油茶育種研究進展與發(fā)展策略

彭邵鋒，陳永忠，王湘南，王 瑞，馬 力，陳隆升

(湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004)

油茶育種研究進展與發(fā)展策略

彭邵鋒，陳永忠，王湘南，王 瑞，馬 力，陳隆升

(湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004)

油茶是我國特有的木本食用油料樹種，具有很高的經(jīng)濟效益和社會效益。目前大面積油茶林單產(chǎn)低，育種研究相對滯后。本文分析了我國油茶當(dāng)前育種研究現(xiàn)狀以及存在的主要問題，提出了相應(yīng)的發(fā)展策略，指出油茶育種應(yīng)該重視豐富種質(zhì)資源，以常規(guī)育種為基礎(chǔ)，結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)育種，通過雜交育種擴大遺傳基礎(chǔ)，開展更高層次的育種研究，建立一套完整的良種選育體系，全面提高油茶產(chǎn)量。

油茶； 常規(guī)育種； 生物技術(shù)育種； 策略

油茶(Camelliaoleifera)與油橄欖、油棕、椰子并稱為世界四大木本油料植物，在我國已有2300多年的栽培歷史。油茶籽榨取的茶油是優(yōu)質(zhì)的綠色保健食用油，營養(yǎng)價值高，聯(lián)合國糧農(nóng)組織已將其列為重點推廣的健康型高級食用油。榨油后的油茶枯餅，可以提取茶皂素、茶多糖等活性物質(zhì)，制造生物肥料、生物農(nóng)藥和生物洗滌劑等綠色產(chǎn)品。茶殼能提取糠醛、栲膠和木糖醇等。油茶適生范圍廣、經(jīng)濟價值高、生態(tài)功能強，是我國特有的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益俱佳的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種之一，在南方經(jīng)濟林產(chǎn)業(yè)中占有十分重要的地位[1-2]。

我國現(xiàn)有油茶栽培面積3×106hm2，年產(chǎn)茶油2.7×108kg，主要分布在長江流域及其以南的14個省(市、區(qū))。長期以來，油茶在我國一直沒有發(fā)展起來，最主要原因是現(xiàn)有油茶林老化、品種混雜、單位面積產(chǎn)量低、比較效益差；優(yōu)良品種應(yīng)用比重低，經(jīng)營管理粗放，農(nóng)民積極性不高等。20世紀(jì)50年代以來，我國的油茶生產(chǎn)和科技工作者集中力量進行全國范圍的油茶種質(zhì)資源清查與收集工作，開始了以改良品種為中心的油茶科研工作，經(jīng)過幾代人的共同努力，先后選育出一大批高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的油茶良種，使油茶單位面積產(chǎn)量得到大幅度提高，但存在產(chǎn)量水平參差不齊、產(chǎn)量不穩(wěn)定、區(qū)域適應(yīng)性差等系列問題，制約了油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，深入開展油茶育種研究，加快油茶品種改良，提高油茶產(chǎn)量水平，成為推動油茶產(chǎn)業(yè)又好又快發(fā)展的當(dāng)務(wù)之急工作。

1 油茶育種研究進展

1.1 常規(guī)育種

我國油茶選擇育種工作開始于20世紀(jì)60年代，幾十年來，大致經(jīng)歷了種質(zhì)資源、品種類型的調(diào)查研究；農(nóng)家品種、地方品種的發(fā)掘、整理和鑒定；優(yōu)良單株、優(yōu)良無性系的選擇和鑒定等幾個階段。

1.1.1 種質(zhì)資源收集和保存研究 種質(zhì)資源泛指已用于或可用于育種的各種栽培、半野生、野生植物的總稱?，F(xiàn)在全世界山茶屬植物種或變種已超過200種，分別隸屬于4個亞屬20個組，其中近90%分布在我國。閔天祿主編的《世界山茶屬的研究》中將山茶屬植物119種劃分為2亞屬14組。中山大學(xué)張宏達教授主編的《中國植物志》中將山茶屬植物分為19組238種。我國山茶屬種質(zhì)資源極為豐富，我國南部和西南部是山茶屬植物的分布中心，也是起源中心。其中具有栽培價值的種有22個，以普通油茶分布最為廣泛，其它如滇山茶、浙江紅花油茶、攸縣油茶、小果油茶、越南油茶等也有一定栽培面積。

林木種質(zhì)資源保存方式主要有原地、異地和設(shè)施保存3種方式。在我國，油茶的種質(zhì)基因保存普遍使用非原生境基因庫，建立良種采穗圃和種子園來收集油茶優(yōu)良種質(zhì)資源。從1983年開始，我國為了防止基因資源的流失和進一步開發(fā)利用提供物質(zhì)基礎(chǔ)，將山茶屬種質(zhì)資源的收集、保存和利用研究列為油茶良種選育的一個重要內(nèi)容之一。1980年以來，全國各地進行了廣泛的種質(zhì)資源收集，在湖南長沙、浙江富陽、江西南昌、廣西南寧采用普通油茶大砧嫁接快速繁殖建成4個基因庫，收集保存種質(zhì)資源2267個號[3]。廣東、福建、云南、浙江、安徽等省(區(qū))也建立了一定規(guī)模的省級基因庫，許多(縣)市也建立了基因庫，形成了國家、省與基層相結(jié)合的庫網(wǎng)。湖南省林業(yè)科學(xué)院依托豐富的油茶資源優(yōu)勢，收集保存油茶種質(zhì)1400余份，通過中國森林種質(zhì)資源網(wǎng)提交特色種質(zhì)護照信息1956份；正在建設(shè)首批國家級油茶種質(zhì)資源收集保存庫，建成后將成為我國規(guī)模最大、保存種質(zhì)數(shù)量最多、最齊全的油茶種質(zhì)資源庫。這些種質(zhì)資源是油茶良種選育的重要原始材料，將為今后培育油茶新品種，研究山茶屬物種、品種分類、起源發(fā)生與演變，了解它們之間的歷史淵源和系譜關(guān)系提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

