苜蓿干草粒度對山羊采食行為、瘤胃pH和瘤胃內(nèi)養(yǎng)分降解動力學(xué)的影響

趙向輝 張 濤 徐 明 姚軍虎

（西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院,楊凌 712100）

臨床和亞臨床瘤胃酸中毒是反芻動物生產(chǎn)中常見的營養(yǎng)代謝疾病。飼糧中精料過多,粗飼料不足,以致瘤胃pH較低,是誘導(dǎo)此病發(fā)生的主要原因[1]。因此,反芻動物需要足夠的粗飼料,以刺激咀嚼和維持瘤胃健康。NRC（2001）[2]建議,以玉米（或苜蓿）青貯、干粉碎玉米為基礎(chǔ)飼糧時,中性洗滌纖維（neutral detergent fiber,NDF）含量不應(yīng)低于25%,來源于粗飼料的NDF不應(yīng)低于19%,然而上述建議并未涉及到粗飼料的其他種類（如苜蓿干草）和長度。M ertens[3]認(rèn)為,只有達(dá)到一定長度的NDF才能刺激動物咀嚼,并將這部分纖維稱之為物理有效中性洗滌纖維（physically effective NDF, peNDF）。近幾年關(guān)于飼料粒度或飼糧peNDF含量對動物咀嚼活動、瘤胃發(fā)酵和養(yǎng)分消化率的影響已有較多研究,但結(jié)論尚不一致。一些研究認(rèn)為,增加飼料粒度可刺激動物咀嚼,改善瘤胃pH[4-5],但也有研究發(fā)現(xiàn),增加飼料粒度雖可增加咀嚼活動,但不影響瘤胃pH[6-7]。Soita等[8]報道,增加大麥青貯粒度降低了養(yǎng)分的全消化道消化率,而Yang等[9]卻觀察到了相反的結(jié)果。此外,上述研究是針對以青貯大麥或玉米為主要粗飼料的奶牛進行的,關(guān)于苜蓿干草和山羊在這方面的研究則鮮有報道。因此,本試驗研究苜蓿干草粒度對山羊采食行為、瘤胃pH和瘤胃內(nèi)養(yǎng)分降解動力學(xué)參數(shù)的影響,為山羊飼糧配合和高效飼養(yǎng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計與飼糧組成

選用4只體重為（40.0±2.2）kg安裝瘤胃瘺管的健康成年山羊作為試驗動物,采用4×4拉丁方試驗設(shè)計。試驗羊飼養(yǎng)于代謝籠中（0.75m×1.50 m）,全天光照,日飼2次（08:00和20:00）混合飼糧,自由飲水。

苜蓿干草通過鍘草機和粉碎機切割成20（切短）和4 mm（粉碎）左右的長度。試驗飼糧精粗比為45∶55,其中粗飼料由切短和粉碎苜蓿干草按照不同比例組成:7∶48（短）、23∶32（中短）、39∶16 （中長）、55∶0（長）（表1）。所有飼糧按照NRC （1981）[10]的推薦標(biāo)準(zhǔn)設(shè)計,營養(yǎng)成分滿足或超過體重40 kg山羊的需要量。每期試驗25 d,其中適應(yīng)期14 d,樣品收集期11 d。每期試驗結(jié)束后立即轉(zhuǎn)入下期試驗。

表1 飼糧組成及營養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)）Table 1 Composition and nutrient levels o f diets（DM basis）%

1.2 測定指標(biāo)與方法

1.2.1 飼料樣品化學(xué)組成及顆粒分布

樣品采集期間,記錄飼料供應(yīng)量和剩余量并取樣。精料每天收集1次,按期混合用于分析化學(xué)組成。苜蓿干草和混合飼糧每3 d收集1次分析顆粒分布,之后按期混合用以分析化學(xué)組成。剩余料每天收集并混合,最后1 d分析顆粒分布。采用3個篩層（19.0、8.0和1.18 mm）和一個篩底的賓夕法尼亞篩測定苜蓿干草、混合飼糧和剩余飼料的顆粒分布[11]。飼料的物理有效因子（physically effective factor,pef）pef8.0和pef1.18分別為大于8.0和 1.18 mm的顆粒所占的DM比例,peNDF8.0和 peNDF1.18的含量分別由相應(yīng)的pef乘以飼料的NDF含量計算得出[5]。采用常規(guī)方法分析飼料原料中的DM、OM、CP、NDF、ADF以及EE含量。非纖維性碳水化合物=OM-（CP+NDF+EE）。

