湖南南部石灰?guī)r山地藤本植物研究

顏立紅,彭春良,向光鋒,劉 艷,蔣利媛

(湖南省森林植物園，湖南 長(zhǎng)沙 410116)

藤本植物是熱帶森林的重要組成成分，在森林能量和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、維護(hù)多樣性等方面起著重要作用[1-5]，也影響著森林群落動(dòng)態(tài)[6-9]及一系列的森林生態(tài)過程.近十幾年國(guó)外對(duì)藤本植物研究不斷增加，但中國(guó)的相關(guān)研究甚少，主要研究地有：廣東和云南[10-13]；華東地區(qū)有：蔡永立和宋永昌[14]，蔡永立[15]；華中地區(qū)有：張玉武[16]，張玉武和楊紅萍[17]，顏立紅等[18-20,22]，顏立紅[21]，顏立紅和祁承經(jīng)[23]，顏立紅和張代貴[24]等，但這些研究主要集中在非石灰?guī)r山地.本文首次對(duì)湖南南部石灰?guī)r山地的藤本植物的物種多樣性、攀援習(xí)性、不同演替時(shí)期藤本植物種類的變化規(guī)律進(jìn)行了研究，探討不同演替時(shí)期藤本植物種類和數(shù)量的變化以及在群落中的地位和作用.

1 主要研究地基本概況

1.1 道縣

氣候溫暖濕潤(rùn)，年均氣溫18.6℃，年降水量12 503 mm，年日照時(shí)數(shù)1 599.6 h，無霜期309 d，被湖南專家譽(yù)為“天然溫室”.石灰?guī)r多處低丘崗地，海拔高度為200～500 m之間，我們所設(shè)調(diào)查地多在200～300 m之間，常綠闊葉林主要由青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)組成，落葉闊葉林主要由黃連木(Pistaciachinensis)、樸樹(Celtissinensis)和青檀(Pteroceltistatarinowii)等樹種組成.常綠與落葉闊葉林主要由青崗櫟、樟葉槭(Acercinnamomifolium)、灰?guī)r潤(rùn)楠(Machiluscalcicola)、翅莢木(Zeniainsignis)、黃連木和樸樹等組成.

1.2 嘉禾縣

氣候溫暖濕潤(rùn), 年均氣溫17.9 ℃，年降水量1 454 mm[25].其他情況和道縣相似.

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2005年9～10月、2006年8～9月分別對(duì)研究區(qū)的道縣和嘉禾縣的藤本植物進(jìn)行了踏查、樣地相結(jié)合的野外調(diào)查和標(biāo)本采集.具體調(diào)查地點(diǎn)有：道縣的梅花鎮(zhèn)車頭村、壽雁鎮(zhèn)安村和牛路口村、四馬橋鎮(zhèn)陳家村和蚣?jí)捂?zhèn)后江橋村；嘉禾的龍?zhí)舵?zhèn)社塘村、鐘水鄉(xiāng)馬托村、普絡(luò)寺等.在各調(diào)查地在踏查的基礎(chǔ)上選取有代表性的地段設(shè)置了13個(gè)20 m×20 m樣地.樣地調(diào)查內(nèi)容有：方位、海拔、地形、地貌、母巖母質(zhì)、土壤、群落特征、經(jīng)濟(jì)特點(diǎn)和人類及動(dòng)物活動(dòng)情況等，喬木胸徑≥5 cm和藤本植物地徑≥0.2 cm的每株測(cè)量，測(cè)量?jī)?nèi)容：?jiǎn)棠荆盒貜?、高和冠幅；藤本植物：地徑、高、長(zhǎng)和冠幅.

2.2 藤本植物不同攀援方式的確定

作者在蔡永立和宋永昌[26]、曲仲湘[10]、張玉武[16]的分類基礎(chǔ)上，根據(jù)野外觀察結(jié)果，將研究區(qū)藤本植物劃分為纏繞(twining)、卷曲(curling)、搭靠(hooking)、吸固(adhering)和混合(mixed)5大類型，其中：纏繞又細(xì)分為逆時(shí)針、順時(shí)針和混合纏繞3小類；卷曲又細(xì)分為卷須、葉柄和小枝卷曲3小類；搭靠又細(xì)分為枝搭、鉤搭和刺搭3小類；吸固又細(xì)分為根攀和吸盤2小類.纏繞是指藤本植物利用莖纏繞其支持物不斷向上攀援的方式；卷曲是指藤本植物利用其卷須、葉柄卷曲、小枝卷曲而攀援其支持物不斷向上的攀援方式；搭靠是指藤本植物利用其自身的鉤、刺和靈活的枝條搭靠其支持物而攀援的方式；吸固是指藤本植物利用其不定根或吸盤粘著支持物而不斷向上攀援的方式；混合類是指藤本植物利用兩種以上明顯不同的攀援方式攀援其支持物而向上攀援的方式.

