高原鼠兔活動對高寒草甸群落植物生物量季節(jié)分布的影響*

孫飛達,龍瑞軍,干友民

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系,四川雅安625014;2蘭州大學(xué)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)管理國際中心,蘭州730020)

植物生物量作為生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征, 反映了生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的能力,是草地生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容之一[1]。近年來,對青藏高原高寒草甸植物群落生物量的研究主要集中在不同退化草地以及環(huán)境變化(地域、氣候、土壤)和人為干擾(刈割、放牧、樵采、碾壓、工程建設(shè)等)對植物生物量季節(jié)分布動態(tài)、形成規(guī)律的影響以及植物地上植株與地下根系的關(guān)系、植物多樣性與生物量的互作效應(yīng)等方面[2-10]。

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)是廣布于高寒草甸的小型哺乳動物優(yōu)勢種之一[11],其啃食和掘洞行為能夠改變草地植物生物量分布及土壤結(jié)構(gòu)和變化過程[12]。目前對高原鼠兔的研究更多是集中于其自身的生理生活習性以及鼠害防治等方面[13],而季節(jié)性和局部性滅殺鼠兔都會帶來生態(tài)系統(tǒng)的紊亂以及江河源頭水源、家畜的二次污染問題[14]。以高原鼠兔不同種群密度對高寒草甸植物群落及生物量的研究較少,本文擬通過分析高原鼠兔不同洞穴密度高寒草甸植物生物量季節(jié)性動態(tài)變化,初步探討高原鼠兔在高寒草甸中的作用以及不同種群密度對高寒草地生物量的影響,正確認識高原鼠兔在青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的功能及作用,從而為進一步確立適宜的鼠類種群密度提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于青海省果洛州瑪沁縣大武鎮(zhèn)格多牧委會,地理范圍為32°31′-35°37′N,96°54′-101°51′E,為一山間小盆地,平均海拔4 120 m。氣候?qū)俚湫透咴箨懶蜌夂?無明顯四季之分,只有冷暖之別,全年無絕對無霜期,年降水量為 513.2～542.9 mm,其中5-9月降雨占年降水量的85.2%。草地為已發(fā)生不同程度退化的嵩草草甸(Kobresia meadow),土壤類型以高山草甸土和高山灌叢草甸土為主。

該地區(qū)植食類小型哺乳動物以高原鼠兔為優(yōu)勢種(占96.5%),伴有極少數(shù)的青海田鼠(Microtus fascus)、高原鼢鼠(Myospalax baileyi)等鼠類存在。

1.2 試驗設(shè)計與方法

1.2.1 野外調(diào)查及樣地選取 于2007年5月采用堵洞法進行鼠類調(diào)查。在實驗區(qū)禁牧條件下網(wǎng)圍欄內(nèi)的嵩草草甸上選取10個50 m×50 m且立地條件相近似的樣方,均為同一類型草地的不同演替階段。然后對每個樣地進行堵洞填埋調(diào)查總洞口和有效洞口以及由于高原鼠兔挖掘活動造成的次生裸露地面積,第1天將所有鼠洞口計數(shù)作為總洞口數(shù)然后進行填埋,后3天連續(xù)每天在12:00-14:00調(diào)查記錄被鼠兔拋開的新洞口并計數(shù)、然后重新填埋,每天被鼠兔拋開的新洞口即為當天的有效洞口,最后確定的每個樣地有效鼠洞是連續(xù)3 d的平均值[14]。由于50 m×50 m樣方比較大,且植被分布均勻性差等特點,為了降低試驗取樣的系統(tǒng)誤差,故將50 m×50 m的樣方沿中軸線均分為4個25 m×25 m的小樣方,共計40個鼠類調(diào)查樣地。根據(jù)對高寒草甸鼠類梯度的劃分標準[10],并結(jié)合地上植物群落等綜合條件選取4個典型的高原鼠兔不同洞穴密度梯度,分別是近似零密度、低密度、中密度和高密度樣地,進行樣地資料調(diào)查和收集,每個密度類別下均設(shè)5次重復(fù)(見表1)。

表1 高原鼠兔不同洞穴密度樣地的選取及基本條件(25 m×25 m)