1.1.2 農(nóng)家品種和地方品種的選擇 農(nóng)家品種是指在一定地區(qū)，通常是在較少的范圍內(nèi)從油茶混雜群體中選取某些優(yōu)良性狀的品種類型或單株進行混合造林，經(jīng)過多代的栽培和繁衍，其優(yōu)良性狀穩(wěn)定下來后，形成一個農(nóng)家品種。這些品種大多數(shù)未經(jīng)現(xiàn)代育種技術(shù)改良，存在一些明顯的缺點，但往往保持一些特殊的性狀和特性，如宜春白皮中子明顯缺點是果小采摘困難，但它適應(yīng)性強、出油率高，一直受到當(dāng)?shù)厝罕姎g迎。如果農(nóng)家品種的栽培范圍不斷擴大，適應(yīng)了某一地區(qū)氣候與環(huán)境，成為該地區(qū)的主栽品種，即地方品種。因此，油茶的地方品種與農(nóng)家品種關(guān)系緊密，同屬人工選擇的混合品種范疇，兩者僅在時間和空間上有所差別而已[4]。

20世紀(jì)70年代通過調(diào)查選育，全國共選育出優(yōu)良農(nóng)家品種20多個。1980年，由全國油茶良種繁育協(xié)作組織將各主要產(chǎn)區(qū)所選育出的12個油茶農(nóng)家品種在湘、贛、桂等省(區(qū))26個試驗點進行區(qū)域性試驗，選出了衡東大桃等6個優(yōu)良農(nóng)家品種，并劃分了各優(yōu)良品種的適生區(qū)域帶。目前生產(chǎn)上使用的主要油茶優(yōu)良農(nóng)家品種有永興中苞紅球、衡東大桃、巴陵籽、宜春白皮中子、岑溪軟枝油茶、石市紅皮、茅崗大果、三角楓、二水桃、贛萍茶、紅皮霜降籽、石城寒露籽、葡萄油茶、孟江油茶、鄂東大紅果[5-7]。農(nóng)家品種可通過提純改造，發(fā)揮群體選擇的增產(chǎn)效益，是研究早期油茶良種選育的一條主要途徑，它能較快地為生產(chǎn)提供經(jīng)初步改良的品種。隨著油茶選育工作的深入開展，農(nóng)家品種已極少在生產(chǎn)中應(yīng)用。

1.1.3 優(yōu)良家系選育 優(yōu)良家系是在選育優(yōu)樹、品比試驗的基礎(chǔ)上選出的，后代的集團增益比自然種群高15%以上。優(yōu)樹決選后，將其種子分別育苗，按一定的試驗設(shè)計營造試驗林進行實生子代的品種比較試驗，這些通過品比試驗所選育出來的優(yōu)樹子代群體稱為優(yōu)良家系。湖南省林業(yè)科學(xué)院選育出“湘5”、“XLJ 2”和“XLJ 14”3個國家級良種，產(chǎn)油量490.95～552kg/hm2。由于優(yōu)良家系采用種子實生繁殖，子代個體間在表型和經(jīng)濟性狀上會表現(xiàn)出一定差異，給生產(chǎn)和管理帶來一定不便；但由于優(yōu)良家系具有苗木繁育技術(shù)難度小，造林成本相對較低等優(yōu)點，部分地區(qū)群眾易于接受和掌握。

1.1.4 優(yōu)良無性系選育 我國自20世紀(jì)70年代開始開展了廣泛的優(yōu)樹選擇，湖南、江西和廣西等主要油茶產(chǎn)區(qū)相繼組建相應(yīng)的油茶工作組和協(xié)作組，根據(jù)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、少病、經(jīng)濟性狀優(yōu)良等幾項指標(biāo)按統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，通過踏查、初選、復(fù)選和決選等步驟，通過連續(xù)3年或4年測產(chǎn)來選擇油茶優(yōu)良單株。1980年，全國油茶科研協(xié)作組制定了油茶選優(yōu)的具體標(biāo)準(zhǔn)，推動了全國范圍的油茶選優(yōu)工作。熊年康、歐陽濤、余健錚、肖景治、陳家耀等分別選育出“閩43”、“郴2 — 3”、“茶陵529”、珠山紅花油茶“3 — 6”、“韶關(guān)77 — 1號”等25個油茶優(yōu)良無性系[8-12]。莊瑞林等選育出19個油茶高產(chǎn)新品種，獲得國家科技進步二等獎。早期選育出的農(nóng)家品種、母樹林、優(yōu)良類型、優(yōu)良家系顯示出一定的豐產(chǎn)潛力，統(tǒng)稱為一代良種。后期選育出的優(yōu)良無性系，品種純化、增產(chǎn)潛力高，統(tǒng)稱為二代良種；但由于80～90年代我國油茶新造林發(fā)展緩慢，使這些高產(chǎn)無性系良種育成后沒有得到有效應(yīng)用，以致這些良種未能發(fā)揮出應(yīng)有的生產(chǎn)潛力。

