糖類和脂肪都是重要的能源物質(zhì),元素組成都為C、H、O,但是在相同條件下,脂肪所含的能量高于糖類,原因是脂肪的碳?xì)浔壤摺D敲?,如何理解碳?xì)浔壤c能量之間的關(guān)系呢?
葡萄糖是糖類的消化終產(chǎn)物,通過細(xì)胞呼吸徹底氧化分解,釋放能量;脂肪的消化終產(chǎn)物為甘油和脂肪酸,甘油轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岫u丙酮再進(jìn)入糖酵解途徑,脂肪酸主要通過β-氧化來釋放能量。下面通過1分子六碳糖(如葡萄糖)和1分子六碳飽和脂肪酸的氧化來比較說明。
1 1分子六碳糖(如葡萄糖)徹底氧化分解釋放的能量
1分子六碳糖(如葡萄糖)的徹底氧化分解包括3個(gè)階段:糖酵解、檸檬酸循環(huán)、電子傳遞鏈。
1.1 糖酵解(反應(yīng)場所為細(xì)胞基質(zhì))
糖酵解可分以下兩個(gè)步驟:
①準(zhǔn)備階段:葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖異構(gòu)為6-磷酸果糖,6-磷酸果糖磷酸化為1,6-二磷酸果糖,1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岜?3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮);
②放能階段:3-磷酸甘油醛氧化成1,3-二磷酸甘油酸,1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)移高能磷酸鍵形成3-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇丙酮酸,磷酸烯醇丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸?。整個(gè)階段與能量有關(guān)的過程如表1~2。
從表1、2中,不難看出1分子六碳糖(如葡萄糖)糖酵解釋放的相關(guān)能量為:2ATP+2NADH。
1.2 檸檬酸循環(huán)(場所為線粒體)
檸檬酸循環(huán)中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程見圖1,與能量有關(guān)的過程見表3-4。
從表3-4中可以看出,1分子的丙酮酸通過檸檬酸循環(huán)釋放的相關(guān)能量:1GTP+4NADH+IFADH2。
1.3 電子傳遞鏈(反應(yīng)場所為線粒體)
電子傳遞鏈存在于線粒體內(nèi)膜,NADH和FADH2中的質(zhì)子和電子被電子傳遞鏈所接受,高能電子經(jīng)過一系列的傳遞后,能量不斷地減少,減少的能量用于合成ATP,NADH和,F(xiàn)ADH2中的氫與分子氧結(jié)合形成水。線粒體中每分子NADH和FADH2經(jīng)過電子傳遞鏈后,分別形成2.5個(gè)ATP和1.5個(gè)ATP,而細(xì)胞溶膠產(chǎn)生的NADH需要輔助途徑才能進(jìn)入線粒體,再通過電子傳遞鏈產(chǎn)生能量,若線粒體中FAD接受NADH中電子和質(zhì)子轉(zhuǎn)變?yōu)镕ADH2,則形成1.5個(gè)ATP,若線粒體中NAD+接受NADH中電子和質(zhì)子轉(zhuǎn)變?yōu)镹ADH和H+,則形成2.5個(gè)ATP。
因此,糖酵解產(chǎn)生的ATP為:2+1.5(或2.5)×2=5或7,檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的ATP為:1+4×2.5+1.5=12.5,所以1分子的六碳糖(葡萄糖)的徹底氧化分解產(chǎn)生的ATP分子數(shù)為:5(或7)+12.5×2=30(或32)。
2 1分子的六碳飽和脂肪酸徹底氧化分解釋放的能量
脂肪酸的通式為R-COOH,其中R基可以是飽和烴鏈,也可以是不飽和烴鏈,其中飽和脂肪酸為CH3(CH2)nCOOH。飽和脂肪酸的氧化分解通常為脂肪酸的β-氧化作用,即在線粒體內(nèi),脂肪酸在羧基端的β-碳原子上進(jìn)行氧化,碳鏈逐次斷裂,每次斷下一個(gè)二碳單位(乙酰CoA),同時(shí)產(chǎn)生1分子的NADH和1分子的FADH2。如1分子的六碳飽和脂肪酸(CH3CH2CH2CβH2CαH2COOH)通過一次β-氧化作用產(chǎn)生1分子乙酰CoA和CH3CH2H2-COOH(與原來相比少了-CβH2CαH2-),而徹底氧化分解需2次β-氧化作用,可產(chǎn)生3分子乙酰CoA,2分子的NADH和2分子的FADH2。1分子的乙酰CoA進(jìn)入檸檬酸循環(huán)后產(chǎn)生相當(dāng)于10分子的ATP(表3-4),2分子的NADH和2分子的FADH2通過電子傳遞鏈分別產(chǎn)生ATP的個(gè)數(shù)是:2×2.5=5、2×1.5=3。
因此,1分子的六碳飽和脂肪酸徹底氧化分解后產(chǎn)生的ATP分子數(shù)為:10×3+5+3=38,但脂肪酸必需先活化
變成脂酰CoA,才能進(jìn)行β-氧化,此過程消耗2個(gè)ATP,所以1分子的六碳飽和脂肪酸徹底氧化分解后產(chǎn)生的ATP分子數(shù)為:38-2=36。
綜上所述,脂肪的能量比糖類的能量高,而且由于脂肪酸通過斷裂-CaH2CaH2-,形成二碳單位(乙酰CoA),從而釋放能量,即碳?xì)浔壤礁?,?/p>
成的二碳單位越多,釋放的能量越多。