植物細(xì)胞壁的研究進展

吳 芬，鄒葉茂，龍松華

（1.湖北生物科技職業(yè)學(xué)院，湖北 武漢 430070；

2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，湖南 長沙 410205）

細(xì)胞壁對于植物的生長發(fā)育、對外部環(huán)境因子的響應(yīng)及與共生生物和病原菌之間的相互作用等起到重要的作用。細(xì)胞壁是由大量的復(fù)合多聚糖和少量的結(jié)構(gòu)蛋白組成的一層有柔韌性的薄層（0.1～1.0μm）。盡管非常薄，但細(xì)胞壁構(gòu)建成一個強大的纖維網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，在植物生長、細(xì)胞分化、細(xì)胞通訊、水分運輸和植物體支撐防護中發(fā)揮重要的功能。

1 植物細(xì)胞壁纖維素的合成

纖維素是細(xì)胞壁的主要組成成分之一，也是自然界中最豐富的天然高分子有機化合物。植物體中的纖維素是由1,4-β-D葡聚糖組合成的結(jié)晶微纖絲組成，每根微纖絲由大約36個糖苷鏈組成。纖維素合成發(fā)生在嵌于原生質(zhì)膜由6個排列成六角的亞基組成的蓮座叢中[5]。

纖維素合成的催化亞基－跨膜蛋白是由多基因編碼，這些跨膜蛋白有與細(xì)菌纖維素合成酶相類似的序列，如醋酸細(xì)菌的acsA[1]和土壤桿菌的celA[2]。擬南芥基因組上有10種纖維素合成酶，從CESA1-CESA10。每種纖維素合成酶都有作為活性位點和可能調(diào)控蛋白與蛋白間相互作用的鋅結(jié)合位點的跨膜蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域[3]。在這10種纖維素合成酶中，CESA1、CESA3和CESA6用于初生胞壁纖維素的合成[4-5]，而CESA4、CESA7和CESA8用于次生壁中纖維素的合成[6]。

除了纖維素合成酶基因外，還有其他基因在纖維素生物合成中起作用。比如KORRIGAN基因，蔗糖磷酸合成酶，細(xì)胞骨架蛋白，脂轉(zhuǎn)移蛋白，氧化蛋白等。KORRIGAN基因編碼1,4-β-D-葡糖酶，KORRIGAN基因突變體表現(xiàn)為纖維素的減少，同時伴有果膠合成的增加，導(dǎo)致愈傷組織的過量形成。另一個參與纖維素生物合成的酶是蔗糖合成酶(Sucroses synthase)，它與纖維素生物合成的底物供給有關(guān)。Coleman等[7]的研究表明蔗糖合成酶通過影響細(xì)胞壁碳分布而增加纖維素的合成以改變細(xì)胞壁超微結(jié)構(gòu)。

2 木葡聚糖的合成及功能

木葡聚糖（Xyloglucan）是植物細(xì)胞壁半纖維素的主要成分。在擬南芥中編碼木葡聚糖糖基轉(zhuǎn)移酶的基因AtFUT1于1999年被克隆，它是由10個基因組成的多基因家族[8]。AtFUT1在植物所有器官中表達量都很接近，但是其他的糖基轉(zhuǎn)移酶（At－FUT2-AtFUT10）在植物中的表達就復(fù)雜得多，在RT-PCR實驗中，大多數(shù)糖基轉(zhuǎn)移酶基因表現(xiàn)為低豐度RNA[9]。這些編碼特定器官木葡聚糖糖基轉(zhuǎn)移酶的基因可能作用于其他多聚糖的巖藻糖基化。如擬南芥木葡聚糖、鼠李糖半乳糖醛酸聚糖I（RGI）、RG-II、阿拉伯半乳聚糖和N聯(lián)聚糖中都有巖藻糖殘基存在[10-11]。

盡管大量的研究成果已經(jīng)合理地解釋了木葡聚糖糖基轉(zhuǎn)移酶在遺傳學(xué)和生物化學(xué)方面的作用，但是更為復(fù)雜的β-D-葡聚糖的合成和半乳糖苷化仍未被了解。為了更多地了解擬南芥中木葡聚糖糖基轉(zhuǎn)移酶基因的功能，F(xiàn)aik等[12]進行了相關(guān)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在擬南芥基因組中包含7個與胡蘆巴半乳糖基轉(zhuǎn)移酶基因高度相似的編碼區(qū)域。但是和胡蘆巴不同，在擬南芥種子中未發(fā)現(xiàn)半乳糖基轉(zhuǎn)移酶基因。

