

續(xù)表1

2 灰飛虱對(duì)殺蟲(chóng)劑的交互抗性

交互抗性是害蟲(chóng)抗藥性中的常見(jiàn)現(xiàn)象。交互抗性的產(chǎn)生是由于害蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑具有相同的抗性機(jī)制引起的［18］。雖然交互抗性的機(jī)理較為復(fù)雜，但一般來(lái)說(shuō)靶標(biāo)不敏感會(huì)導(dǎo)致作用于同一靶標(biāo)的一類殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生交互抗性，而代謝能力加強(qiáng)也可能導(dǎo)致抗性代謝機(jī)制相同的殺蟲(chóng)劑間產(chǎn)生交互抗性。因此，交互抗性測(cè)定不僅可以篩選出有效的替代藥劑，同時(shí)也可用于抗性機(jī)理的分析［19］。

Sone等研究表明室內(nèi)篩選的灰飛虱抗馬拉硫磷和殘殺威品系（對(duì)殘殺威抗藥性倍數(shù)為472倍）對(duì)吡蟲(chóng)啉產(chǎn)生了18倍的交互抗性［11，20］。高保立用毒死蜱對(duì)2006年5月采自江蘇建湖的灰飛虱種群進(jìn)行抗性篩選11代后，該灰飛虱種群對(duì)毒死蜱的抗藥性是篩選前的5.4倍，同時(shí)篩選后的種群對(duì)乙酰甲胺磷和吡蟲(chóng)啉的抗性倍數(shù)比篩選前分別增加了1.6倍和1.4倍，但對(duì)氟蟲(chóng)腈、溴氰菊酯和吡蟲(chóng)啉的抗性倍數(shù)卻是篩選前的0.7、0.7倍和0.3倍，由此認(rèn)為灰飛虱抗毒死蜱品系對(duì)乙酰甲胺磷和丁硫克百威具有交互抗性，但對(duì)氟蟲(chóng)腈、溴氰菊酯和吡蟲(chóng)啉沒(méi)有交互抗性；用吡蟲(chóng)啉對(duì)采自江蘇建湖的灰飛虱種群抗性篩選11代后，對(duì)吡蟲(chóng)啉的抗性是篩選前的2.8倍，但對(duì)丁硫克百威的抗性沒(méi)有明顯變化，對(duì)溴氰菊酯、毒死蜱、乙酰甲胺磷和氟蟲(chóng)腈的抗性分別是篩選起始種群的0.8、0.8、0.5倍和0.3倍，由此認(rèn)為灰飛虱抗吡蟲(chóng)啉品系對(duì)丁硫克百威、溴氰菊酯、毒死蜱、乙酰甲胺磷和氟蟲(chóng)腈沒(méi)有交互抗性；同時(shí)，用丁硫克百威對(duì)2006年5月江蘇建湖的灰飛虱種群進(jìn)行抗性篩選11代后，對(duì)丁硫克百威的抗性是篩選起始種群的5.4倍，但對(duì)溴氰菊酯、毒死蜱、乙酰甲胺磷、吡蟲(chóng)啉和氟蟲(chóng)腈的抗性倍數(shù)分別是篩選起始種群的0.4、0.3、0.2、0.2倍和0.1倍，由此認(rèn)為灰飛虱抗丁硫克百威品系對(duì)溴氰菊酯、毒死蜱、乙酰甲胺磷、吡蟲(chóng)啉和氟蟲(chóng)腈沒(méi)有交互抗性［21］。王利華等對(duì)采自2001年的云南楚雄灰飛虱種群用毒死蜱進(jìn)行13代的抗性篩選后，其抗性增加了107.9倍，同時(shí)對(duì)敵敵畏產(chǎn)生了5.8倍的交互抗性，但對(duì)氟蟲(chóng)腈、噻蟲(chóng)嗪和阿維菌素沒(méi)有交互抗性［22］。彭永強(qiáng)測(cè)定結(jié)果表明抗氟蟲(chóng)腈的灰飛虱品系（抗藥性倍數(shù)為192倍）對(duì)丁烯氟蟲(chóng)腈和乙蟲(chóng)腈分別產(chǎn)生了17.5倍和5.1倍的交互抗性，但對(duì)吡蟲(chóng)啉、烯啶蟲(chóng)胺、噻蟲(chóng)嗪和毒死蜱沒(méi)有交互產(chǎn)生抗性［17］。