目前生產(chǎn)上主要應(yīng)用的油茶良種資源是我國選育出的第二代油茶良種，如湖南林科院的“湘林系列”、江西林科院的“贛無系列”、贛州林科所的“贛油系列”、中國林科院亞林中心的“長林系列”等。截至2009年全國選育出油茶新品種170余個，其中通過國家審定的有65個，這些良種具有豐產(chǎn)性能好、經(jīng)濟性狀優(yōu)、生長旺盛、適應(yīng)性強和抗病蟲能力強等優(yōu)點。其中，畝產(chǎn)油70kg以上的品種有11個，50～69kg的有37個，30～50kg的有17個。湖南省林業(yè)科學(xué)院2006年在長沙市杜家沖林場營建的油茶豐產(chǎn)示范林，2009年經(jīng)專家現(xiàn)場測產(chǎn)，產(chǎn)油量達99kg/hm2，證明了油茶具有早實優(yōu)勢；在瀏陽市淳口鎮(zhèn)營建的66.7hm2豐產(chǎn)示范林，成為2008年全國油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)場會參觀點，2007—2009年連續(xù)3年經(jīng)專家現(xiàn)場測產(chǎn)，產(chǎn)油量分別為1132.5，1162.1和907.5kg/hm2，充分顯示了油茶良種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的特性。2008年湖南省林業(yè)科學(xué)院制定了《油茶良種選育與苗木質(zhì)量分級》標(biāo)準(zhǔn)，重新對油茶選優(yōu)方法和產(chǎn)量測定標(biāo)準(zhǔn)進行了規(guī)定，進一步規(guī)范了油茶良種選育工作，推動了良種水平上新的臺階。油茶優(yōu)良無性系的應(yīng)用，為新建以高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗新品種為核心，配套現(xiàn)代集成栽培技術(shù)體系的油茶基地，建立油茶發(fā)展的新模式以及集約化規(guī)模生產(chǎn)奠定了良好基礎(chǔ)。

1.1.5 雜交育種 雜交育種是培育新品種的主要途徑，是近代育種工作最重要的方法之一。山茶屬種間的雜交育種，始于1942年。英國學(xué)者J.C.William用怒江山茶與日本山茶雜交，育成的許多新品種就是山茶屬內(nèi)種間雜交得到的最早的品種，并以此為基礎(chǔ)，進行了許多的種間雜交，培育出前所未有、變異豐富的新品種。

自20世紀(jì)50年代開始，我國許多科研單位都開展了油茶育種性狀的研究。如油茶育種性狀的遺傳與變異、雜交育種的親和力、油茶花器結(jié)構(gòu)及開花過程規(guī)律的研究等，獲得了寶貴的遺傳參數(shù)等資料，為后來油茶雜交育種研究的持續(xù)開展打下了良好基礎(chǔ)。70年代開始在油茶種內(nèi)和山茶屬植物間開展了較系統(tǒng)的雜交育種工作。全國油茶協(xié)作組對主要油用油茶物種開展了大量種間和種內(nèi)的雜交組合試驗。在研究種間雜交育種的親合力時，發(fā)現(xiàn)不同組合孕性程度不同，表現(xiàn)出可孕、部分可孕、完全不孕的現(xiàn)象，得出孕性主要取決于親本間親緣關(guān)系的遠近和兩親本之間的親和性的結(jié)論。在研究種內(nèi)雜交和自交親合力時，發(fā)現(xiàn)普通油茶種內(nèi)不同品種類型間的雜交均有極高的孕性，而且正反交無多大差別；油茶自交的孕性，因自交的程度不同而異，孕性隨著親緣關(guān)系的疏遠而提高。周盛等在普通油茶、江西小果油茶和越南油茶間進行了雜交試驗，發(fā)現(xiàn)它們之間雜交都可孕，而且雜種子一代的性狀，大都表現(xiàn)為兩親本性狀中間型，但有傾向于某一親本的趨勢，同一親本，作父本與作母本對雜種子一代性狀的影響是不同的[13]。楊志玲等開展了山茶屬紅山茶組物種間及其與紅山茶起源的品種間雜交親和性的研究，得出組合間平均結(jié)實率變化幅度均較大，從而篩選出了較好的雜交組合[14]。陶源等以宛田紅花油茶為母本，毛瓣金花茶為父本進行雜交，得出雜交子一代的花色、葉、小枝均顯中間性狀[15]。

直至20世紀(jì)90年代初期，我國油茶雜交育種得到進一步發(fā)展和提升。湖南省林業(yè)科學(xué)院從1990年開始，針對油茶雜交制種難度大、純度低、應(yīng)用難等關(guān)鍵技術(shù)瓶頸，開展了油茶雜交育種的系統(tǒng)研究。首次從1000多株優(yōu)樹、100多個優(yōu)良無性系中發(fā)現(xiàn)并選育出1個因雄蕊敗育而不能自花授粉的高產(chǎn)“雄性不育”株。通過對油茶雄性不育株的生物學(xué)特性進行系統(tǒng)研究和分子標(biāo)記輔助鑒別研究，確定為具有穩(wěn)定性的油茶雄性不育系，為油茶育種研究開辟了新的途徑，是油茶雜交育種技術(shù)的重大突破。在優(yōu)良無性系的基礎(chǔ)上，以選育出的油茶雄性不育系為母本，通過20多年的油茶雜交育種系統(tǒng)研究，從101個雜交組合選育出XLH58等10個高產(chǎn)優(yōu)良雜交組合，平均產(chǎn)油450.76～660.65kg/hm2，比參試平均增產(chǎn)31.4%～100.8%，顯示了很強的雜種優(yōu)勢。油茶優(yōu)良雜交組合的選育，為油茶超高產(chǎn)新品種的再創(chuàng)制提供了豐富的基因資源，填補了油茶“兩系”雜交育種的空白。