3 交聯(lián)多聚糖對細(xì)胞壁生長和強度的作用

植物細(xì)胞壁多聚糖中大多相互交聯(lián)在一起，這樣可以增加機械強度，而且在細(xì)胞壁擴展過程中，這些交聯(lián)的多聚糖又可解開并重新交聯(lián)。在初生胞壁中，纖維素與木葡聚糖交聯(lián)網(wǎng)絡(luò)一般被認(rèn)為是主要的承重因素。O’Neill等[13]發(fā)現(xiàn)果膠的組成成分鼠李糖半乳糖醛酸聚糖是通過硼酸鹽交聯(lián)在一起的，在兩個不同的RG-II分子的洋芹糖殘基間形成四羧酸酯。最近關(guān)于擬南芥兩個細(xì)胞壁突變體(mur1和mur2)的特征研究進一步說明了纖維素與木葡聚糖相互交聯(lián)的重要性。由于缺乏尿苷二磷酸-L-巖藻糖的從頭合成，突變體mur1在所有器官中沒有發(fā)現(xiàn)L-巖藻糖。與正常的相比，突變體植株稍矮小，伸長過程莖的機械強度減小兩倍左右[27]，這可能是由于缺乏木葡聚糖巖藻糖基化作用。木葡聚糖糖基轉(zhuǎn)移酶突變體mur2特征表明，在木葡聚糖結(jié)構(gòu)的改變對其表現(xiàn)型沒有影響，可能是由于mur2雖然缺乏巖藻糖基化的木葡聚糖，但是它的生長習(xí)性和細(xì)胞壁機械強度都正常。O’Neill等[14]證明，在mur1植株平行演化過程中，RG-II分子之間的硼酸鹽交聯(lián)大量地減少，可能是由于兩個L-巖藻糖殘基被結(jié)構(gòu)相似的單糖L-半乳糖代替了。這種結(jié)構(gòu)的改變相對來說是次要的，不會直接影響參與交聯(lián)鍵形成的洋芹糖殘基。這就暗示RG-II必須有高度特異的構(gòu)象，才能有效地使硼酸鹽交聯(lián)作用發(fā)生?？赡芤驗镽G-II交聯(lián)作用因濃度因素而得以恢復(fù)，因此在毫克級濃度的硼酸鹽條件下生長的突變體mur1表現(xiàn)型沒有改變[14]。至于突變體mur1胞壁強度性狀也是否能由于高濃度硼酸鹽因素而同樣地得到恢復(fù)，有待進一步研究。

4 細(xì)胞壁生物合成反應(yīng)的調(diào)控機制

植物細(xì)胞壁在不同細(xì)胞類型甚至是同一細(xì)胞壁上不同部位都存在著胞壁組成及尺寸厚度上的差異。植物細(xì)胞必須有相應(yīng)的調(diào)控機制來調(diào)控細(xì)胞壁的生物合成、靶標(biāo)物質(zhì)的分泌和胞壁各種成分的組裝，以實現(xiàn)細(xì)胞壁的多樣性。只有深入了解與細(xì)胞壁合成關(guān)鍵基因及其調(diào)控機制，才能掌握不同細(xì)胞是怎樣實現(xiàn)細(xì)胞壁性質(zhì)上的差異。近年來，與之相關(guān)的研究取得了重大進展。包括激素類、細(xì)胞骨架、糖基化磷脂酰肌醇錨定蛋白、磷酸肌醇、糖核苷酸供應(yīng)和胞壁合成協(xié)調(diào)作用等大量的因素都影響到細(xì)胞壁生物合成和沉積作用。還有其他一些因素也可能因涉及到胞壁靶標(biāo)物質(zhì)分泌而調(diào)控胞壁的動態(tài)及不均勻性。

在植物細(xì)胞纖維、導(dǎo)管及內(nèi)皮層生長發(fā)育上的研究表明NAC和MYB蛋白家族中的一些轉(zhuǎn)錄因子在次生胞壁合成中起著關(guān)鍵調(diào)控作用。Mitsuda等[15]鑒定了NAC轉(zhuǎn)錄因子中的次生壁增厚啟動因子NST1和NST2加速了花藥內(nèi)壁細(xì)胞胞壁的增厚作用。研究中，當(dāng)NST1和NST2基因被T-DNA插入突變后，細(xì)胞完全喪失了胞壁增厚功能。Yang等[16]證明了一些MYB轉(zhuǎn)錄因子家族成員如MYB26也能調(diào)控花藥內(nèi)壁細(xì)胞胞壁的合成，并且MYB26突變?nèi)笔芟抡{(diào)NST1和NST2基因的表達，而MYB26的過表達卻能上調(diào)NST1和NST2基因的表達。但是MYB26是否能直接地激活NST1和NST2基因的表達有待于進一步的研究。

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