因此，鑒于田間灰飛虱種群對(duì)吡蟲(chóng)啉產(chǎn)生高水平抗藥性的嚴(yán)重局面，毒死蜱、丁烯氟蟲(chóng)腈、乙蟲(chóng)腈、丁硫克百威以及乙酰甲胺磷等藥劑可在田間用于抗性灰飛虱的防治。

3 灰飛虱的抗藥性機(jī)理、抗性遺傳及生物適合度

抗藥性機(jī)理的研究是抗藥性治理的基礎(chǔ)［23］。進(jìn)行抗藥性機(jī)理的研究不僅有助于分析不同殺蟲(chóng)劑間的交互抗性，同時(shí)也能為科學(xué)合理地設(shè)計(jì)出延緩抗藥性發(fā)生與發(fā)展的對(duì)策和措施提供依據(jù)［24］。害蟲(chóng)抗藥性機(jī)理主要包括解毒酶作用增強(qiáng)、靶標(biāo)部位敏感性下降和表皮穿透速率降低等［18］。

研究表明酯酶解毒作用增強(qiáng)和乙酰膽堿酯酶（AChE）敏感性下降是灰飛虱對(duì)有機(jī)磷類（二嗪磷和馬拉硫磷）和氨基甲酸酯類（仲丁威和甲萘威）藥劑的抗藥性重要機(jī)理［12，25－26］。Gao等通過(guò)室內(nèi)篩選抗性品系研究表明多功能氧化酶和酯酶解毒作用增強(qiáng)以及乙酰膽堿酯酶敏感性下降是灰飛虱對(duì)毒死蜱和丁硫克百威的重要抗藥性機(jī)理，而谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶在灰飛虱對(duì)上述2種藥劑抗性中不起重要作用；室內(nèi)篩選的灰飛虱抗吡蟲(chóng)啉品系（抗藥性倍數(shù)為281倍）的多功能氧化酶和酯酶活力分別是篩選起始種群的3.1倍和7.8倍，而谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶活力沒(méi)有顯著差異，表明多功能氧化酶和酯酶解毒作用增強(qiáng)是灰飛虱對(duì)吡蟲(chóng)啉抗性的重要機(jī)理［14］。因此，灰飛虱的抗藥性機(jī)理主要涉及解毒酶作用增強(qiáng)和靶標(biāo)部位敏感性下降，表皮穿透速率降低在灰飛虱的抗藥性機(jī)理中尚未見(jiàn)報(bào)道。

昆蟲(chóng)抗藥性是一種遺傳性狀，遺傳因子影響著抗性發(fā)展的速度，研究抗性遺傳是了解和解決抗性問(wèn)題的理論基礎(chǔ)，可對(duì)抗性發(fā)展速度和水平作出判斷，也是設(shè)計(jì)合理的抗性治理策略的關(guān)鍵［27］。一般來(lái)說(shuō)，抗性基因呈顯性，害蟲(chóng)易產(chǎn)生抗性；抗性基因呈隱性，害蟲(chóng)不易產(chǎn)生抗性，但害蟲(chóng)抗性可能在后期表現(xiàn)明顯、發(fā)展迅速［28］。單因子遺傳的抗性，其抗性譜較窄，可使用增效劑或用尚未與之發(fā)生交互抗性的殺蟲(chóng)劑來(lái)對(duì)付；多因子遺傳的抗性，雖然抗性發(fā)展緩慢，但抗性譜較寬，所產(chǎn)生抗性后更難對(duì)付［29］。迄今為止，關(guān)于灰飛虱抗藥性遺傳的報(bào)道不多。研究表明灰飛虱對(duì)毒死蜱和氟蟲(chóng)腈的抗性均為常染色體的不完全顯性遺傳，但對(duì)前者的抗性為單基因控制，而對(duì)后者的抗性由2個(gè)或2個(gè)以上等位基因控制［17，22］。因此，有必要開(kāi)展灰飛虱對(duì)其防治的常用藥劑（如吡蚜酮、噻蟲(chóng)嗪和丁烯氟蟲(chóng)腈等）進(jìn)行抗性遺傳的研究，明確其遺傳特性，以便為灰飛虱的科學(xué)用藥和抗性治理提供理論依據(jù)。