1.2 現(xiàn)代生物技術(shù)育種

1.2.1 油茶組織培養(yǎng) 隨著分子和細胞工程育種的深入開展，將來會產(chǎn)生更多更好的優(yōu)良無性系，這些優(yōu)良無性系的育成往往需要利用組織培養(yǎng)技術(shù)。然而，油茶同其他山茶屬植物一樣，細胞不易誘導(dǎo)分化產(chǎn)生再生植株，造成油茶組織培養(yǎng)的難度較大，目前國內(nèi)外關(guān)于油茶組織培養(yǎng)的報道較少。

20世紀(jì)80～90年代，國內(nèi)學(xué)者對油茶組織培養(yǎng)開展了研究，顏慕勤、隆振雄和盧天玲分別通過胚狀體和油茶未成熟子葉幼胚離體培養(yǎng)獲得再生植株[16-19]。隆振雄對油茶花藥培養(yǎng)進行了研究，通過組織培養(yǎng)誘導(dǎo)產(chǎn)生了愈傷組織，并獲得了綠色芽點和根，但未獲得再生植株[20]。隨后油茶組織培養(yǎng)基本停滯。

2002年，中南林學(xué)院畢方鋮對油茶的莖段、幼胚、子葉在離體條件下進行誘導(dǎo)，獲得再生植株[21]，并篩選出了再生叢芽、子葉形成胚性愈傷組織及其不定芽分化的最適培養(yǎng)基配方；還通過RAPD分子鑒別，發(fā)現(xiàn)分子水平上的變異，為油茶優(yōu)良無性系組培擴繁和生物技術(shù)育種的再生體系建立打下了基礎(chǔ)。2004年，張智俊以油茶優(yōu)良無性系“湘林4號”腋芽和子葉為外植體，分別采用添加不同種類激素的MS培養(yǎng)基對其進行組織培養(yǎng)實驗，誘導(dǎo)出了完整植株；通過對胚狀體形成過程中細胞組織學(xué)顯微觀察，初步揭示了油茶胚狀體的起源和大致的發(fā)生過程[22]。

湖南省林業(yè)科學(xué)院針對油茶組織培養(yǎng)一直存在繁殖系數(shù)低、生根難、移栽成活率低的技術(shù)瓶頸，通過幾年的努力，成功攻克了油茶組織培養(yǎng)各項技術(shù)難關(guān)，在初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)、壯苗培養(yǎng)以及生根培養(yǎng)各個階段取得了成功，在國內(nèi)率先建立了完整的油茶組培快繁技術(shù)體系，申請國家專利2項。但目前規(guī)模有限，還未實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。

1.2.2 油茶分子標(biāo)記 隨著現(xiàn)在生物技術(shù)的迅猛發(fā)展，傳統(tǒng)意義上的油茶研究及應(yīng)用手段，已經(jīng)不能滿足當(dāng)今油茶產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的要求，迫切需要從分子水平上對油茶的遺傳基礎(chǔ)有個全面的認(rèn)識。佘祥威[23]、陳曉靜[24]、吳若菁[25]、成所占等[26]首先運用同工酶技術(shù)對油茶品種和農(nóng)家品種進行了過氧化物酶同工酶的初步研究，從同工酶酶譜的分析中來識別油茶不同品種和農(nóng)家品種的同工酶基因的差異表達，探討油茶與山茶科其它植物的親緣關(guān)系。同工酶作為基因表達的直接產(chǎn)物,在很大程度上可反應(yīng)出植物間的遺傳差異,因此,已被廣泛應(yīng)用于研究植物的起源、進化和分類及遺傳分析等方面。但是,由于許多的同工酶有組織器官的特異性和階段的特異性[27]，同時還存在著受環(huán)境條件影響的缺陷,導(dǎo)致分析結(jié)果的不穩(wěn)定和不確定。此外，油茶植物內(nèi)含有較多的多酚類等次生產(chǎn)物，在提取酶液時極容易使酶失活，也使得該技術(shù)在油茶研究中的應(yīng)用受到了限制。鑒于同工酶技術(shù)的缺陷，DNA分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)運而生。目前常用的分子標(biāo)記技術(shù)包括限制性片段長度多態(tài)性RFLP、隨機擴增多態(tài)性RAPD、擴增片段長度多態(tài)AFLP、簡單重復(fù)序列又稱微衛(wèi)星SSR等。

油茶分子標(biāo)記的目的是建立油茶不同品系的分子鑒別體系，并從中篩選與主要經(jīng)濟性狀相關(guān)的特殊基因片段，有利于分子標(biāo)記輔助選擇育種[28-29]。譚曉風(fēng)等[30]研究出改良CTAB法提取山茶屬植物總DNA的技術(shù)方法，張智俊等[31]在此基礎(chǔ)上進行改良為同時提取DNA與RNA方法，改進了油茶RAPD反應(yīng)體系，以22個引物對12個油茶優(yōu)良無性系進行RAPD標(biāo)記,得到了141條多態(tài)性譜帶，并通過引物將優(yōu)良無性系與自然植株區(qū)別開來。張云等也對油茶隨機擴增多態(tài)DNA條件作了研究。雷治國等通過18條引物對90個油茶優(yōu)良無性系進行RAPD標(biāo)記,得到569條多態(tài)性譜帶，其多態(tài)比率達到94.7%，還找到了32條特異性譜帶。陳永忠等對油茶“雄性不育”優(yōu)良無性系進行鑒別標(biāo)記，為建立比較完備的油茶優(yōu)良無性系鑒別體系積累了豐富的技術(shù)[32]。

