葉籽銀杏與普通銀杏木材比較解剖研究

韓克杰,邢世巖,王芳

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,山東 泰安271018)

銀杏(Ginkgobiloba L.)是第四紀(jì)冰川之后在中國(guó)保存下來的孑遺物種,次生木質(zhì)部為密木型[1],因其木材淺黃色,有光澤,紋理直,質(zhì)地細(xì)軟等特點(diǎn),被人們視為不可多得的珍貴家具裝飾用材樹種,眾多學(xué)者對(duì)銀杏木材的顯微和超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行過研究。顯微結(jié)構(gòu)方面,Takhtajan在《高等植物》一書中對(duì)銀杏次生木質(zhì)部的構(gòu)造進(jìn)行了描述[2]。李正理對(duì)銀杏鐘乳石狀分枝的解剖特性進(jìn)行了報(bào)道[3],不同學(xué)者在銀杏管胞分子徑向變異、微纖絲角,木材密度等方面進(jìn)行了報(bào)道[4～6]。在漫長(zhǎng)的演化過程中,通過天然雜交和人工選擇,銀杏的種子和葉片發(fā)生了明顯的形態(tài)變異[7],其中葉籽銀杏(Ginkgo biloba var.epiphy lla)因其種子長(zhǎng)在葉子上而成為銀杏中的一個(gè)特殊的類型。1891年,Shirai在日本發(fā)現(xiàn)了第一株葉籽銀杏[8];1927年,Makino首次把葉籽銀杏定為一個(gè)變種[9]。李保進(jìn)等對(duì)葉籽銀杏葉的解剖結(jié)構(gòu)及氣孔特性進(jìn)行了研究[10],王利等也對(duì)銀杏(包括葉籽銀杏)進(jìn)行了AFLP分析[11],李士美等還對(duì)葉籽銀杏的發(fā)生及其個(gè)體與系統(tǒng)發(fā)育研究進(jìn)行了評(píng)述[12]。目前,尚未見葉籽銀杏木材解剖特性的報(bào)道。

葉籽銀杏是銀杏家族中的特異種質(zhì),本文以其為試材,對(duì)其木材解剖特性進(jìn)行研究并與普通銀杏雌株進(jìn)行了對(duì)比,這對(duì)研究銀杏起源和演化、豐富木本裸子植物的解剖研究?jī)?nèi)容、選育銀杏優(yōu)良用材品系等都有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義,并為銀杏木材的開發(fā)利用研究奠定一定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

以葉籽銀杏、普通銀杏雌株古樹大枝為試材,2006年11月取自山東泰安,樹齡均在800年左右,取冠下層大枝,直徑分別為 52 cm、57 cm,枝齡在350年左右。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試材制取和切片方法

由大枝上分上、中、下三個(gè)部位從髓心開始向外每隔20個(gè)年輪切取一個(gè)長(zhǎng)、寬為1 cm,高2 cm的木塊,在正常木(對(duì)應(yīng)木)上向外依次編號(hào),為1,2,3……17。每個(gè)品種的材料做兩份試件,一份用來切取橫切面切片,另一份切取弦切面切片。

采用水煮——甘油浸泡法進(jìn)行軟化,把試件投入冷水中加熱煮沸20～30 min后立即浸入冷水中,再進(jìn)行煮沸,反復(fù)數(shù)次,直至材料完全沉底。試件煮好后浸泡于甘油和酒精的混合液(甘油∶50%乙醇=1∶1)中,15 d后用切片機(jī)切成 15～20 μ m厚的橫切面和弦切面數(shù)片,用番紅染色。

1.2.2 微纖絲角測(cè)定的試材處理方法

采用碘染色法研究微纖絲的方向角。20 μ m厚的弦切片,放入濃度均為10%的硝酸和鉻酸等量混合液中進(jìn)行脫木素處理。用碘化鉀溶液染色,使其間隙中填以碘的針狀結(jié)晶,碘結(jié)晶的方向,即為微纖絲的排列方向。微纖絲排列方向和管胞長(zhǎng)軸的夾角即為微纖絲角。

1.2.4 指標(biāo)測(cè)定與數(shù)據(jù)處理

利用顯微數(shù)碼圖像分析系統(tǒng)(NikonE220,江南光電)觀察和測(cè)量。在弦切面上測(cè)定微纖絲角,在橫切面和弦切面上分早、晚材測(cè)定管胞雙壁厚(徑向)、徑向直徑、弦向直徑等指標(biāo),每個(gè)指標(biāo)早晚材各測(cè)30個(gè)重復(fù)。

利用Excel分析各指標(biāo)徑向變化趨勢(shì),用SAS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

圖1 試件制作示意圖Fig.1 The schematic diagram for test piece注:A-取材示意圖;B-試條截取示意圖;Ⅰ應(yīng)壓木部分;Ⅱ?qū)?yīng)木部分;陰影部分為取材部位;虛線為應(yīng)壓木和對(duì)應(yīng)木分界線;箭頭所指方向?yàn)榍衅较颉ote:A-T he schematic diagram for specimen cutted from test piece;B-The schematic diagram for samples processingⅠT he section of compression wood;ⅡThe section of opposite wood;T he shadows showed the section for specimen cutting;T he dash line is the separatrix of compression wood and opposite wood;The arrow indicated the sectioned direction。

