公豬效應(yīng)及其在豬繁殖中的應(yīng)用

王懷禹

(南充職業(yè)技術(shù)學(xué)院，四川，南充，637131）

公豬效應(yīng)是指公豬的刺激對(duì)母豬繁殖機(jī)能的影響。公豬刺激分外部和內(nèi)部刺激，外部刺激包括嗅覺(jué)、觸覺(jué)、視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)刺激，內(nèi)部刺激包括交配刺激和精清中某些成分的刺激等。在豬生產(chǎn)中，利用“公豬效應(yīng)”既可以提早青年母豬的初情期，又可以解決成年母豬不發(fā)情或發(fā)情緩慢問(wèn)題；不但可以促進(jìn)母豬多排卵，確定發(fā)情母豬交配或人工授精的最佳時(shí)機(jī)，提高母豬的受胎率和窩產(chǎn)仔數(shù)，而且還可以縮短母豬的發(fā)情、繁殖周期，對(duì)提高母豬的飼養(yǎng)效益意義極大。

1 公豬效應(yīng)的作用機(jī)制

在公豬求偶過(guò)程中，其頜下唾液腺分泌泡沫狀唾液，頻頻排尿，成年公豬唾液和尿中含大量具有特殊氣味的激素，如雄烯酮、雄烯醇等，能引起發(fā)情母豬的特異性靜立反應(yīng)，公豬包皮腺分泌物也能引起發(fā)情母豬的性接受反應(yīng)。有人報(bào)道，交配前的刺激尤其是交配行為，能引起公豬外周血漿中雄烯酮的含量增加，與發(fā)情母豬接觸后90 min達(dá)最高濃度。求偶時(shí)公豬發(fā)出的特異叫聲可能有聽(tīng)覺(jué)刺激作用。交配時(shí)部分生殖器官接觸的刺激，射入精液對(duì)部分子宮頸、子宮和輸卵管的刺激，精液中的特殊成分如雌激素對(duì)生殖過(guò)程也有影響。

公豬發(fā)揮作用的方式可能與其他動(dòng)物不同，如小鼠刺激的主要來(lái)源是存在于尿液中的外激素，但對(duì)于公豬，即使采用完全分離的外激素或者公豬的尿液，對(duì)母豬的繁殖機(jī)能也不一定產(chǎn)生影響，如在提早小母豬初情期上就沒(méi)有明顯效果。可見(jiàn)，公豬效應(yīng)的作用機(jī)制比較復(fù)雜，其內(nèi)分泌機(jī)制還不是很清楚。早期的研究表明，在小母豬與公豬的接觸中，嗅覺(jué)對(duì)初情期的誘導(dǎo)發(fā)揮作用，如果破壞小母豬的嗅覺(jué)系統(tǒng)，則公豬效應(yīng)可以完全消除。但后來(lái)的研究表明，公豬唾液中的外激素3α-雄烯酮、5α-雄甾酮及唾液中的其他成分在公豬效應(yīng)上發(fā)揮主要作用。公豬效應(yīng)的嗅覺(jué)刺激可能牽涉到公豬不同來(lái)源外激素的綜合作用。再后來(lái)的研究表明，公豬效應(yīng)是由于多種刺激共同作用所引起的，例如小母豬身體接觸的觸覺(jué)刺激對(duì)外激素發(fā)揮嗅覺(jué)刺激也發(fā)揮重要作用。嗅覺(jué)刺激可能是由尿液中的一些不明成分及唾液16-雄烯二酮、3α-雄烯酮和5α-雄甾酮等共同發(fā)揮作用。因此，目前普遍比較認(rèn)同的觀(guān)點(diǎn)是，各種因素可能共同作用影響公豬刺激的效率。

