昆蟲自然種群中遺傳多態(tài)現(xiàn)象的作用

吳志遠 ，周 斌 ，邱 蕊，郭文霞

（1.保定市山水景觀園林綠化工程有限公司，河北 保定 071000；2.安?？h中學(xué)，江西 安福 3432002；3.保定天威集團物業(yè)管理公司，河北 保定 071051；4.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083）

昆蟲自然種群中遺傳多態(tài)現(xiàn)象的作用

吳志遠1，周 斌2，邱 蕊3，郭文霞4

（1.保定市山水景觀園林綠化工程有限公司，河北 保定 071000；2.安?？h中學(xué)，江西 安福 3432002；3.保定天威集團物業(yè)管理公司，河北 保定 071051；4.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083）

該文論述了昆蟲自然種群遺傳多態(tài)性現(xiàn)象的定義、類型、作用以及作用機制等問題。以果蠅為例，闡述了遺傳多態(tài)現(xiàn)象在昆蟲種群中的作用。

昆蟲；自然種群；遺傳多態(tài)

葛頌（1989）認(rèn)為多態(tài)現(xiàn)象是生物種內(nèi)的一種變異形式，而遺傳多態(tài)現(xiàn)象則是群體遺傳學(xué)中的重要內(nèi)容，它和生物進化的研究，動植物的分類以及育種實踐都有著密切的關(guān)系[1]。變異有遺傳和非遺傳之分，同樣，多態(tài)現(xiàn)象也有遺傳和非遺傳之分。即在生物群體中，并非所有的多態(tài)現(xiàn)象都是由遺傳原因造成的。在多態(tài)現(xiàn)象中，有意義的是遺傳多態(tài)現(xiàn)象，它和生物進化、動植物的分類以及育種都有著重要的關(guān)系。

1 定義

Ford（Ford，1940）給遺傳多態(tài)現(xiàn)象下了定義：遺傳多態(tài)現(xiàn)象就是一個物種在同一地區(qū)共存著2種或2種以上非連續(xù)的類型，其中最稀有的類型也無法僅通過頻發(fā)突變所維持[12]。Merrell（1981）將Ford的定義進行了修訂，將定義中的同一地區(qū)改為同一育種群體，因為來自不同地區(qū)的同種的鳥可以遷移到同一地區(qū)過冬，但決不會相互交配[17]?？梢?，遺傳多態(tài)現(xiàn)象有其特定的涵義。現(xiàn)在的一些文獻中，多態(tài)現(xiàn)象這一術(shù)語的應(yīng)用都很含糊，凡是一個種在某一地區(qū)存在著明顯區(qū)別的類型，都將其看成是多態(tài)的，沒有考慮各種類型在群體中的比例如何，而且常把多態(tài)現(xiàn)象與遺傳多態(tài)現(xiàn)象等同起來。

遺傳多態(tài)現(xiàn)象（Genetic polymorphism）是以一定的頻率發(fā)生在一個種群的2個或多個基因型改變，與周期性發(fā)生的突變相區(qū)別。這些改變是個長期的過程，遺傳多態(tài)性可能是永久的突變（如等位基因的頻率與其他種平衡，在給定的條件下）也可能是短暫的（突變以一個方向整個種群擴散）。前一個例子，不同的等位基因受到不同環(huán)境條件的控制（空間或時間），一個生物更喜歡一種生境，而另一種卻生長在另一種生境之下；或者雜合基因型比純合基因型更高級（雜交優(yōu)勢）。另外值得指出的是，在許多種群的多型多態(tài)現(xiàn)象的頻率之高，全用自然選擇來衡量是不可能的遺傳負(fù)荷。因此，一個理想的多型現(xiàn)象可能由于中性等位基因的增加和減少[18]。