2.3 α多樣性測(cè)度方法

2.4 β多樣性測(cè)度方法

Sorenson指數(shù):Cs=2j/(a+b).式中j為兩個(gè)樣地共有的物種數(shù)；a和b分別為樣地A和樣地B的物種數(shù)[27,28].

3 研究結(jié)果

3.1 樣地中藤本植物不同攀援方式的統(tǒng)計(jì)與分析

在道縣和嘉禾兩縣的石灰?guī)r山地上共調(diào)查400 m2的樣地13個(gè)，灌叢樣地只調(diào)查了灌木或灌木狀喬木和藤本植物的種類和株數(shù)，當(dāng)然據(jù)目測(cè)也估算了灌木或灌木狀喬木的高度和藤本植物的長(zhǎng)度或高度.13個(gè)樣地藤本植物總種數(shù)51種，638株，其中纏繞類20種183株，搭靠類14種189株，卷曲類9種195株，混合類最少，4種19株(圖1).

圖1 石灰?guī)r山地藤本植物不同攀援方式種和株的數(shù)量及其所占比率

表2 湖南南部石灰?guī)r山地不同植被類型中喬木感染藤本植物的統(tǒng)計(jì)

3.2 研究地闊葉林不同演替階段藤本植物多樣性指數(shù)分析

在13個(gè)樣地中，灌叢樣地1個(gè)，落葉闊葉林樣地1個(gè)，常綠闊葉林樣地(含極少數(shù)的落葉種)1個(gè)，常綠與落葉闊葉混交林樣地最多，共9個(gè)，柏木林樣地1個(gè).由于13個(gè)樣地都處于海拔200～300 m亞熱帶的低海拔地區(qū)，常綠闊葉林應(yīng)是演替的高級(jí)階段，而灌叢是演替的初級(jí)階段，其它兩種應(yīng)依次處中間狀態(tài).

由表1可知，從藤本植物物種的豐富度來說，灌叢具有最多的物種，其它依次是落葉闊葉林，常綠與落葉闊葉林，常綠闊葉林.從多度來說，結(jié)論也相似，只是灌叢和落葉闊葉林擁有的藤本植物株數(shù)相差無幾.從多樣性指數(shù)來看，Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)都是灌叢最高，其它依次是落葉闊葉林、常綠與落葉闊葉林、常綠闊葉林.只有Pielou均勻度指數(shù)是落葉闊葉林最高，其它依次是常綠與落葉闊葉林、灌叢和常綠闊葉林，這可能是低丘石灰?guī)r山地藤本植物的一大特征.在灌叢階段，由于各種藤本植物處于無序的自由競(jìng)爭(zhēng)階段，其組成的穩(wěn)定性和均勻性是最低的；而從常綠與落葉闊葉林至常綠闊葉林，由于林內(nèi)的光照不斷減少，而石灰?guī)r山地，由于其巖石裸露，各處環(huán)境基本一致，不存在適應(yīng)多種藤本植物生長(zhǎng)的小生境.因此，從常綠與落葉闊葉混交林到常綠闊葉林的演替階段，林內(nèi)藤本植物競(jìng)爭(zhēng)異常激烈，只有極小數(shù)的藤本植物種能生存下來.故而均勻度指數(shù)在不斷降低，也同樣和灌叢階段相似，藤本植物組成的穩(wěn)定性和均勻性在不斷降低，只有落葉闊葉林階段，有多種藤本植物在地面環(huán)境完全一致的情況下，能獲得相同的光照，故這個(gè)階段藤本植物是最穩(wěn)定的，具有最大的均勻性.