生物適合度是指一個(gè)生物能生存，并把它的生物學(xué)特性傳給下一代的相對(duì)能力，一般包括生活力和繁殖力等［30］。害蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗藥性增加了抗性個(gè)體在藥劑選擇壓力下的存活率，然而抗藥性往往導(dǎo)致生物適合度下降，使害蟲(chóng)抗性個(gè)體在沒(méi)有藥劑選擇壓力時(shí)，表現(xiàn)出生存競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)［31］。研究表明灰飛虱抗吡蟲(chóng)啉、毒死蜱和丁硫克百威品系（抗性倍數(shù)分別為281、283倍和52.2倍）的適合度分別是敏感品系的0.325、0.372倍和0.434倍，表明灰飛虱對(duì)上述3種藥劑產(chǎn)生抗性后，其適合度均顯著下降［21］。因此，在停止用藥后，灰飛虱對(duì)上述3種藥劑的敏感性可逐步回升。

4 灰飛虱的抗藥性治理

近年來(lái)，灰飛虱具有發(fā)生面積及范圍擴(kuò)大、暴發(fā)頻率增加和為害程度加重等顯著特點(diǎn)，尤其其傳播的植物病毒病給糧食生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅［32－34］。對(duì)灰飛虱的治理已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外植保工作者面臨的重要課題［35］。鑒于化學(xué)防治是當(dāng)前控制灰飛虱的重要手段，而且灰飛虱對(duì)多種藥劑產(chǎn)生了不同程度的抗藥性［12－17］，可以長(zhǎng)期用于防治灰飛虱的高效藥劑越來(lái)越少。因此，加強(qiáng)對(duì)灰飛虱的抗性治理，對(duì)實(shí)現(xiàn)糧食生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展顯得尤為重要。作者認(rèn)為灰飛虱的抗性治理應(yīng)從以下幾個(gè)方面進(jìn)行考慮：

（1）加強(qiáng)抗性監(jiān)測(cè)，明確抗性水平?？剐员O(jiān)測(cè)結(jié)果可為制訂抗性治理對(duì)策和用藥方案提供科學(xué)依據(jù)［18］。新藥劑應(yīng)在開(kāi)始使用時(shí)就建立相應(yīng)的抗性監(jiān)測(cè)方法，并應(yīng)進(jìn)行抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估；對(duì)生產(chǎn)上主要用于防治的藥劑應(yīng)進(jìn)行系統(tǒng)的抗性監(jiān)測(cè)［36］。同時(shí)，也應(yīng)研究灰飛虱對(duì)常用殺蟲(chóng)劑的抗性機(jī)理及抗性遺傳等，以便為灰飛虱的抗性治理提供理論基礎(chǔ)。

（2）對(duì)灰飛虱已產(chǎn)生明顯抗性的藥劑，應(yīng)停止使用或限制使用該藥劑以及與其有交互抗性的藥劑，并應(yīng)換用新的殺蟲(chóng)劑或與其沒(méi)有交互抗性的藥劑品種，以延緩灰飛虱抗藥性的進(jìn)一步發(fā)展。

（3）強(qiáng)化植保專業(yè)隊(duì)和統(tǒng)防統(tǒng)治隊(duì)伍的建設(shè)，確保落實(shí)科學(xué)用藥方案?？茖W(xué)用藥方案是抗性治理方案中的重要內(nèi)容［37］。我國(guó)農(nóng)村當(dāng)前一家一戶的體制嚴(yán)重阻礙了科學(xué)用藥方案的技術(shù)到位率，這是導(dǎo)致近年來(lái)灰飛虱對(duì)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗藥性的一個(gè)重要原因，因此必須充分認(rèn)識(shí)強(qiáng)化植保專業(yè)隊(duì)和統(tǒng)防統(tǒng)治隊(duì)伍建設(shè)的重要性。

（4）加強(qiáng)實(shí)施綜合防治的其他各項(xiàng)措施。這些措施包括農(nóng)業(yè)防治、生物防治以及培育和推廣抗蟲(chóng)作物品種等［2，38］。通過(guò)調(diào)整栽培制度、合理選擇抗蟲(chóng)作物品種、改進(jìn)耕作方法、加強(qiáng)肥水管理及充分發(fā)揮天敵的控害作用等，來(lái)惡化灰飛虱的生存條件，以盡可能減少化學(xué)農(nóng)藥的使用量，從而減輕藥劑對(duì)灰飛虱的選擇壓力。