1.2.3 油茶分子圖譜的構(gòu)建與重要基因的分離克隆 遺傳圖譜是指某物種各種遺傳標(biāo)記在染色體上的線性排列圖。構(gòu)建油茶遺傳連鎖圖，一是需要合適的遺傳作圖群體；二是需要利用各種遺傳標(biāo)記。通過分析各種標(biāo)記之間、標(biāo)記與性狀之間的連鎖關(guān)系建立遺傳連鎖圖。油茶遺傳作圖群體最好是F2群體。選擇利用差異較大的群體單株進行雜交得到F1代，用F1代單株進行自交得到F2代，此時F2代群體為分離群體可作為作圖的遺傳群體。利用RFLP、SSR等共顯性標(biāo)記技術(shù)作圖群體各單株的DNA進行遺傳分析，依據(jù)各單株分子遺傳標(biāo)記出現(xiàn)的情況，通過遺傳連鎖軟件的數(shù)據(jù)運算，建立相應(yīng)的油茶遺傳連鎖圖。油茶含有許多重要的優(yōu)質(zhì)基因，如油茶品質(zhì)、抗逆性等。分離克隆這些基因，對于油茶的遺傳改良具有重大價值?；蚍蛛x克隆的方法有許多，但就油茶來說主要有：其一，從EST文庫中分離克隆，首先對EST數(shù)據(jù)進行生物信息分析,可以找到某些特異組織特異表達的重要基因,從而分離克隆其cDNA序列，利用其cDNA序列,還可從基因組中“釣取”其基因組序列,進而克隆其基因組序列；其二為圖位克隆法，利用構(gòu)建的遺傳圖譜、圖位克隆,采用染色體步查分離克隆相關(guān)的基因；其三為差示cDNA減法雜交法(cDNA與mRNA雜交)，基于油茶不同組織和發(fā)育階段,或某個組織受到某種影響而呈現(xiàn)的特殊基因表達的差異,選擇有差異的組織分別提取mRNA，其中一方經(jīng)逆轉(zhuǎn)錄合成cDNA，另一方用生物素?；瘶?biāo)記，將兩者進行分子雜交，從中篩選出不能雜交的部分，進而分離克隆特異表達基因[30]。

90年代中后期，譚曉風(fēng)等在山茶屬植物分子鑒別的基礎(chǔ)上開展油茶cDNA文庫和EST文庫的構(gòu)建研究，得到了106庫容量的油茶種子油脂轉(zhuǎn)化高峰期的cDNA文庫并挑選了2000多個克隆進行測序分析，從中分離出油茶種子中與脂肪酸合成和代謝有關(guān)的主要基因脫酰ACP硫酯酶(FatB1)基因、硬脂酰 — ACP脫飽和酶(SAD)基因、油酸脫飽和酶(FAD2)基因、FAD8基因、ACP基因等，以上這些基因已部分登陸到了GenBank，為油茶轉(zhuǎn)基因育種與定向培育研究奠定了基礎(chǔ)[33，31，28]。

1.2.4 油茶功能基因表達檢測 國外基本上沒有進行過分子生物學(xué)方面相關(guān)的研究。到目前為止，GenBank等數(shù)據(jù)庫中未見與油茶相關(guān)的DNA、cDNA或mRNA的登錄序列，也未見文獻報道。油茶重要性狀基因的分離鑒定更是處于研究的起始階段。油茶育種的目標(biāo)是提高產(chǎn)油量，為了從更深層次探索油茶油脂轉(zhuǎn)化過程中其功能基因的作用情況，陳永忠利用基因芯片技術(shù)對油茶果實的功能基因進行檢測，旨在繪制各功能基因在油茶果實油脂轉(zhuǎn)化過程中的表達圖譜，為進一步深入開展高產(chǎn)油量、高含油量的油茶新品種的定向培育作前期探索研究。胡芳名等以油茶優(yōu)良無性系“湘林1號”和“湘林4號”近成熟種子為材料構(gòu)建cDNA文庫，隨機挑取2327個克隆進行3′端測序，并將所得序列與核酸數(shù)據(jù)庫進行同源性比較，發(fā)現(xiàn)有88條油脂儲藏蛋白相關(guān)基因和3種61條儲藏蛋白基因表達，并具有典型的“時、空”特點。這些結(jié)果為揭示近成熟時期油茶種子中儲藏蛋白特異表達的豐度和生理情況提供了科學(xué)依據(jù)[34]。

1.2.5 轉(zhuǎn)基因育種 利用基因工程技術(shù)可將外源基因直接導(dǎo)入油茶受體細胞或組織中，并經(jīng)組織培養(yǎng)直接培育出轉(zhuǎn)基因植株，實現(xiàn)對某單一性狀進行有目的改良，縮短育種周期，避免常規(guī)育種中的連鎖累贅。根據(jù)人類的需要，可以通過正常的轉(zhuǎn)基因技術(shù)增加某種脂肪酸的含量，也可以通過反義技術(shù)減少某些脂肪酸的含量，從而實現(xiàn)對各脂肪酸比率的調(diào)控。另外還可以通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)來提高油茶的單位面積產(chǎn)量，提高適應(yīng)性等。