1.2.2 瘤胃pH

試驗期的18～19 d,采用瘤胃pH監(jiān)測系統(tǒng)對瘤胃pH進行24 h動態(tài)監(jiān)測。瘤胃pH監(jiān)測系統(tǒng)由工業(yè)電極（IP-600-10,JENCO,USA）、pH變送器（691,JENCO,USA）和記錄器組成,其中數(shù)據(jù)記錄器與電腦相連。瘤胃pH數(shù)據(jù)每5 s記錄1次,儲存在記錄器中,用以分析平均pH和每天低于6.0和5.6的持續(xù)時間。

1.2.3 采食行為

根據(jù)各篩層擇食指數(shù)（sorting index,SI）判斷動物的采食行為:SI=100×各篩層飼料的實際采食量/各篩層飼料的預(yù)計采食量,SI等于100,表示動物不挑食,大于100表示喜食,小于100表示厭食[12]。

1.2.4 原位法測定瘤胃內(nèi)飼料的降解動力學(xué)參數(shù)

選用300目孔徑的尼龍布,制成長×寬=10 cm× 6 cm的尼龍袋。苜蓿干草和精飼料粉碎過1 mm篩。稱取約2 g粗飼料和3 g精飼料樣品放入不同尼龍袋中,系于2根長約25 cm的長線上,其中精、粗飼料線上各放有14個尼龍袋。試驗期的第22～25天,將尼龍袋于晨飼前放入瘤胃腹囊部,之后分別在2、4、8、16、24、36、48 h后取出一對精飼料尼龍袋（2個平行）,在4、8、16、24、36、48、72 h后取出一對粗飼料尼龍袋（2個平行）,自來水沖洗至無渾濁物。0時間的尼龍袋在常溫的自來水中浸泡30 min,用以校正清洗時溶解和細(xì)小顆粒的損失。尼龍袋70℃烘至恒重,用以分析剩余物的DM和NDF含量。

采用Φrskov等[13]的降解模型估計苜蓿干草和精飼料DM的瘤胃降解參數(shù):

式中:t為培養(yǎng)時間（h）,P為t時間樣品消失率（%）,a為快速降解部分（%）,b為慢速降解部分（%）,k為慢速降解部分的降解速率（%/h）。

采用Mertens等[14]的降解模型估計苜蓿干草NDF的瘤胃降解參數(shù):

當(dāng)0＜t＜L時,R=b+INDF;

當(dāng)t＞L時,R=b×e-k（t-L）+INDF。

式中:t為培養(yǎng)時間（h）,b為慢速降解部分（%）,R為t時間的剩余率（%）,k為慢速降解部分的降解速率（%/h）,L為延遲時間（h）,INDF為不可降解的中性洗滌纖維（%）。

利用SAS分析軟件[15]中的NLIN程序計算出a、b、k、L和INDF的值。

有效降解率采用模型:

EDP=a+[bk/（c+k）]e（-cL）。

式中:c為外流速率（h-1）,本研究中假定c值為0.03 h-1。估計苜蓿干草和精料DM的有效降解率時L為0。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SAS分析軟件[15]中的GLM模型對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,顯著水平設(shè)置為P≤0.05, 0.05＜P≤0.10時,認(rèn)為各處理間存在顯著差異性的趨勢。所有粗飼料長度的影響均進行線性、二次曲線和三次曲線變化分析。

2 結(jié) 果

2.1 飼料顆粒分布和物理有效纖維

改變苜蓿干草的物理形態(tài)（切短和粉碎）顯著影響其在賓夕法尼亞篩上的顆粒分布（表2）。與粉碎相比,切短增加苜蓿干草在19.0和8.0 mm篩上的DM比例,因而具有較高的pef8.0。粉碎苜蓿干草雖增加1.18 mm篩上的DM比例,但過多顆粒仍通過了1.18 mm篩,致其pef1.18顯著低于切短苜蓿干草。增加苜蓿干草切割長度（4～20 mm）顯著增加

peNDF8.0和peNDF1.18的含量。

表2 苜蓿干草的顆粒分布（干物質(zhì)基礎(chǔ)）Table 2 Particle size distribution of alfalfa hay（DM basis）

各處理飼糧的顆粒分布如表3所示。增加苜蓿干草粒度,飼糧分布在19.0和8.0mm篩上的DM比例線性提高,滯留在篩底上的DM比例線性降低,結(jié)果pef8.0和pef1.18分別由0.06和0.48增加至0.36和0.61。提高苜蓿干草粒度,線性增加飼糧的peNDF8.0和peNDF1.18含量。

表3 飼糧的顆粒分布（干物質(zhì)基礎(chǔ)）Tab le 3 Particle size distribution of diets（DM basis）