葛頌（1989）稱遺傳多態(tài)現(xiàn)象應(yīng)包括下面幾項內(nèi)容[1]。①群體中的各種類型必須區(qū)別明顯且彼此能相互交配。在生物群體中，一些性狀（特別是一些數(shù)量性狀）的變異受許多因素的影響，它們在群體中的變異是連續(xù)的，往往可以在一個極端類型到另一個極端類型間取任意的數(shù)值或等級。不同類型間應(yīng)能相互交配，即屬于同一育種群體，以排除動物中的那些同種但不同的地理宗，如前述的鳥類。②群體中的各種類型必須有一定的比例。Ford曾以人的手指形狀為倒對這一點進行了說明。人類群體中有一種短指畸形，即手指極度縮短，但我們并不能因此而認(rèn)為人類的手指形狀在群體中是多態(tài)的，因為這種畸形是極個別的，在群體中的比例太小。那么究竟群體中各種類型占多大比例才稱得上是多態(tài)的呢？Ford的定義表明最稀有的類型也無法僅通過頻發(fā)突變所維持，這就給出了1個標(biāo)準(zhǔn)。根據(jù)群體遺傳理論，只要基因型之間的適合度有差異時，由于自然選擇的作用，頻發(fā)突變所維持的突變型比例在0.0l以下。因此，只要群體中有2種或2種以上區(qū)別明顯的類別，而且這些類型的比例大于1%，就可以認(rèn)為該群體是多態(tài)的[13-14]。③由發(fā)育或地理環(huán)境引起的多態(tài)不屬于遺傳多態(tài)現(xiàn)象。對1a有幾個世代的物種來源，不同的季節(jié)或發(fā)育期可能會使個體發(fā)育為不同的類型，在相同時間但不同地點發(fā)育的個體也可能具有不同的類型，即使這些個體的遺傳基礎(chǔ)（基因型）是一致的。例如有一種蟹（Inachus mauritanis），其雄性個體有3種類型：第一種身體小具有較小的雄型螯鉗；第二種身體大、具有較大的雄型螯鉗；第三種身體中等、具有很小的雌型螯鉗。初看起來，這種雄蟹有3種明顯不同的類型，可是后來證明這些類型只不過是代表不同的發(fā)育階段而已。另外，有些物種的幼年和成年形態(tài)會有很大的區(qū)別，如圓柏的幼樹全為刺形的葉，而老樹則全為鱗葉。這種發(fā)育和環(huán)境的多態(tài)現(xiàn)象應(yīng)與遺傳多態(tài)現(xiàn)象相區(qū)別。

因此總結(jié)以上的內(nèi)容可以得到：遺傳多態(tài)現(xiàn)象就是在1個育種群體內(nèi)共同存在著2種或2種以上區(qū)別明顯的類型，各種類型的比例都大于1%。

2 遺傳多態(tài)現(xiàn)象的類型

2.1 染色體多態(tài)現(xiàn)象

染色體的多態(tài)現(xiàn)象是由于染色體的結(jié)構(gòu)發(fā)生變異而產(chǎn)生的[5]。雖然染色體結(jié)構(gòu)的變異并不一定導(dǎo)致生物個體在表型上出現(xiàn)明顯變化，但這種結(jié)構(gòu)上的變異可借助顯微鏡觀察染色體的形態(tài)和行為加以判別。所以，對染色體多態(tài)現(xiàn)象的研究開始較早的果蠅染色體的倒位多態(tài)就是一個典型的例子，擬暗果蠅（Drosophila pseudoobscura）的第三條染色體上存在著各種各樣的倒位，其自然群體中的倒位類型可達20多種。美國加州Yosemite峽谷地區(qū)最常見的倒位類型是ST.AR和CH，這三種類型的頻率和群體所處的海拔有關(guān)。ST的頻率隨海拔高度的增加而下降。而AR的頻率則隨海拔高度的增加而上升，CH的頻率比較穩(wěn)定。Brito&Dobzhansky（1954）認(rèn)為，這種染色體的倒位多態(tài)可以使群體對環(huán)境變異有更強的適應(yīng)能力。而且，他發(fā)現(xiàn)在果蠅屬已檢查過的30多種果蠅的自然群體中，除了2種以外都存在著染色體的倒位多態(tài)現(xiàn)象?？傊?，凡是染色體結(jié)構(gòu)的變異都可能造成染色體的多態(tài)現(xiàn)象[3]。