1.2.2 生物量獲取 于植物生長季5-10月每月20號左右在各樣地分別選取5個50 cm×50 cm的樣方,將樣方內(nèi)所有活體植株均齊地面剪下并立即稱重;地上生物量刈割后在原地用土柱法同步獲取地下生物量,每個土柱為25 cm×25 cm×30 cm,分3層取樣,每個原狀土柱高10 cm,取樣深度30 cm。采到的地下部分反復(fù)清洗,過濾,去掉砂石,并稱取鮮重。隨后將采集的所有植物地上、地下部分105℃殺青10 min后,在65℃恒溫烘干48 h至恒重,并稱干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2003進行數(shù)據(jù)的基本處理和圖表制作;用DPS 9.50統(tǒng)計軟件對不同洞穴密度下植物群落生物量各參數(shù)進行ANOVA分析。差異顯著時應(yīng)用新復(fù)極差法進行多重比較,P＜0.01為差異極顯著,P＜0.05為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同洞穴密度樣地高寒草甸地上生物量季節(jié)分布

地上綠色植物能夠捕獲太陽能,通過光合作用將光能轉(zhuǎn)化為太陽能,為消費者和分解者提供物質(zhì)和能源,這是地球上一切生命活動所需要能量的基本源泉。

圖1 不同洞穴密度樣地高寒草甸植物地上生物量季節(jié)分布

圖1顯示,不同鼠洞密度樣地在生長季5-10月的地上生物量隨季節(jié)變化動態(tài)為單峰曲線,無鼠類活動(近似零密度)樣地地上生物量顯著高于其它3個分別有不同程度鼠類干擾的樣地(p＜0.01,F=25.225,df=4);月份×樣地兩因素水平上均表現(xiàn)為極其顯著(p＜0.01,F=6.457,d f=4)。各樣地生物量最大值出現(xiàn)月份也不盡一致,其中近似零密度樣地優(yōu)勢種嵩草屬植物在5—6月間剛剛返青,生物量增幅很小近乎停滯狀態(tài),而6-9月間則直線上升直到最444.6 g/m2,9月后由于水熱條件急劇變化其生物量直線下降;其余三樣地在8月底生物量達到最高:低密度樣地179.1 g/m2,中等密度樣地150.7 g/m2,高密度樣地135.1 g/m2,之前4個月均為生物量直線上升階段。由此看出,近似零密度樣地由于沒有鼠類參與和干擾其水熱條件維持較好,所以其最高生物量延遲一個月到達并適當延長了其生命周期。各樣地生長季地上生物量年均值排序為近似零密度樣地＞中等密度樣地＞高密度樣地＞低密度樣地,同時,所有樣地在7月時其地上生物量基本接近于各自生長季年均值。因此,7月底產(chǎn)草量可以作為衡量年度生產(chǎn)力水平和制定年度畜群周轉(zhuǎn)的重要參考依據(jù)。

2.2 不同洞穴密度樣地高寒草甸地下生物量季節(jié)分布

地下生物量是植物群落生物量的重要組成部分,而根系是構(gòu)成地下生物量的全部,地上綠色植物通過根系吸收養(yǎng)分和營養(yǎng)物質(zhì),是聯(lián)系土-草的介質(zhì)。研究群落地下生物量的分布規(guī)律和動態(tài)變化對認識整個草原生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)過程有十分重要的意義。

圖2 不同洞穴密度樣地高寒草甸植物地下生物量分布

圖2表明,不同鼠洞密度樣地在生長季5-10月地下生物量表現(xiàn)出基本一致的走向和趨勢,各月份及生長季地下生物量年均值都表現(xiàn)為近似零密度樣地＞低密度樣地＞高密度樣地＞中等密度樣地,且于 8月底均降低到最小值,分別是5 263.9,2 830.7,2 280.2,1 436.3 g/m2,近似零密度樣地最大,中等密度樣地最小。以高原鼠兔為主的鼠類活動主要營地面活動,其對地下根系的再分配和擾動作用較小,故地下生物量的多寡和變化與因草地退化而引起的植物種類組成和群系變化息息相關(guān),也滿足單純從草地退化角度的未退化＞輕度退化＞中度退化＞重度退化的模式。

2.3 不同洞穴密度樣地高寒草甸總生物量分布

圖3 不同洞穴密度樣地高寒草甸植物總生物量分布

圖3表明,總生物量的變化主要由地下生物量的變幅所支配,由于氣候、水分等因子所致高寒草甸地下生物量巨大,通常是地上生物量的幾十倍,甚至上百倍。近似零密度樣地、中等密度樣地、高密度樣地在8月底達到最低值,而低密度樣地在8月略有抬升,主要由于其地上生物量在8月份顯著高于中密度和高密度樣地(p＜0.05,F=1.366,d f=4),導(dǎo)致其地下/地上值同比最小,該系統(tǒng)最不穩(wěn)定。近似零密度樣地原生植被生長良好,年均總生物量達到6 500 g/m2,各樣地生長季總生物量平均值大小為:近似零密度樣地＞低密度樣地＞高密度樣地＞中等密度樣地。