2.2 采食量和采食行為

動物的采食量和采食行為如表4所示。增加苜蓿干草粒度線性降低山羊的干物質(zhì)采食量（d ry m atter intake,DM I）。4個處理篩底層飼料的實際采食量均低于預(yù)測值（SI＜100）,最小值出現(xiàn)在長處理組。

表4 苜蓿干草粒度對山羊干物質(zhì)采食量和采食行為的影響Table 4 Ef fec ts of alfalfa hay particle size on drym atter intake and eating behavior o f goats

2.3 瘤胃pH

瘤胃pH結(jié)果如表5所示。增加苜蓿干草粒度線性提高瘤胃平均pH,并使pH低于6.0和5.6的持續(xù)時間分別降低13.8和3.2 h/d。

表5 苜蓿干草粒度對山羊瘤胃pH的影響Table 5 Effects o f alfalfa hay particle size on rum inal pH of goats

2.4 瘤胃內(nèi)養(yǎng)分的降解動力學(xué)參數(shù)

瘤胃內(nèi)苜蓿干草DM和NDF的降解動力學(xué)參數(shù)結(jié)果如表6所示。改變苜蓿干草粒度,不影響苜蓿干草DM的快速降解部分、慢速降解部分以及降解速率,但二次曲線型影響其有效降解率,最高值出現(xiàn)在中長處理。隨著飼糧粒度的增加,苜蓿干草NDF的不可降解部分線性降低23%,有效降解率線性增加23%,慢速降解部分和降解速率不受影響。

瘤胃內(nèi)精飼料DM降解動力學(xué)參數(shù)的結(jié)果如表7所示。增加苜蓿干草粒度,線性提高了精飼料DM的慢速降解部分,并線性或趨向于線性降低其快速降解部分、降解速率（P=0.07）和有效降解率（P=0.09）。對比4個處理,最高降解速率和有效降解率均出現(xiàn)在短處理。

3 討 論

3.1 飼料顆粒分布和物理有效纖維

飼料的顆粒分布與粒度有關(guān),理論切割長度是影響粒度的主要因素。在Einarson等[16]的研究中,大麥青貯的理論切割長度為10和19mm,pef8.0分別為0.78和0.95。Yang等[7]將大麥青貯的理論切割長度降低為4.8和9.5 mm,pef8.0則分別減少為0.68和0.84。此外顆粒分布還受切割機類型、植物種類及其成熟度等影響[7]。在Y ang等[5]和Bhandari等[17]的研究中,苜蓿青貯的理論切割長度均為19mm,但pef8.0則分別為0.72和0.84。本研究中,切短和粉碎苜蓿干草的pef8.0和pef1.18與Teimouri Yansari等[18]報道的結(jié)果類似,但與Beauchem in等[4]研究中粉碎苜蓿干草的顆粒分布不一致,基于上述理論,出現(xiàn)這種差異的原因不難解釋。

表6 苜蓿干草粒度對DM和NDF瘤胃降解動力學(xué)參數(shù)的影響Table 6 Ef fects of alfalfa hay particle size on DM and NDF digestion kinetics%

表7 苜蓿干草粒度對精料DM瘤胃降解動力學(xué)參數(shù)的影響Table 7 Effec ts o f alfalfa hay particle size on DM digestion kinetics o f concentrate%

3.2 采食量和采食行為

研究表明,降低飼料粒度能夠顯著增加其容重、比重和瘤胃外流速度,減少瘤胃滯留時間,進而增加DMI[8,18-19],本研究結(jié)果與上述報道一致。

動物的擇食行為與粗飼料的質(zhì)量、粒度以及飼糧中粗飼料的含量有關(guān)[20-21]。本研究中篩底層飼料的實際采食量小于預(yù)測值,表明山羊不喜歡采食粒度較小的飼料,這與Beauchem in等[22]的報道一致,但與Calberry等[23]的報道相反。后者發(fā)現(xiàn),飼喂苜蓿干草基礎(chǔ)飼糧時,奶牛喜歡采食較小粒度的飼料。出現(xiàn)這種差異可能與飼糧的peNDF含量有關(guān)[22]。Calberry等[23]研究中飼糧peNDF8.0的范圍為20.1%～23.3%,高于本研究中的1.92%～11.74%。此外,本研究中山羊不喜食較小粒度的飼料還可能與自身的采食習(xí)慣和生理特點有關(guān)。Ouédrago等[24]認(rèn)為,山羊部分或全部拒絕采食較小粒度的飼料,原因在于細(xì)小顆粒刺激了山羊的呼吸道,使其產(chǎn)生了較強的敏感性。