2.2 基因多態(tài)現(xiàn)象

基因多態(tài)現(xiàn)象的常見例子就是人類群體中的血型。早在20年代就已查明人類ABO血型的遺傳方式。這種血型系統(tǒng)是由3種復(fù)等位基因IA、IB和i所決定的，由它們可以組成6種基因型，但由于IA和IB對i均為顯性，故只能有4種表型，A、B型、AB型和O型。對世界各地人群的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，除極少的例外，大部分的群體都是多態(tài)的。通常在群體中i基因的頻率在35%以上，IA和IB基因的頻率分別不超過55%和35%。例如，1944年曾對我國昆明血庫中ABO血型系統(tǒng)進行過分析，發(fā)現(xiàn)IA、IB和i3種基因的頻率分別為0.24、0.21和0.55，除ABO血型系統(tǒng)外，人類的MN血型系統(tǒng)、Rh血型系統(tǒng)都存在著多態(tài)現(xiàn)象，這些多態(tài)是由基因決定的。基因多態(tài)現(xiàn)象在許多動植物群體中進行過研究。象異色瓢蟲（Harmonia axyridis）中的色斑、歐洲蝸牛（Cepaea nemoralis）外殼的顏色以及紅虎蛾（Panaxia dominula）中的medionigra基因等都是著名的例子。許多植物性狀（如花和果實的顏色等）的多態(tài)也是由基因引起的。這些說明基因水平上的多態(tài)現(xiàn)象是大量存在的。

3 遺傳多態(tài)現(xiàn)象的保持機理

目前，已經(jīng)提出了很多假說或理論來解釋多態(tài)現(xiàn)象的保持機理。其中最流行的就是雜合優(yōu)勢（heterozygcus advantage）[7]和依頻選擇（frequency dependent selection）理論。二者都有一些試驗證據(jù)。雜合優(yōu)勢理論（又稱超顯性學(xué)說）是由Dobzhansky（1937）提出，并在果蠅中加以證實的。如今這一理論已得到了普遍的接受。其要點就是：雜合體在適應(yīng)能力要優(yōu)于純合體這種適應(yīng)能力上的優(yōu)越性表現(xiàn)為存在較低的死亡率，或較高的繁殖力，或較長的壽命、或其它的方面雜合優(yōu)勢現(xiàn)象在果蠅的試驗群體中得到了充分的證明。Dobzhansky（1962）[4，8]曾把兩種染色體倒位類型（ST和CH）的果蠅群體混合飼養(yǎng)起初，在這個試驗群體中，兩種倒位類型的比例分別為l1%（ST）和89%（CH），經(jīng)過一段時間后，發(fā)現(xiàn)ST類型的比例提高到70%。隨后則穩(wěn)定不動。Dobzhansky（1937）認(rèn)為ST類型頻率的上升不可能是選擇對ST有利，因為如果選擇對ST有利，那么ST類型最終就會完全取代CH類型，而不會僅停留在70%，ST類型之所以保持穩(wěn)定的比例，是由于選擇對雜合體有利，即ST／CH這種個體比ST／ST和CH／CH個體有更高的適應(yīng)性，這樣使產(chǎn)生了一種穩(wěn)定的多態(tài)現(xiàn)象。后來類似的果蠅實驗進一步證實了這種解釋在人類的血紅蛋白多態(tài)現(xiàn)象中也發(fā)現(xiàn)了這種雜合體優(yōu)勢現(xiàn)象。雜合優(yōu)勢是孟德爾群體中建立平衡多態(tài)現(xiàn)象的基本條件（Dobzhansky et al.1964）[9]。依頻選擇理論是首先由 Fisher（1941）[11]提出的。其要點是：群體中基因型（或基因）的適合度隨其頻率的上升而下降即對某種基因型（或基因）來說，當(dāng)它在群體中的比例較低時，選擇就會對其有利，而當(dāng)其在群體中的比例較高時，選擇就對其不利，這種不利性與基因型（或基因）的比例成正比。上述二種解釋多態(tài)現(xiàn)象保持機理的理論（還有其它一些）實質(zhì)上都是一種選擇理論，即天然群體中多態(tài)現(xiàn)象的保持在于自然選擇的作用。這是以Dobzhansky為首的進化綜合理論的基礎(chǔ)，故該學(xué)派義稱為“自然選擇學(xué)派”。自60年代末，分子進化理論創(chuàng)立以來，出現(xiàn)了以Kimura（1968，1983）為代表的“中性突變漂變學(xué)說”又稱為“中性理論學(xué)派（neutrialists）”。認(rèn)為突變在分子水平上都是中性的，沒有選擇上的意義，群體中的變異與其說是自然選擇的結(jié)果，倒不如說是遺傳漂變導(dǎo)致中性突變基因在群體中的積累和固定[15，16]。