2.4 高原鼠兔洞穴密度對植物生物量的影響

圖4表明,高原鼠兔洞穴密度和生物量的關(guān)系可以用開口向上的的拋物線進行描述,先急劇下降后緩慢上升,滿足二次函數(shù)y=ax2+bx+c(R2為0.835 3～1.000 0)。當洞穴數(shù)量達到中等密度時其生物量達到最低點,這與樣地類型及退化程度密不可分。高原鼠兔洞穴中等密度樣地表現(xiàn)為重度退化階段,植被以鐵棒棰、烏頭等毒雜草為主,直立根系發(fā)達,而具有短根致密的分蘗根系的優(yōu)質(zhì)牧草銳減。高密度樣地草地植株稀疏,環(huán)境視野開闊,土壤相對松軟,為高原鼠兔提供了其最適宜的棲居條件,因此該樣地有效洞口數(shù)量最多,種群密度最大。

圖4 高寒草甸植物地上、地下和總生物量與高原鼠兔洞穴密度的關(guān)系

3 討論與結(jié)論

本研究中,不同洞穴密度樣地地上植物量的季節(jié)變化均呈“單峰”曲線,近似零密度樣地于9月達到最高,而其余有不同程度鼠類危害的樣地最大值均于8月底達到最大值,各樣地地上生物量近似零密度樣地最大,低密度樣地最小。植物地上植物量的季節(jié)變化主要取決于水熱條件的變化,植物返青初期由于低溫的影響,干物質(zhì)積累較為緩慢,并隨著植物生長發(fā)育進程,氣溫的回升和降水量的增加而增大[15]。植物量的峰值出現(xiàn)在大部分植物種子成熟的8月底,近似零密度樣地由于沒有鼠類參與和干擾其水熱條件維持較好,所以其最高生物量延遲并適當延長了其生命周期。9月后,隨著氣溫、降水的降低,其干物質(zhì)積累隨之減慢,最后停止。但由于鼠類的參與及其啃食活動干擾縮短了高寒草甸植物的生命周期,提前進入種子結(jié)實及干物質(zhì)的積累階段,這與不受外界干擾的嵩草草甸的生物量分布結(jié)論不大一致[16]。同時7月底生物量可以作為年度產(chǎn)草量平均水平的重要依據(jù)。

不同洞穴密度樣地生長季內(nèi)于8月底其地下生物量均為最小,總的情況為中等密度時最小,近似零密度時最大,地上生物量對鼠洞密度和月份的敏感程度要強于地下生物量的反應(yīng),這表明不同程度的鼠兔活動對植物地下生物量的形成和數(shù)量在短期內(nèi)沒有很大的影響。在此期間,植物地上部分達到或?qū)⒁_到最大的時候,其有限的營養(yǎng)物質(zhì)和光熱水肥被地面綠色植物所吸收,根系維持了這種平衡和調(diào)節(jié)機制,為植物植株在一個完整的生長季內(nèi)得到最大量的生長和吸收,隨著種子的發(fā)育成熟,能量營養(yǎng)流向種子庫,流向地下的有機營養(yǎng)減弱等原因造成的[17]?？偵锪康淖兓饕傻叵律锪康淖兎?近似零密度樣地、中等密度樣地、高密度樣地在8月底達到最低值,而低密度樣地在整個生長季內(nèi)始終變幅不大。由此表明鼠群密度對于高寒草甸總生物量在短期內(nèi)最大的草地并非是生物量最小、生產(chǎn)力最低下、退化最嚴重的草地,同時從草地退化角度也印證了在中度退化階段時鼠類種群密度最大、草地害鼠最多的結(jié)論[13]。

高原鼠兔洞穴密度和生物量的關(guān)系滿足二次函數(shù)y=ax2+bx+c,這有別于高原鼢鼠種群密度與植物地上生物量呈極顯著的負相關(guān)的結(jié)論[18]。這與高原鼢鼠主要營食地下根,而高原鼠兔既食地上綠色植物,又噬地下根等各自取食特性有關(guān)。

地上生物量對鼠兔洞穴密度和生長階段的敏感程度要強于地下生物量,鼠兔活動對植物地下生物量的形成和數(shù)量在短期內(nèi)沒有很大的影響。當洞穴數(shù)量達到中等密度即512個/hm2時,其生物量降到最低,表明此密度已經(jīng)到了較嚴重的退化階段,故有效洞口數(shù)在低密度階段即324個/hm2時可以視為預(yù)警的階段。

致謝 研究在外業(yè)調(diào)查和取樣中,中科院西高所孫濤博士和甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)聶學(xué)敏碩士提供了很大幫助,謹表謝忱！

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