3.3 瘤胃pH

當(dāng)前研究中增加苜蓿干草粒度顯著降低了瘤胃pH小于6.0和5.6的持續(xù)時間,與Beauchem in等[4]的報道一致。瘤胃pH是瘤胃中發(fā)酵酸產(chǎn)生,被唾液中和以及從瘤胃移走三者平衡的結(jié)果[25],因此受酸產(chǎn)生量和唾液分泌量的影響較大。本研究中,精粗比固定,唾液分泌量是影響瘤胃pH變化的主要因素。反芻動物的唾液分泌量與咀嚼時間緊密相關(guān)。飼糧中的peNDF含量影響動物的咀嚼活動[3]。本研究結(jié)果顯示,瘤胃pH與咀嚼活動的變化一致（數(shù)據(jù)未列出）,即增加苜蓿干草粒度,提高了飼糧peNDF含量,刺激了動物的咀嚼活動,進而增加了唾液分泌量,降低了pH小于6.0和5.6的持續(xù)時間,同時提高了瘤胃平均pH。動物發(fā)生亞瘤胃酸中毒時瘤胃pH低于5.6和6.0的臨界持續(xù)時間分別為148～283m in/d以及約720m in/d[26]。據(jù)此標(biāo)準(zhǔn),本研究中降低苜蓿干草粒度使短和中短處理的山羊處于亞瘤胃酸中毒狀態(tài)。

3.3 瘤胃內(nèi)養(yǎng)分的降解動力學(xué)參數(shù)

部分研究發(fā)現(xiàn),改變粗飼料的切割長度,不影響其DM在瘤胃中的降解動力學(xué)參數(shù)[27-28]。本研究中增加苜蓿干草粒度不影響苜蓿干草DM在瘤胃中的快速降解部分、慢速降解部分以及降解速率,與上述報道一致,但二次曲線型提高了有效降解率,這可能與本試驗中苜蓿干草的粒度范圍較寬有關(guān)。

Fischer等[28]報道,改變苜蓿青貯的粒度不影響NDF在瘤胃中的慢速降解部分、降解速率和延遲時間,本試驗結(jié)果與此一致。Grant等[29]通過體外系統(tǒng)研究了pH對瘤胃內(nèi)粗飼料NDF降解動力學(xué)參數(shù)的影響,發(fā)現(xiàn)提高pH（5.5～6.0）能夠顯著降低延遲時間（8.10～3.89 h）,提高有效降解率（15.3%～20.5%）。本研究中增加苜蓿干草粒度顯著提高了瘤胃pH和苜蓿干草NDF有效降解率,但不影響延遲時間,說明本研究中苜蓿干草NDF有效降解率的提高主要依賴于可降解部分（快速降解部分+慢速降解部分）的增加。長處理苜蓿干草NDF的慢速降解和不可降解部分分別為最高和最低,原因可能在于該組pH小于6.0的持續(xù)時間遠(yuǎn)低于其他3個組。Russell等[30]報道,瘤胃pH低于6.2會降低纖維降解酶的活性,進而影響NDF的降解。

本研究中增加苜蓿干草粒度提高了精料DM在瘤胃中的慢速降解部分,但降低或趨向于降低快速降解部分、降解速率和有效降解率,與Zebeli等[31]的報道不一致,后者發(fā)現(xiàn)干草粒度不影響精料DM在瘤胃中的降解動力學(xué)參數(shù)。出現(xiàn)這種差異可能與本試驗中短處理pH小于6.0的持續(xù)時間較長有關(guān)。Nagaraja等[32]認(rèn)為,動物處于亞瘤胃酸中毒狀態(tài)時,瘤胃中的淀粉分解菌數(shù)量增加。因此,本試驗中短處理較長的低pH持續(xù)時間可能增加了瘤胃淀粉分解菌的數(shù)量,進而導(dǎo)致較高的精料降解速率和降解率。

4 結(jié) 論

①飼糧顆粒分布受苜蓿干草粒度的影響。增加苜蓿干草粒度,顯著提高了飼糧分布在19.0和8.0 mm篩的DM比例,進而提高了飼糧的

peNDF8.0和peNDF1.18含量。

②增加苜蓿干草粒度,降低了瘤胃pH小于6.0和5.6的持續(xù)時間,緩解了動物的亞瘤胃酸中毒,提高了纖維的有效降解率,但降低了DMI。

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*Correspond ing au thor,p rofessor,E-m ail:yaojunhu2008@nw suaf.edu.cn

（編輯 尚彬如）