油茶轉(zhuǎn)基因植株培養(yǎng)建立在其組織培養(yǎng)成功的基礎(chǔ)之上，油茶主要利用農(nóng)桿菌法、基因槍法等進行轉(zhuǎn)基因研究，然后主要通過簡便、快速PCR或RFLP雜交的辦法進行轉(zhuǎn)基因植物的篩選?？傮w來說，油茶轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)尚未完全成熟，目標(biāo)基因的確定、合適的載體與相應(yīng)的轉(zhuǎn)導(dǎo)技術(shù)等有待進一步研究，但時機一旦成熟，對油茶特定脂肪酸組成、高含油量、高抗病蟲害新品種的轉(zhuǎn)基因定向培育將是油茶轉(zhuǎn)基因育種最有前景方向之一[32]。

1.2.6 加倍單倍體育種 加倍單倍體育種技術(shù)具有效率高、成本低的優(yōu)點,已在農(nóng)業(yè)和園藝植物的品種改良中得到廣泛應(yīng)用。加倍單倍體育種最有效的途徑是離體條件下培養(yǎng)花藥或花粉，獲得單倍體或純合二倍體花粉植株[35]。

花藥培養(yǎng)早期研究集中于小孢子全能性表達的誘導(dǎo)條件。但小孢子全能性表達在實踐中是有限的，大多數(shù)材料的誘導(dǎo)頻率很低，僅百分之幾，甚至千分之幾，有些材料根本不能表達；培養(yǎng)材料的倍數(shù)性不好控制，培養(yǎng)過程中倍數(shù)性發(fā)生復(fù)雜的變化，且不能很好鑒別再生植株是由小孢子發(fā)育起源，還是由營養(yǎng)細胞(藥壁、花絲等)發(fā)育起源[36]。研究的重心轉(zhuǎn)向探討雄核發(fā)育生理生化機制及發(fā)育途徑，以更有效地提高誘導(dǎo)率、控制倍數(shù)性、鑒別其起源。目前，對木本植物雄核發(fā)育機理的認(rèn)識還相當(dāng)膚淺，有關(guān)油茶雄核發(fā)育的途徑及其機理研究少見報道。張日清等以我國8個主要油茶物種為研究對象，離體培養(yǎng)花藥并誘導(dǎo)雄核發(fā)育，旨在闡明油茶雄核發(fā)育的途徑和機理，以期為油茶雄核發(fā)育誘導(dǎo)體系的建立、雄核發(fā)育的調(diào)控提供理論依據(jù)和技術(shù)措施，并為進一步研究雄核發(fā)育的分子機理、雄核發(fā)育基因的克隆與利用提供基礎(chǔ)，對于基于花藥(花粉)培養(yǎng)的油茶細胞工程育種具有重要的理論意義和應(yīng)用價值。

1.3 其它育種

1.3.1 抗性育種 抗性育種包括抗病蟲和抗旱、抗寒等，而以抗病蟲害更為重要。病蟲害危害對經(jīng)濟林的產(chǎn)量和品質(zhì)的影響很大，嚴(yán)重時，造成植株和林分的死亡。油茶的抗病性能主要指抗炭疽病的能力。近些年來，國內(nèi)一些科研和教學(xué)單位已開展了這方面的工作。吳光金在162個油茶無性系中選育出8株自然感病率為0.2%～2.5%的抗病優(yōu)株，這些優(yōu)株連續(xù)5年表現(xiàn)出高度的抗性，而作為對照的歷史病株的自然感病率為64%。湖南茶陵縣林科所通過連續(xù)6年研究選育出感病率為0.23%，冠幅產(chǎn)果0.115kg/m2的高抗豐產(chǎn)優(yōu)株；湖南漣源地區(qū)林科所選育出“77 — 1”等5個抗病性強的優(yōu)株。中南林業(yè)科技大學(xué)通過4年自然感病性調(diào)查和3年人工接種鑒定，從湖南常寧篩選出抗病優(yōu)良單株“林大140”，其自然感病率為0，人工接種果感病率為0，鮮出籽率為53%，種仁含油率為54%[37]。

油茶蟲害如果施用農(nóng)藥進行防治，固然有一定的效果，但是一則面積大，成本高，二則污染環(huán)境和收獲產(chǎn)品，尤其是食用部分污染，會給人類健康帶來威脅，因此在病蟲防治范圍內(nèi)，人們除了開辟新的途徑外，特別寄希望于抗病蟲品種以及免疫品種的選育，以保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，減少環(huán)境和林產(chǎn)品的污染，降低生產(chǎn)成本。有關(guān)其他抗性方面的報道比較少。

1.3.2 輻射育種 20世紀(jì)20年代Muller首先應(yīng)用X射線誘導(dǎo)果蠅突變獲得成功，接著L.J.Stadler在玉米和大麥上首次證明射線可以產(chǎn)生誘發(fā)突變，就是說可以改變動植物的遺傳性，從此開辟了輻射育種的新領(lǐng)域。1934年D.Tollenear利用X射線育成了第一個作物突變品種，即煙草Chlorina；到40年代,特別是第一個原子反應(yīng)堆的建立，使輻射育種在世界范圍內(nèi)有了較大的發(fā)展。據(jù)不完全統(tǒng)計，到1995年,全世界在158種植物上輻射育成和推廣了1932個品種,創(chuàng)造的優(yōu)異新種質(zhì)數(shù)以萬計；我國輻射育種的研究和進展，無論是在技術(shù)上還是取得的成果上都居于世界前列，已育成并推廣的品種達459個,占世界總數(shù)的1/4[38]。