表1 湖南南部石灰?guī)r山地不同演替階段群落藤本植物種豐富度、多度和多樣性指數(shù)

3.3 不同植被類型中喬木感染藤本植物的統(tǒng)計(jì)與分析

從表2可知，石灰?guī)r山地400 m2的樣地中，喬木被藤本植物感染的種數(shù)和株數(shù)，以落葉闊葉林最高，其次是常綠闊葉林，再次是常綠與落葉闊葉混交林，而柏木林中，因喬木種只有柏木(Cupressusfunebris)一個(gè)種，因此種的感染率為100 %，其實(shí)其個(gè)體(株)的感染率是最低的.為何常綠闊葉林中喬木感染藤本植物的比率反而高于常綠與落葉闊葉混交林呢？據(jù)實(shí)地調(diào)查，主要是在常綠闊葉林中，盡管藤本植物的種數(shù)和株數(shù)最少，但有的藤本植物一直上升到樹冠，可同時(shí)感染3～5株樹.這是在常綠與落葉闊葉林中極少出現(xiàn)的現(xiàn)象.但由于落葉闊葉林、常綠闊葉林和柏木林只有1個(gè)樣地，故這些初步結(jié)論有待進(jìn)一步研究.

石灰?guī)r山地闊葉林樣地共11個(gè)(除去灌叢林和柏木林)，總的喬木感染藤本植物的感染率是：種為67%，株數(shù)為38.4%，這比非石灰?guī)r山地的闊葉林低.

3.4 不同植被演替時(shí)期藤本植物種類的變化

石灰?guī)r山地植被從低到高的演替系列應(yīng)該是：灌叢—落葉闊葉林—常綠與落葉闊葉混交林—常綠闊葉林.從表3可知，藤本植物種在植被演替過程中的變化，云實(shí)、小果薔薇、菝葜是演替低級(jí)階段的主要藤本植物種類，說明這幾種藤本抗干旱、抗逆性較強(qiáng)，是石灰?guī)r山地的先鋒藤本植物.在落葉闊葉林階段，主要藤本植物由龍須藤、絡(luò)石、風(fēng)車子代替，?；ㄈ该诽俚臄?shù)量不斷增加，而小果薔薇的數(shù)量不斷減少，到常綠落葉闊葉混交林，龍須藤是發(fā)展相當(dāng)盛的，雖然9個(gè)樣地的平均數(shù)低于落葉闊葉林的，但龍須藤在9個(gè)樣地中都有出現(xiàn)，頻度是100%，而且在道縣的石灰?guī)r山上有兩個(gè)樣地的此種數(shù)量有27株，并且在此階段新出現(xiàn)了厚果雞血藤、老虎刺和香花崖豆藤，而到常綠闊葉林，藤本的種類和數(shù)量顯著減少，但藤本植物的胸徑增大，如老虎刺的最大胸徑達(dá)到12.4 cm，厚果雞血藤胸徑達(dá)7.0，藤金合歡達(dá)到10 cm.可以看出在常綠闊葉林階段，由于林內(nèi)光線有限，大多數(shù)藤本植物由于光線的缺乏，都難以生存，只有少數(shù)種類通過迂回曲折的競(jìng)爭(zhēng)，爬到了樹冠的頂部，而獲得了生存的陽光，而能繼續(xù)生存，但其數(shù)量已大大減少.

表3 湖南南部石灰?guī)r山地不同植被類型中藤本植物種類及其株數(shù)變化1

4 結(jié)論

石灰?guī)r山地與其他山地相比較，環(huán)境惡劣，林內(nèi)巖石裸露，藤本植物為了適應(yīng)這種特殊的環(huán)境，群落內(nèi)的藤本植物、特別是大型藤本植物多以刺搭類和卷曲類為主，這是石灰?guī)r山地攀援機(jī)制格式上的重要特征.纏繞類種數(shù)還是最多，但占的比率相對(duì)較低.藤本植物種占的比率是：纏繞類，39.2%，搭靠類，27.5%，卷曲類，17.6%，吸固類和混合類均為7.8%.株占的比率是：纏繞類，28.7%，搭靠類，29.6%，卷曲類，30.6%，吸固類，8.2%，混合類，7.8%.

藤本植物的豐富度和多度都以灌叢最高，其它依次是落葉闊葉林，常綠與落葉闊葉林，常綠闊葉林.Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)都是灌叢最高，其它依次是落葉闊葉林，常綠與落葉闊葉林，常綠闊葉林，只有Pielou均勻度指數(shù)是落葉闊葉林最高，這可能也是低丘石灰?guī)r山地藤本植物的一大特征.

喬木被藤本植物感染的種數(shù)和株數(shù)，以落葉闊葉林最高，其次是常綠闊葉林，再次是常綠與落葉闊葉混交林.石灰?guī)r山地闊葉林樣地共11個(gè)(除去灌叢林和柏木林)，喬木感染藤本植物的平均感染率是：種為67%，株數(shù)為38.4%，這比非石灰?guī)r山地的闊葉林要低.

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