總之，灰飛虱抗藥性治理應(yīng)根據(jù)灰飛虱的生物學(xué)特性、用藥歷史背景、抗性發(fā)展規(guī)律、交互抗性以及抗藥性機(jī)理和抗藥性遺傳等特點(diǎn)來(lái)確定相應(yīng)的對(duì)策與方案。對(duì)新型藥劑強(qiáng)調(diào)抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和抗性早期檢測(cè)，對(duì)常規(guī)藥劑加強(qiáng)抗性監(jiān)測(cè)，在此基礎(chǔ)上不斷完善并提高抗性治理的效果；同時(shí)結(jié)合農(nóng)業(yè)防治、生物防治及培育和推廣抗蟲(chóng)作物品種等綜合治理措施，使灰飛虱的抗藥性得到持續(xù)有效的控制，以實(shí)現(xiàn)糧食生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

［1］巫國(guó)瑞，胡萃，許紹樸.稻飛虱［M］.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1987：149－168.

［2］丁錦華，蘇建亞.農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)學(xué)［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2002：174－179.

［3］陶榮祥，陳建明，廖琴.水稻病蟲(chóng)害田間手冊(cè)——病蟲(chóng)害鑒別與抗性鑒定［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社，2006：89－90.

［4］朱紹先，鄔楚中，杜景佑.稻飛虱及其防治［M］.上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1984：116－139.

［5］張景飛，龔林根，瞿燕，等.2004年常熟市5、6代灰飛虱嚴(yán)重為害水稻穗部［J］.中國(guó)植保導(dǎo)刊，2005，25（4）：39.

［6］劉向東，翟保平，劉慈明.灰飛虱種群暴發(fā)成災(zāi)原因剖析［J］.昆蟲(chóng)知識(shí)，2006，43（2）：141－146.

［7］Zhu J，Zhu Z，Zhou Y，et al.Effect of rice sowing date on occurrence of small brown planthopper and epidemics of planthopper－transmitted rice stripe viral disease［J］.Agricultural Sciences in China，2009，8（3）：332－341.

［8］林友偉，張曉梅，沈晉良.亞洲稻區(qū)灰飛虱抗藥性研究進(jìn)展［J］.昆蟲(chóng)知識(shí)，2005，42（1）：28－30.

［9］Kimura Y.Resistance to BHC in the smaller brown planthopper，LaodelphaxstriatellusFallén，in Hiroshima prefecture［J］.Chugoku Agricultural Research，1973，47：123－124.

［10］Kimura Y.Resistance to malathion in the small brown planthopper，LaodelphaxstriatellusFallén［J］.Journal of Applied Entomology and Zoology，1965，9（4）：251－258.

［11］Sone S，Hattori Y，Tsuboi S，et al.Difference in susceptibility to imidacloprid of the populations of the small brown planthopper，LaodelphaxstriatellusFallén，fromvarious localities in Japan［J］.Journal of Pesticide Science，1995，20（4）：541－543.

［12］Endo S，Takahashi A，Tsurumachi M.Insecticide susceptibility of the small brown planthopper，LaodelphaxstriatellusFallén（Homoptera：Delphacidae），collected fromeast Asia［J］.Applied Entomology and Zoology，2002，37（1）：79－84.

［13］馬崇勇，高聰芬，沈晉良，等.灰飛虱對(duì)幾類殺蟲(chóng)劑的抗性和敏感性［J］.中國(guó)水稻科學(xué)，2007，21（5）：555－558.

［14］Gao B L，Wu J，Huang S J，et al.Insecticide resistance in field populations ofLaodelphaxstriatellusFallén（Hemiptera：Delphacidae）in China and its possible mechanisms［J］.International Journal of Pest Management，2008，54（1）：13－19.

［15］王利華，方繼朝，劉寶生.幾類殺蟲(chóng)劑對(duì)灰飛虱的相對(duì)毒力及田間種群抗藥性現(xiàn)狀［J］.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2008，51（9）：930－937.

［16］張曉捷，陳建明，陳列忠，等.浙江省灰飛虱對(duì)吡蟲(chóng)啉、銳勁特和毒死蜱的抗藥性監(jiān)測(cè)［J］.浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，19（6）：435－438.