2 結(jié)果與分析

2.1 管胞形態(tài)的徑向變異趨勢(shì)

2.1.1 管胞雙壁厚徑向變異趨勢(shì)

葉籽銀杏同普通銀杏管胞一樣雙壁厚度從髓心至樹皮基本呈增大趨勢(shì)(圖2A),在樹皮處雙壁厚度下降。從圖2A可看出,隨著樹齡的增加兩者雙壁厚度差距先增大后逐漸減小,最后在樹皮處又接近。葉籽銀杏和普通銀杏雙壁厚度平均值分別為10.2621 μ m 和 9.8736 μ m 且兩者差異達(dá)顯著水平(表1)。葉籽銀杏早晚材雙壁厚徑向變化趨勢(shì)基本一致,從髓心至樹皮一直增加,靠近樹皮處雙壁厚度下降(圖2B)。葉籽銀杏早晚材雙壁厚平均直 徑 分 別 為 9.9585 μ m 和 10.3908 μ m,普通銀杏早晚材雙壁厚分別為 9.7887 μ m和10.1296 μ m。葉籽銀杏早、晚材雙壁厚變化趨勢(shì)與普通銀杏一致,晚材較早材雙壁厚大,且差異都達(dá)顯著水平(表1)。

圖2 葉籽銀杏及普通銀杏品種管胞徑向變化趨勢(shì)Fig.2 The radial variation trend of Ginkgo biloba var.epiphylla and Ginkgo biloba L trachieds注:A管胞雙壁厚徑向變化;B早晚材管胞雙壁厚徑向變化;C管胞徑向直徑徑向變化;D早晚材管胞徑向直徑徑向變化;E管胞弦向直徑徑向變化;F早晚材管胞弦向直徑徑向變化;G微纖絲角的徑向變化。Note:A T he radial change of tracheid double wall thickness;B T he radial change of tracheid double wall thickness in springwood and summerwood;C T he radial change of radial diameter about tracheid;D T he radial change of springwood and summerwood radial diameter about tracheid;E The radial change of tangential diameter about tracheid;F The radial change of springwood and summerwood tangential diameter about tracheid;G The radial change of microfibirl angle.

表1 葉籽銀杏及普通銀杏管胞形態(tài)指標(biāo)和微纖絲角的大小及T檢驗(yàn)結(jié)果Table 1 T-test of tracheid morphological indexes and microfibril angle between Ginkgo biloba var.epiphylla and normal Ginkgo

2.1.2 管胞徑向直徑徑向變異趨勢(shì)

葉籽銀杏和普通銀杏徑向直徑都從髓心至樹皮呈增加趨勢(shì),在80～100年兩者徑向直徑最接近,這可能是由于葉籽銀杏生長(zhǎng)環(huán)境造成其徑向直徑下降(圖2C)。葉籽銀杏和普通銀杏徑向直徑分別為 32.0175 μ m 和29.3340 μ m,葉籽銀杏徑向直徑明顯較普通銀杏大,且差異顯著(表1)。兩株銀杏早材徑向直徑明顯都大于晚材徑向直徑;葉籽銀杏早晚材徑向直徑分別為 25.8475 μ m和38.1874 μ m,普 通 銀杏 分 別 為 25.1393 μ m 和33.5276 μ m,早材徑向直徑呈增加趨勢(shì),且變化幅度較大(圖2D),晚材徑向直徑先增加后稍下降,變化幅度小,兩株銀杏早晚材徑向直徑差異都達(dá)極顯著水平。

2.1.3 管胞弦向直徑徑向變異趨勢(shì)

葉籽銀杏和普通銀杏弦向直徑從髓心至樹皮都呈增大趨勢(shì)(圖2E)。在近髓心和近樹皮處變化幅度較大;葉籽銀杏和普通銀杏弦向直徑分別為41.1794 μ m 和 41.2414 μ m,兩者差異不顯著(表1)。由圖2F可看出:兩株銀杏早材管胞弦向直徑在髓心處差距較大,隨著樹齡的增加,兩者弦向直徑逐漸靠近,而晚材弦向直徑在近髓心和近樹皮處都很接近;葉籽銀杏早晚材弦向直徑分別為42.3628 μ m 和 39.9962 μ m,差異達(dá)顯著水平 ;普通銀杏分別為 43.0720 μ m 和 39.4106 μ m,差異達(dá)極顯著水平。

2.2 微纖絲角徑向變異趨勢(shì)

由圖2G可看出,葉籽銀杏微纖絲角從髓心至樹皮呈下降趨勢(shì),隨著樹齡的增加微纖絲角度變化逐漸趨于平穩(wěn),在近樹皮處有所增加;約50個(gè)年輪前葉籽銀杏微纖絲角較普通銀杏大,以后葉籽銀杏微纖絲角逐漸減小,且小于普通銀杏;葉籽銀杏和普通銀杏的微纖絲角度分別為 16.5233°和17.3247°。