4 遺傳多態(tài)現(xiàn)象在昆蟲種群中的作用

4.1 遺傳多態(tài)使昆蟲種群個體增多，生物量加大

拿Drosophila pseudoobscur來說，大部分的D. pseudoobscur自然種群是屬于染色體多態(tài)。它們的第三條染色體含有2個或更多以至于8個變化形式。Dobzhansky和Pavlovsky（1961）指出，在籠子里的 D.pseudoobscure 試驗種群中，高度變異的種群繁殖了更多的個體，產(chǎn)生了更大的生物量[6]。Dobzhansky、Pavlovsky和Strickberger（1961）得出了一個相似的結(jié)論-多態(tài)的種群比單態(tài)的種群能產(chǎn)生更多的蒼蠅和更高的生物量。

4.2 遺傳多態(tài)現(xiàn)象增加昆蟲的適應(yīng)性

Dobzhansky et al.（1964）[9，10]通過試驗證明，D.pseudoobscur的遺傳多態(tài)型個體具有更高的適應(yīng)環(huán)境能力。D.pseudoobscur中的多態(tài)種群在25℃時的適應(yīng)性要高于單態(tài)種群。

4.3 促使昆蟲種群向更高級進化

Dobzhansky 和 Pavlovsky（1961）[6]，Battaglia 和 Smith（1962）[2]指出，在競爭的條件下，D.pseudoobscur染色體的多態(tài)種群比單態(tài)種群更高級。與同樣狀況下的單態(tài)型個體相比，由于擁擠產(chǎn)生的競爭在幼蟲階段和成蟲階段，這兩個階段的多態(tài)性個體都會產(chǎn)生更多的個體和更大的生物量。比較兩個多態(tài)和單態(tài)種群的rm值，可以顯示出多態(tài)種群明顯優(yōu)于單態(tài)種群。

4.4 有害的變異可以降低昆蟲的適應(yīng)性

變異也存在著負(fù)面的影響，有的變異也可能導(dǎo)致種群的退化以及對環(huán)境的適應(yīng)性的變差。這方面的文獻不是太多。

5 總結(jié)

如今對種群遺傳多態(tài)性的研究方法除了經(jīng)典的形態(tài)學(xué)方法外還引入了一些新的方法。如線粒體DNA保守片段分析，微衛(wèi)星分析，單核苷酸多態(tài)性分析等。這些方法從基因?qū)用嫔蠟檫z傳多態(tài)性提供了更多精確的證據(jù)。隨著技術(shù)的進步，更多相關(guān)證據(jù)的作用也會被揭示出來，這有助于更好的認(rèn)識昆蟲以及其他生物和人類自身。另外對種群遺傳多態(tài)性的更深入研究可以更好的服務(wù)于各種生物的系統(tǒng)學(xué)以及分類學(xué)。

［1］葛頌.遺傳的多態(tài)現(xiàn)象[J］.生物學(xué)通報.1989，（6）:7-9.

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2010-01-21