2 公豬效應(yīng)對(duì)母豬繁殖機(jī)能的影響

2.1 公豬刺激對(duì)青年母豬繁殖生理的影響

飼養(yǎng)在有成年公豬地方的后備母豬，性成熟比隔離飼養(yǎng)的母豬提早3O～40 d，5～7 d后出現(xiàn)情期高潮；進(jìn)入生理成熟期的小母豬，突然引入公豬可使性成熟并同期化；群養(yǎng)的2O日齡至7月齡豬，比單飼的較早達(dá)到性成熟，受胎率也較高；青年母豬切除嗅球后，因不能感受公豬外激素刺激，而推遲了初情期。前蘇聯(lián)學(xué)者研究表明，公豬和青年母豬定期接觸，可引起母豬的外感受器興奮，并傳入大腦皮層和下丘腦激活腺垂體，垂體活動(dòng)的增強(qiáng)又促進(jìn)甲狀腺和腎上腺機(jī)能。母豬由于和公豬接觸，其性器官的發(fā)育增強(qiáng)，卵巢中成熟的卵泡數(shù)量增加，每百頭母豬1、2和3次產(chǎn)仔時(shí)分別多產(chǎn)60、70和90頭仔豬，與公豬接觸的母豬對(duì)生產(chǎn)管理的應(yīng)激反應(yīng)較穩(wěn)定。因此，培育后備母豬時(shí)，可利用公豬的強(qiáng)烈生物學(xué)刺激，每次與公豬的接觸時(shí)間至多為30～40 min，若超過(guò)上述時(shí)間，則公豬對(duì)母豬的反應(yīng)和母豬對(duì)公豬的反應(yīng)均降低。

2.2 公豬刺激對(duì)母豬斷奶至發(fā)情間隔時(shí)間的影響

研究表明，母豬每天與公豬接觸能縮短從斷奶至再次發(fā)情的間隔時(shí)間，提早母豬的排卵和發(fā)情，研究表明，公豬的刺激對(duì)斷奶后發(fā)情延遲的母豬，如初期母豬縮短發(fā)情間隔時(shí)間是比較重要的，這對(duì)在生產(chǎn)實(shí)踐中母豬發(fā)情時(shí)能及時(shí)配種也具有重要意義。如果不與公豬接觸，則母豬產(chǎn)后很可能會(huì)使從斷奶至排卵的間隔時(shí)間延長(zhǎng)。

在泌乳的最后1周接觸公豬，會(huì)出現(xiàn)泌乳性發(fā)情。有人研究表明，如果在泌乳的最后8 d每天與公豬接觸1 h，可使從斷奶至發(fā)情的間隔時(shí)間縮短 0.9 d。

2.3 公豬刺激對(duì)母豬LH釋放和卵泡發(fā)育的影響

公豬能刺激母豬斷奶后發(fā)情的提早開(kāi)始，主要是通過(guò)刺激垂體釋放LH發(fā)揮作用的。斷奶后正常情況下LH的釋放增加，其主要特點(diǎn)為L(zhǎng)H釋放的頻率增加，但幅度較低，這種增加能刺激卵泡生長(zhǎng)。斷奶后LH的高頻分泌能縮短斷奶至發(fā)情的間隔時(shí)間。反之，如果斷奶后LH釋放的頻率太低，則會(huì)使該時(shí)間延長(zhǎng)。

公豬的嗅覺(jué)刺激能引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)釋放激素和神經(jīng)肽，這些因素都參與對(duì)LH釋放的調(diào)節(jié)。斷奶后的乏情母豬在引入公豬后3～4 h其LH的波動(dòng)頻率就會(huì)增加，初情期的小母豬也有這種效果。斷奶后LH釋放頻率低的母豬，如果引入公豬促進(jìn)LH的釋放，可以引起卵泡迅速生長(zhǎng)而排卵。

上述結(jié)果表明，斷奶后能夠產(chǎn)生足夠量LH的母豬，能夠出現(xiàn)正常的卵泡發(fā)育，因此，從斷奶至發(fā)情的間隔時(shí)間較短（短于6.5 d），許多斷奶后LH釋放頻率低的母豬公豬刺激之后會(huì)啟動(dòng)LH的釋放，進(jìn)一步引起卵泡發(fā)育和排卵。也存在有些母豬在公豬刺激之后不能引起足夠的LH釋放，而表現(xiàn)為持續(xù)性乏情。