3 結(jié)論與討論

(1)葉籽銀杏管胞的雙壁厚、徑向直徑、都較普通銀杏大且差異顯著,而弦向直徑差異不顯著,說明普通銀杏的管胞徑向更扁平一些,葉籽銀杏的管胞體積明顯比普通銀杏大,也許葉籽銀杏徑向生長(zhǎng)速度較快。葉籽銀杏早材徑向直徑較晚材大12.3399 μ m,普通銀杏早材徑向直徑較晚材大7.3883 μ m,葉籽銀杏的早、晚材的管胞差異比普通銀杏大,木材結(jié)構(gòu)稍粗。葉籽銀杏微纖絲角比普通銀杏小。

(2)木材的微觀結(jié)構(gòu)的變化直接影響到木材的物理性質(zhì)和力學(xué)性質(zhì),從而影響木材的利用,由其結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)的大小能反映木材材質(zhì)的優(yōu)良性[13]。雙壁厚影響木材的密度和材質(zhì)的致密程度,壁厚、腔小的密度大、材質(zhì)致密,反之,材質(zhì)松軟,密度小。壁腔比這一指標(biāo)與木材密度關(guān)系緊密,與木材基本密度成正比[14]。雖然葉籽銀杏的雙壁厚度大于 普通銀杏,但細(xì)胞腔大,其壁腔比(0.3214)小于普通銀杏(0.3370),因此,葉籽銀杏的木材密度應(yīng)稍小于普通銀杏,材質(zhì)也稍松軟,由此也可推知葉籽銀杏的滲透性稍高,其音響系數(shù)、聲輻射阻尼系數(shù)也高于普通銀杏,聲學(xué)性質(zhì)稍好。一般,隨密度的增加,木材的抗拉、抗壓、抗彎強(qiáng)度等力學(xué)指標(biāo)會(huì)增加,而微纖絲角減小會(huì)使多數(shù)力學(xué)指標(biāo)增大,葉籽銀杏的密度和微纖絲角都稍小于普通銀杏,其多數(shù)力學(xué)強(qiáng)度與普通銀杏應(yīng)該相差不大,但順紋抗剪強(qiáng)度要小于普通銀杏。

(3)葉籽銀杏和普通銀杏的雙壁厚、管胞的尺寸都是由髓心向樹皮沿徑向方向逐步遞增,最后達(dá)到最高的水平,微纖絲角則逐漸減小最后達(dá)到比較低的水平,這與前人的研究相符[15],說明銀杏的幼齡材到成熟材是漸變的,通過圖2可以初步判斷銀杏的木材成熟齡大約在第5個(gè)試件處(80～100年左右),這與張順泰等人的研究(60年左右)略有出入[6],可能是本研究所用試材是枝材的緣故。

[1]Zhou ZY.Phylogeny and trends of Mesozoic ginkgoaleans-a preliminary assessment[J].Rev Palaeobot Palynol,1991,68:203-216.

[2]Takhtajan A L.匡可任,王文采,崔鴻賓,譯.高等植物[M].北京:科學(xué)出版社,1963:321-325.

[3]Li Z L,Li J X.Wood anatomy of the stalactite-like branches of ginkgo[J].IAWA Bull,1991,12(3):251-255.

[4]費(fèi)本華,江澤慧,阮錫根.銀杏木材微纖絲角及其與生長(zhǎng)輪密度相關(guān)模型的建立[J].木材工業(yè),2000,14(3):13-15.

[5]費(fèi)本華,阮錫根.北京地區(qū)銀杏木材密度及其變異研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,22(3):14-18.

[6]張順泰,王炳云,丁修堂.銀杏管胞分子的變異性和相關(guān)性[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1990,21(4):31-35.

[7]邢世巖.銀杏種質(zhì)資源評(píng)價(jià)與良種選育[M].北京:中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社,2004:1-2.

[8]Shirai M.Abnormal tree of Ginkgo[J].The botanical magazine,1891,5:341-342.

[9]郭善基.中國(guó)果樹志?銀杏卷[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1993:78-96.

[10]李保進(jìn),邢世巖.葉籽銀杏葉的解剖結(jié)構(gòu)及氣孔特性研究[J].林業(yè)科學(xué),2007,43(10):34-39.

[11]王利,邢世巖,王芳,等.銀杏雌株種質(zhì)遺傳關(guān)系的AFLP分析[J].林業(yè)科學(xué),2008,44(4):49-53.

[12]李士美,邢世巖,李保進(jìn),等.葉籽銀杏的發(fā)生及其個(gè)體與系統(tǒng)發(fā)育研究評(píng)述[J].林業(yè)科學(xué),2007,43(5):91-98.

[13]陶仁中,張杰.間歇性淹水對(duì)池杉木材管胞形態(tài)徑向變異影響的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1998,25(3):300-303.

[14]潘彪,徐朝陽,王章榮.雜交鵝掌楸木材解剖性質(zhì)及其徑向變異規(guī)律[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2005,29(1):79-82.

[15]劉盛全,江澤慧,鮑甫成.人工林楊樹木材性質(zhì)與生長(zhǎng)培育關(guān)系的研究[J].林業(yè)科學(xué),2001,37(2):90-96.