［17］彭永強(qiáng).灰飛虱對(duì)幾類藥劑敏感性研究及對(duì)氟蟲(chóng)腈和毒死蜱的抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估［D］.南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［18］沈晉良，吳益東.棉鈴蟲(chóng)抗藥性及其治理［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1995：177－207.

［19］Wen Z M，Scott J G.Cross－resistance to imidacloprid in strains of German cockroach （Blattellagermanica）and housefly（Muscadomestica）［J］.Pesticide Science，1997，49（4）：367－371.

［20］Sone S，Tsuboi S，Otsu Y，et al.Mechanisms of low susceptibility to imidacloprid in a laboratory strain of the small brown planthopper，LaodelphaxstriatellusFallen［J］.Journal of Pesticide Science，1997，22（3）：236－237.

［21］高保立.灰飛虱抗藥性及其機(jī)理研究［D］.南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［22］王利華，劉艷荷，方繼朝.灰飛虱對(duì)毒死蜱的抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、抗性遺傳及交互抗性［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，25（1）：73－78.

［23］Scott J G.Investigating mechanisms of insecticide resistance：method，strategies and pitfalls［M］∥Roush R T，Tabashnik B E.（ed.），Pesticide Resistance in Arthropods.New York ＆London：Chapman and Hall，1990：39－57.

［24］Liu N，Yue X.Insecticide resistance and cross－resistance in the house fly（Diptera：Muscidae）［J］.Journal of Economic Entomology，2000，93（4）：1269－1275.

［25］Hama H.Notes on insecticide resistance of the small brown planthopper，LaodelphaxstriatellusFallén（Hemiptera：Delphacidae）［J］.Journal of Applied Entomology and Zoology，1984，28（3）：176－179.

［26］Endo S，Tsurumachi M.Insecticide resistance and insensitive acetylcholinesterase in small brown planthopper，Laodelphax striatellus［J］.Journal of Pesticide Science，2000，25（4）：395－397.

［27］唐振華，吳士雄.昆蟲(chóng)抗藥性的遺傳與進(jìn)化［M］.上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2000：129－156.

［28］呂梅，沈晉良，鄭周菲.棉鈴蟲(chóng)對(duì)丙溴磷抗性遺傳特性及相對(duì)適合度研究［J］.棉花學(xué)報(bào)，2004，16（6）：333－337.

［29］慕立義.植物化學(xué)保護(hù)研究方法［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1994：130－145.

［30］孟香清，芮昌輝，趙建周，等.抗三氟氯氰菊酯棉鈴蟲(chóng)種群相對(duì)適合度研究［J］.植物保護(hù)，1998，24（6）：12－14.

［31］劉鳳沂，須志平，薄仙萍，等.昆蟲(chóng)抗藥性與適合度［J］.昆蟲(chóng)知識(shí)，2008，45（3）：374－378.

［32］沈衛(wèi)新，祝增榮，朱明泉，等.殺蟲(chóng)劑對(duì)稻飛虱高齡若蟲(chóng)的防治效果及對(duì)蜘蛛的殺傷率測(cè)定［J］.植物保護(hù)，2008，34（4）：155－158.

［33］周彤，范永堅(jiān)，程兆榜，等.水稻抗條紋葉枯病鑒定方法的研究［J］.植物保護(hù)，2008，34（6）：77－80.

［34］王華弟，陳劍平，祝增榮，等.浙江北部水稻條紋葉枯病的發(fā)病流行規(guī)律［J］.植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2007，34（5）：487－294.

［35］徐廣春，顧中言，徐德進(jìn)，等.五種常用殺蟲(chóng)劑對(duì)灰飛虱繁殖力的影響［J］.植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2008，35（4）：361－366.

［36］Prabhaker N，Toscano N C，Perring T M，et al.Resistance monitoring of the sweetpotato whitefly（Homoptera：Aleyrodidae）in the imperial valley of California［J］.Journal of Economic Entomology，1992，85（4）：1063－1068.

［37］Wang Y H，Gao C F，Zhu Y C，et al.Imidacloprid susceptibility survey and selection risk assessment in field populations ofNilaparvatalugens（Homoptera：Delphacidae）［J］.Journal of Economic Entomology，2008，101（2）：515－522.

［38］Wu A，Sun X，Pang Y，et al.Homozygous transgenic rice lines expressing GNA with enhanced resistance to the rice sapsucking pestLaodelphaxstriatellus［J］.Plant Breeding，2002，121（1）：93－95.