2.4 公豬刺激對(duì)母豬發(fā)情表現(xiàn)及發(fā)情期的影響

公豬刺激對(duì)母豬發(fā)情表現(xiàn)有一定影響，這種作用的發(fā)揮可能與嗅覺(jué)和觸覺(jué)刺激有關(guān)。絕大多數(shù)母豬表現(xiàn)發(fā)情時(shí)，即使沒(méi)有公豬存在，也可對(duì)壓背刺激發(fā)生靜立反應(yīng)，但如果有公豬的嗅覺(jué)和視覺(jué)刺激，則90%以上的母豬會(huì)出現(xiàn)這種反應(yīng)，由此表明，嗅覺(jué)刺激在公豬效應(yīng)的發(fā)揮上具有重要作用。

如果公豬的刺激增加，則發(fā)情行為表現(xiàn)加強(qiáng)，因此，有人研究，如果發(fā)情鑒定時(shí)有多個(gè)公豬刺激，則可使發(fā)情期延長(zhǎng)半天。公豬對(duì)發(fā)情期的影響在一定程度上可能是通過(guò)促乳素發(fā)揮作用，發(fā)情時(shí)引入公豬可引起促乳素濃度升高，而發(fā)情期的長(zhǎng)度與促乳素的濃度呈正相關(guān)。應(yīng)激和公豬刺激可能是不同養(yǎng)殖場(chǎng)發(fā)情期長(zhǎng)短差別很大的原因。

2.5 公豬精液成分對(duì)母豬排卵的影響

母豬在發(fā)情開(kāi)始時(shí)經(jīng)子宮頸輸入精清可以提早排卵，研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)情時(shí)經(jīng)過(guò)子宮頸輸入100 mL精清，可使輸入精清同側(cè)卵巢的排卵率比對(duì)側(cè)提早8～14 h，但對(duì)LH的分泌沒(méi)有明顯影響。說(shuō)明精清可能通過(guò)雌性生殖道局部發(fā)揮作用。對(duì)排卵提前的程度取決于發(fā)情早期注入精清的時(shí)間，而且效果在從發(fā)情開(kāi)始到排卵時(shí)間比較長(zhǎng)的小母豬上最為明顯。在觀(guān)察到發(fā)情開(kāi)始后24 h輸入精清則不再有效果，說(shuō)明精清不影響卵母細(xì)胞的成熟和受精過(guò)程。精清的活性成分為小分子質(zhì)量的蛋白。

2.6 雄激素對(duì)卵泡發(fā)育的影響

雄激素（睪酮和雄烯二酮）在卵泡發(fā)育中具有重要的調(diào)節(jié)作用，雄激素能刺激卵泡的發(fā)育，注射雄激素能促進(jìn)卵泡的提早發(fā)育，卵泡期注射雄激素能增加小母豬的排卵率，由于睪酮能提高排卵率和孕體的存活率，因此能增加胚胎數(shù)量。

3 公豬效應(yīng)在豬繁殖中的應(yīng)用

3.1 誘發(fā)青年母豬發(fā)情，提早初情期

大量研究表明，將初情期前的小母豬定期與成年公豬接觸可提早初情期。公豬效應(yīng)可使第1次配種（第2或第3次發(fā)情）的年齡提前數(shù)周，因此可以減少飼料消耗。生產(chǎn)實(shí)際中應(yīng)用公豬效應(yīng)時(shí)，可將小母豬在160日齡之前完全與公豬的視線(xiàn)、聲音和氣味等隔離，從160日齡開(kāi)始通過(guò)改變環(huán)境而與性成熟的公豬接觸，這樣可使其提早表現(xiàn)發(fā)情。然而，許多養(yǎng)豬者很難使公豬刺激充分發(fā)揮其效力，原因通常是實(shí)施方法不當(dāng)。因?yàn)橛行У慕佑|不僅僅是將小母豬與公豬放在一起就萬(wàn)事大吉了。充分發(fā)揮公豬效應(yīng)的效率取決于以下幾個(gè)方面的因素。