我國輻射育種在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用很多，效果顯著，但是在林業(yè)上應(yīng)用較少。特別是在油茶方面研究更少。大量的實踐證明，作物通過原子輻射可以產(chǎn)生一些有利用價值的變異。歐陽濤等用Co60 — γ射線處理油茶種子，發(fā)現(xiàn)此射線具有刺激種子發(fā)芽，影響播種出苗和抑制幼苗高、粗生長的顯著或極顯著的效應(yīng)[39]。其它對油茶枝條、花粉等的輻射處理也有零星報道。

2 油茶育種研究存在的問題與發(fā)展對策

2.1 完善油茶育種科研體系，確保育種研究可持續(xù)發(fā)展

油茶經(jīng)營管理粗放，容易出現(xiàn)土地貧瘠、養(yǎng)分貧乏、病蟲害嚴(yán)重、火災(zāi)頻繁等現(xiàn)象；造成了林分品種混雜、結(jié)構(gòu)不合理、良莠不齊、林分衰老、大面積產(chǎn)量很低，并有不斷退化和荒蕪的趨勢。多年的對比研究，充分證明了油茶良種在油茶生產(chǎn)中的顯著增產(chǎn)效應(yīng)。因此，如何不斷選育出高抗、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)油茶新品種，采用配套豐產(chǎn)栽培技術(shù)措施，切實提高油茶單位面積產(chǎn)量，是油茶科研工作者不斷追求的目標(biāo)。

針對目前油茶優(yōu)良無性系數(shù)量有限，不能滿足油茶產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展對良種的需要問題，必須結(jié)合油茶生物學(xué)特性和生產(chǎn)實際，確定油茶育種總體目標(biāo)，制訂出長、中、短期相結(jié)合的育種計劃，以群體遺傳改良為基礎(chǔ)，在對油茶優(yōu)良種質(zhì)資源性狀綜合分析基礎(chǔ)上，選擇改良性狀互補的優(yōu)良個體開展雜交育種；在F1代雜種家系中，篩選出一批超親優(yōu)勢強的優(yōu)良雜種家系，同時開展家系內(nèi)的優(yōu)良單株選擇，選育出優(yōu)良無性系，以獲得較高的良種遺傳增益。加強對油茶育種的人力、財力、物力投入，組建育種研究攻關(guān)組織，健全育種工作科研體系，確保油茶育種研究的可持續(xù)發(fā)展。

2.2 以常規(guī)育種為主線，輔以現(xiàn)代生物技術(shù)選擇育種[9]

我國在油茶常規(guī)育種方面取得了很大進展，但總體研究水平仍然不高，新技術(shù)育種開展較少。油茶是六倍體高度雜合體，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜。常規(guī)育種可能存在因環(huán)境和管理等因素造成的差異，周期需要10年以上；分子標(biāo)記輔助選擇育種不受環(huán)境等外部因素影響，以分子標(biāo)記的遺傳連鎖，尋找與主要經(jīng)濟性狀相關(guān)的連鎖標(biāo)記，提高育種效率，還能打破時間限制，縮短育種周期。油茶分布廣、區(qū)域間差異大，常規(guī)育種技術(shù)具有技術(shù)容易、見效快等優(yōu)點，仍將是最切實有效的方法。通過“實生選擇、無性利用”的策略，優(yōu)良無性系和優(yōu)良家系在生產(chǎn)應(yīng)用上已取得了明顯的效益，特別是部分半同胞優(yōu)良家系，經(jīng)與優(yōu)良無性系同時品比試驗，其生長情況和單株產(chǎn)果量、穩(wěn)產(chǎn)性能和抗性等，相當(dāng)或超過優(yōu)良無性系。所以在很長一段時期內(nèi)仍將是油茶育種的主要內(nèi)容之一。

在常規(guī)育種的基礎(chǔ)上，開展油茶生物技術(shù)育種，通過分子標(biāo)記和遺傳圖譜的構(gòu)建等基礎(chǔ)工作，進一步深入開展分子標(biāo)記輔助選擇育種和目標(biāo)基因的定位和克??；結(jié)合油茶主要經(jīng)濟性狀與其功能基因的表達機理，利用基因重組技術(shù)，通過篩選和研究油茶抗性基因及表達機理，培育轉(zhuǎn)基因高產(chǎn)及抗蟲、抗病新品種；通過研究油茶油脂形成過程中控制脂肪酸脫氫酶的基因及表達培育高油酸和高亞油酸新品種，提高油茶含油率和優(yōu)化油脂質(zhì)量；實現(xiàn)油茶生物技術(shù)定向培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高抗新品種，為油茶育種開辟了一個新的領(lǐng)域。