3.1.1 青年母豬的年齡

影響公豬效應(yīng)的主要因素是母豬年齡，如果開(kāi)始接觸公豬的年齡太小，性發(fā)育可能延遲，因?yàn)樵诮邮艽碳r(shí)生理年齡太小而無(wú)反應(yīng)，小母豬對(duì)公豬的刺激會(huì)變得習(xí)慣。只有在母豬接近初情期時(shí)，公豬的刺激作用對(duì)促進(jìn)母豬初情期的到來(lái)才明顯。青年母豬應(yīng)該有20～24周齡大小，20周齡之前的小母豬對(duì)刺激的反應(yīng)很小，而24周齡以后的反應(yīng)并無(wú)顯著提高。

3.1.2 公豬的年齡

公豬的年齡也是影響刺激效果的關(guān)鍵因素之一，年幼公豬（小于9月齡)的刺激效果很差甚至無(wú)效。一般來(lái)說(shuō)，9～10月齡的公豬和大齡公豬的刺激效果沒(méi)有什么差別。但是，并非所有這一豬齡或更大豬齡的公豬都對(duì)小母豬有同樣的刺激效果。在實(shí)踐中，公豬中約有20%以下的刺激能力很差，可以通過(guò)定期輪換公豬的方法減小這種現(xiàn)象產(chǎn)生的影響。

3.1.3 與公豬接觸的時(shí)間頻度

青年母豬每日多次接觸公豬，比低頻率接觸更為有效，每日接觸2次或3次，比1次可得到更為有效的刺激。每日接觸的持續(xù)時(shí)間應(yīng)根據(jù)豬群中青年母豬的數(shù)量而定。Caton等（1986）和Paterson等(1989)指出，青年母豬與公豬接觸5～l5 min/次足以達(dá)到效果。為獲得最大的反應(yīng)，必須每日有較長(zhǎng)的時(shí)間與公豬接觸，尤其是青年母豬群較大時(shí)。大的豬群需要接觸較長(zhǎng)的時(shí)間，使每頭小母豬有直接接觸公豬的機(jī)會(huì)。

石旭東（2003）將后備母豬達(dá)160日齡起每天以欄為單位與成年公豬同欄接觸2次，每次15～20 min，直至初情期到來(lái)。結(jié)果表明，試驗(yàn)組后備母豬180日齡內(nèi)的發(fā)情率比對(duì)照組提高了25個(gè)百分點(diǎn)，初情期比對(duì)照組提前18.3 d。證實(shí)利用成年公豬與性成熟前的后備母豬接觸，可促進(jìn)后備母豬提前達(dá)到初情期，效果明顯。加拿大的研究表明，如果小母豬與公豬連續(xù)接觸10 d或者每天30 min接觸10 d，可以明顯提早初情期的出現(xiàn)，而且效果比用其他與公豬接觸的方法好。澳大利亞的研究也表明，如果將與公豬的接觸限定于1 d或者連續(xù)10 d，雖然能獲得刺激效果，但要獲得最好的刺激反應(yīng)，必須每天都與公豬接觸。德國(guó)的研究表明，159～180日齡的小母豬，如果與公豬有直接身體上的接觸，以3周為一個(gè)周期，連續(xù)接觸或限定接觸時(shí)間，在誘導(dǎo)初情期的開(kāi)始上效果比只與公豬隔圈接觸要好。

表1 不同公豬刺激因子對(duì)母豬發(fā)情???????時(shí)站立反應(yīng)的影響效果????%

3.1.4 公豬的性欲

公豬的性欲對(duì)公豬效應(yīng)的效率也有明顯的影響，性欲低的公豬對(duì)青年母豬的刺激比性欲高的公豬差，因此，與青年母豬接觸的成年公豬的性欲要好。