2.3 深入開展雜交育種，不斷豐富油茶育種群體

我國油茶種質(zhì)資源豐富，擁有許多寶貴的育種材料，而這些資源是最主要的育種群體。經(jīng)過油茶科研工作者40余年的不懈努力，已選育出200多個油茶良種，篩選出了一大批優(yōu)樹材料，為油茶的品種遺傳改良積累了豐富的種質(zhì)資源。這些油茶種質(zhì)的主要經(jīng)濟性狀并不完全相同，如成熟期、含油率、花期、抗病性等，而且還有一些雖然未入選，但具有一些特殊優(yōu)良的性狀；同時山茶屬植物中也具有許多性狀優(yōu)良的物種和地方品種，這些都是開展雜交育種的好材料。在選擇雜交親本時要特別注意遠緣雜交和經(jīng)濟性狀的累加或優(yōu)勢互補，以取得最大的雜種優(yōu)勢。加強對現(xiàn)有育種種質(zhì)資源的收集、保存和利用，不斷補充和豐富油茶育種基因資源，為進一步開展油茶育種儲備深厚的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)。

2.4 建立油茶良種選育體系，加速油茶生產(chǎn)良種化進程

目前我國油茶良種化程度不高，良種率不足10%，良種種源不足是其主要原因之一；而且生產(chǎn)中使用大面積相同的無性系林造林，造成林木基因型變窄，對環(huán)境和病蟲害的抗御能力下降，更不利于將來育種工作的開展。所以，在開展油茶優(yōu)良無性系選良的同時，應(yīng)在油茶優(yōu)良無性系基礎(chǔ)上開展雜交育種，優(yōu)良家系的多世代選擇等多方位多渠道育種。同時，還應(yīng)適當(dāng)增加對寒露籽油茶的選育工作，以滿足一部份寒露籽產(chǎn)區(qū)的需要，并著手開展生物技術(shù)育種的探索工作，為定向培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高抗油茶新品種作好必要的準(zhǔn)備[10]。

在生產(chǎn)上應(yīng)用的油茶良種主要包括優(yōu)良無性系、優(yōu)良家系、優(yōu)良農(nóng)家品種、優(yōu)良雜交組合。油茶良種選育開始于20世紀(jì)50年代，主要開展優(yōu)樹選擇和收集工作，當(dāng)時只有優(yōu)樹評選的鑒定標(biāo)準(zhǔn)及方法。直到1984年，全國油茶良種科研協(xié)作組制定了《全國油茶良種、優(yōu)良家系和無性系評選鑒定標(biāo)準(zhǔn)與方法》，現(xiàn)在推廣應(yīng)用的許多油茶良種產(chǎn)量都是按照此方法進行折算的。但通過20多年的實踐應(yīng)用發(fā)現(xiàn)，采用樹冠投影面積推算單位面積產(chǎn)量的做法，存在明顯的片面性，用上述方法折算得到的理論產(chǎn)量數(shù)據(jù)與實際生產(chǎn)存在很大的偏差，不利于品種間的比較，在科研和生產(chǎn)上易造成不必要的誤解，以致于出現(xiàn)了理論畝產(chǎn)茶油200kg等令人質(zhì)疑的數(shù)據(jù)；一些花期晚、成熟遲的良種也在大范圍推廣，有可能會產(chǎn)生嚴(yán)重后果。湖南省林業(yè)科學(xué)院通過對油茶新造幼林掛果特性和良種選育的早期產(chǎn)量測定進行連續(xù)10余年的調(diào)查和對比研究，總結(jié)出一個更為科學(xué)合理的早期測定方法，制定了更加符合實際的行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《油茶良種選育及苗木質(zhì)量分級》(LY/T1730 — 2008)，明確規(guī)定了油茶優(yōu)良無性系、優(yōu)良家系、優(yōu)良雜交組合的選育方法、產(chǎn)量測定方法和年限、質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)等。因此，油茶生產(chǎn)上現(xiàn)在推廣的油茶良種，需要根據(jù)生產(chǎn)中的表現(xiàn)重新作出評定，強調(diào)以質(zhì)量為中心的深層次良種選育工作，確保油茶良種的產(chǎn)量水平和優(yōu)良品質(zhì)。

總之，要從根本上提高油茶的產(chǎn)量，必須加快良種繁育的進程，加速油茶品種改良步伐，深入開展雜交育種，靈活運用常規(guī)育種和現(xiàn)代生物技術(shù)育種，加強全國性良種化協(xié)作，走良種選、引、育、繁相結(jié)合的道路。

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(責(zé)任編輯：張 珉)

Researchprogressanddevelopmentstrategiesofbreedingofoil-teaCamellia

PENG Shaofeng,CHEN Yongzhong，WANG Xiangnan，WANG Rui,MA Li,CHEN Longsheng

(Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, China)

Oil-tea Camellia is an important and peculiar woody edible oil-bearing tree in China, which can bring us a lot of economic benefit and social benefit. However, the yield of Oil-tea Camellia per unit area is still low at present and its breeding research lags behind other plants. By analysis of the present situation of research on Oil-tea Camellia and the harbored problems, some suggestions are put forward to stimulate its development, i.e., to enrich germplasm resources would be paid more attention to, which includes breeding with modern biotechnology as well as with conventional method, to extend hereditary basis by hybridization breeding, to establish a set of system for breeding with improved materials. Only do so, can the yield of Oil-tea Camellia be improved.

Camelliaoleifera; conventional breeding; breeding with biotechnology; strategies

2010 — 10 — 25

2010 — 11 — 08

“十一五”科技支撐項目(2009BADB1B01 — 01 — 04、2009BADB1B04)、林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(200804044)等資助。

彭邵鋒(1980 — )，男，湖南雙峰人，助理研究員，碩士，研究方向為經(jīng)濟林育種栽培。

S 794.404

A

1003 — 5710(2010)06 — 0032 — 07

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2010. 06. 009