3.1.5 公母豬的飼養(yǎng)方式

同時(shí)將公豬和母豬飼養(yǎng)于同棟豬舍并不是最好的方法，特別是不可以用養(yǎng)在隔壁欄的公豬來(lái)偵測(cè)青年母豬發(fā)情，這是因?yàn)榍嗄昴肛i太熟悉這公豬的氣味以致效果不佳。母豬初情期前與發(fā)情周期的成熟母豬一起圈養(yǎng)對(duì)初情期的到來(lái)也有影響。單獨(dú)圈養(yǎng)的母豬比合群圈養(yǎng)的到達(dá)初情期晚。因此，應(yīng)改善小母豬的房舍，任何時(shí)候，只要有可能，處于初情期前后的小母豬都應(yīng)實(shí)行群養(yǎng)（每群4～40頭)；每頭的占地面積至少應(yīng)為 1.5 m2，最好應(yīng)達(dá)到每頭 2 m2。

3.2 用于母豬發(fā)情鑒定及預(yù)測(cè)排卵

母豬發(fā)情鑒定的及時(shí)準(zhǔn)確是配種成功的重要因素，母豬的“靜立反射”是母豬發(fā)情的重要標(biāo)志，而發(fā)情母豬出現(xiàn)“靜立反射”的比率與試情公豬的接觸程度有直接關(guān)系（見(jiàn)表1）。試驗(yàn)結(jié)果表明，無(wú)公豬存在時(shí)，母豬多不出現(xiàn)靜立反應(yīng)，但只要有與公豬有關(guān)的因子存在時(shí)，母豬出現(xiàn)靜立反應(yīng)的比例會(huì)大大增加，最為重要的刺激是交配時(shí)公豬的聲音，以及來(lái)自于公豬包皮腺及唾液腺的性氣味。一般情況下，只有公豬的刺激達(dá)到最大程度時(shí)母豬才表現(xiàn)完整的發(fā)情行為，如果公豬的刺激較低，則發(fā)情行為會(huì)受到抑制。因此在母豬發(fā)情鑒定中，應(yīng)使母豬與試情公豬直接物理接觸，母豬對(duì)不同的公豬的反應(yīng)是不相同的，每天反復(fù)接觸不同的成熟公豬，可使這種“公豬效應(yīng)”達(dá)到最大。

豬的受精效果在很大程度上取決于輸精與排卵的間隔時(shí)間。大量的研究表明，如果用高質(zhì)量的精液在排卵前0～12 h輸精，一般可獲得較高的受精率。因此，為了提高在有限的時(shí)間內(nèi)輸精的受精率，最為重要的是預(yù)測(cè)排卵的時(shí)間。母豬在接近排卵時(shí)，體溫、陰道溫度、陰道黏液的導(dǎo)電率等均與排卵的直接關(guān)系不是很密切，也與站立發(fā)情開(kāi)始的時(shí)間關(guān)系不大。雖然各品種豬對(duì)公豬刺激發(fā)生站立反應(yīng)的時(shí)間與排卵之間間隔的時(shí)間差別不大（一般為35～48 h），但個(gè)體之間排卵的時(shí)間可在發(fā)情開(kāi)始后10～85 h。如果鑒定發(fā)情時(shí)無(wú)公豬存在而采用壓背法試驗(yàn)，則這種關(guān)系更差。

大量的研究表明，如果有公豬存在的情況下用壓背法進(jìn)行發(fā)情鑒定，排卵一般發(fā)生在整個(gè)發(fā)情期的2/3階段。因此，豬場(chǎng)可根據(jù)發(fā)情的持續(xù)時(shí)間以及斷奶至發(fā)情的間隔時(shí)間與發(fā)情持續(xù)時(shí)間的關(guān)系預(yù)測(cè)發(fā)情開(kāi)始后的排卵時(shí)間。

3.3 治療母豬乏情

乏情即不發(fā)情，一般指青年母豬6～8個(gè)月，或經(jīng)產(chǎn)母豬斷奶后10～15 d后仍不發(fā)情，其卵巢仍處于相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)的一種生理現(xiàn)象。在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，乏情會(huì)降低母豬的年產(chǎn)胎次，降低母豬的利用率，增加養(yǎng)豬成本，影響?zhàn)B豬的經(jīng)濟(jì)效應(yīng)。因此，防治母豬乏情對(duì)于提高母豬正常的繁殖力和養(yǎng)豬的經(jīng)濟(jì)效益意義極大。在實(shí)際生產(chǎn)中，可利用公豬效應(yīng)進(jìn)行輔助治療。

3.3.1 誘導(dǎo)發(fā)情

后備母豬應(yīng)在初情期到來(lái)之前的1個(gè)月，每4～5頭豬組成一個(gè)小群進(jìn)行飼養(yǎng)，后備母豬從5.5月齡開(kāi)始與空懷母豬一起每天用試情公豬試情2次，通過(guò)公豬的氣味、聲音及與其接觸刺激母豬的性腺發(fā)育，促進(jìn)卵泡發(fā)育和發(fā)情表現(xiàn)。此法簡(jiǎn)便易行，是一項(xiàng)有效的措施。

3.3.2 種公豬氣味（外激素）刺激法

成年公豬的尿液、包皮液、唾液（泡沫）、精液中均含有豐富外激素，這些外激素能夠刺激母豬的性腺發(fā)育和發(fā)情表現(xiàn)。試用方法：將成年公豬的尿液、包皮液、唾液或精液注入小瓶中，并加入抗生素以延長(zhǎng)保存期，在低溫下保存。每天1次將其噴入乏情母豬的鼻孔中少量（每頭母豬噴入量約合鮮精2 mL），以刺激鼻中受體，促進(jìn)母豬發(fā)情。

3.3.3 種公豬調(diào)情法

將不發(fā)情母豬組成小群，每日上午和下午，將公豬驅(qū)趕沿母豬頭部走廊走動(dòng)，或?qū)⒐i趕入母豬群內(nèi)，每天用試情公豬追爬調(diào)情，每次20 min左右。通過(guò)異性刺激、爬跨刺激來(lái)促進(jìn)母豬發(fā)情，此時(shí)需有人旁邊看護(hù)。

3.3.4 強(qiáng)制輸精法

種公豬的精液中含有多種生殖激素，將公豬的精液輸入到不發(fā)情母豬的陰道內(nèi)，能夠促進(jìn)黃體的退化和卵泡的發(fā)育，使母豬表現(xiàn)發(fā)情。具體方法是：將50 mL（未經(jīng)稀釋?zhuān)r精液加入氯前列烯醇0.1 mg+青霉素80萬(wàn)IU+鏈霉素50萬(wàn)IU，裝入精液瓶中，用一次性輸精導(dǎo)管緩緩將其輸入到母豬的子宮頸內(nèi)；輸完后15 min內(nèi)注意不要讓母豬臥下，以防止倒流。一般輸入后7 d之內(nèi)母豬發(fā)情，可安排正常配種。用公豬精液誘導(dǎo)母豬發(fā)情，方法簡(jiǎn)單、實(shí)用、效果好。一般情況下，采用此法后母豬發(fā)情率高達(dá)100%，受胎率可達(dá)85%。

3.4 用于增強(qiáng)人工授精的效果

仿生法輸配是現(xiàn)代豬人工授精中一項(xiàng)重要的技術(shù)措施，就是模仿自然狀態(tài)下公母豬交配的情景、狀態(tài)，加強(qiáng)對(duì)母豬的刺激，誘導(dǎo)母豬正常排卵和主動(dòng)接納精液，從而達(dá)到提高受胎率和窩產(chǎn)仔數(shù)的目的。每次開(kāi)始進(jìn)行人工輸配時(shí)，都要有公豬在場(chǎng)。公豬一般位于有欄桿的開(kāi)放式圈舍前端，口鼻和母豬接觸，最好選擇性欲旺盛的公豬，這樣可增加對(duì)母豬的刺激，提高授精效果。