洱海水華藍藻多樣性初步研究

呂興菊,朱 江,孟 良

(中國大理洱海湖泊研究中心,云南大理671000)

洱海水華藍藻多樣性初步研究

呂興菊,朱 江,孟 良

(中國大理洱海湖泊研究中心,云南大理671000)

在對洱海水華藻類長期監(jiān)測的基礎(chǔ)上,報道了洱海水華藍藻群落中的優(yōu)勢種類共計3屬12種,并詳細描述其形態(tài)特征,進一步討論了近年來洱海藻類水華的發(fā)生特征和演替規(guī)律。

水華藍藻;多樣性;演替;洱海

洱海是云南省第二大淡水湖泊,地處云南省大理白族自治州中心地帶,跨洱源、大理兩縣市,是沿湖人民生活、灌溉、工業(yè)用水的主要水源,也是旅游的主要景區(qū)。20世紀70年代以前,洱海水量充沛,水質(zhì)良好,水生生物資源豐富,風景優(yōu)美,享有“高原明珠”的美稱[1]。但20世紀90年代以后,隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展,人類活動的干擾不斷加劇,洱海水質(zhì)變差,水生植被大量消退,水體富營養(yǎng)化逐漸明顯,使得洱海生態(tài)環(huán)境逐步退化,在1996年和2003年秋季暴發(fā)了大面積藍藻水華。水華發(fā)生期間,洱海水體透明度由3.3m驟降到1.5m,并導致水生植被加速消退,水生生物多樣性也逐步下降,影響了湖泊多種功能的正常發(fā)揮[2～4]。此后,地方政府積極采用多種治理措施,如“三退三還”、“環(huán)湖綠化隔離帶建設(shè)”、“湖濱帶生態(tài)恢復工程”、“農(nóng)村面源污染治理”、“底泥疏?！?、“洱海禁漁”、“洱海上游魚類自然保護區(qū)建設(shè)”等[5]。如今洱海主要水質(zhì)指標氮、磷均出現(xiàn)下降趨勢,污染情況得到緩解,2008年洱海水質(zhì)連續(xù)8個月穩(wěn)定在Ⅱ類水質(zhì)。但盡管大規(guī)模藻類水華沒有發(fā)生,洱海藍藻藻類細胞數(shù)量卻并沒有減少,反而有所增加,甚至在局部湖灣經(jīng)常發(fā)現(xiàn)有藍藻堆積現(xiàn)象,因此洱海的水生態(tài)環(huán)境仍不容忽視。

對于洱海的藻類,LiL C[6]、Jao C C[7]、黎尚豪[8]曾做過報道,此后許多學者也做了相關(guān)的研究。其中董云仙依據(jù)固定樣品,較為系統(tǒng)全面地報道了洱海的浮游藻類,共計8門89屬192種[9]。洱海發(fā)生藍藻水華后,關(guān)于洱海水華藍藻的研究也不斷增加,但研究主要集中在水華藍藻的群落生態(tài)、藻類密度監(jiān)測方面[2～4,9],對于水華藍藻的多樣性研究并不多,也不全面。在洱海實施“國家重大水專項”課題的過程中,我們對洱海的藻類進行了詳細的連續(xù)監(jiān)測,發(fā)現(xiàn)洱海的水華藍藻存在高度的多樣性,不僅有魚腥藻、還有束絲藻和微囊藻等類群,而且魚腥藻也存在高度多樣性。因此,本文將系統(tǒng)全面地總結(jié)近年來洱海所發(fā)現(xiàn)的洱海水華藍藻類群及其演替規(guī)律,以期望能夠正確地揭示洱海發(fā)生的藻類水華類型和特征,并為制定洱海藻類水華的針對性治理方案提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

藻類樣品采自洱海。藻類的鑒定、測量與拍照在中國科學院水生生物研究所有害藻類生物學組實驗室進行,方法同虞功亮等[10]。藻類的鑒定參考胡鴻鈞等[11]、虞功亮等[10]、吳忠興等[11]、楊麗等[12]。

2 結(jié)果

2.1 洱海水華藍藻的多樣性

中國科學院水生生物研究所和大理洱海湖泊研究中心2007～2009年的洱海藻類聯(lián)合監(jiān)測數(shù)據(jù)表明,洱海水華藍藻的主要類群包括微囊藻、魚腥藻、束絲藻3類(圖1)。微囊藻種類有銅綠微囊藻、惠氏微囊藻、綠色微囊藻、挪氏微囊藻、史密斯微囊藻、魚害微囊藻、水華微囊藻7種。魚腥藻主要包括烏克蘭魚腥藻、螺旋魚腥藻、卷曲魚腥藻、水華魚腥藻4種。束絲藻主要是水華束絲藻1種。

2.2 洱海水華藍藻的形態(tài)特征

銅綠微囊藻Microcystis aeruginosa Kützing 1846(圖2)。自由漂浮。青綠色或黑綠色。群體形態(tài)多為球形、橢圓形、樹枝狀或不規(guī)則網(wǎng)狀。膠被無色,不密貼細胞,距離2μm以上。膠被也常破裂或穿孔。膠被內(nèi)細胞排列較緊密。細胞球形,直徑4～6μm,平均5.5±0.31μm。具氣囊(gas vesicle)。

惠氏微囊藻Microcystis wesenbergii(Komarek)Komarek 1968(圖3)。自由漂浮。深藍綠色或深褐色。群體球形、橢圓形、卵形、腎形、圓筒狀、葉瓣狀或不規(guī)則的樹枝狀或網(wǎng)狀。群體膠被明顯,無色透亮,有明顯折光。群體內(nèi)細胞較少,細胞一般沿膠被單層隨機排列,形成中空的群體。細胞較大,球形或近球形,直徑4.7～7.8μm,平均為6.7±0.58μm。有氣囊。

綠色微囊藻Microcystis viridis(A.Br.)Lemmer2 mann 1903(圖4)。自由漂浮。綠色或棕褐色。通常由4個立方形小群體組成32個細胞的規(guī)則方形小群體。每個小群體及其亞單位都有各自的膠被。通過膠被連接和組合,群體可形成大型團塊。膠被無色,易見,無折光,易溶解。膠被離細胞邊緣遠,距離5～10μm以上。群體中細胞間隙較大,并成對出現(xiàn),排列規(guī)則。細胞較大,球形或近球形,直徑4.1～6.5μm,平均5.2±0.49μm。具氣囊。

挪氏微囊藻Microcystis novacekii(Komárek)Compère 1974(圖5)。自由漂浮。黃綠色。群體團狀,一般為3～5個小群體連接成不規(guī)則的群體。膠被無色或微黃綠色,明顯但邊界模糊,易溶,無折光。膠被離細胞邊緣遠,距離5μm以上。膠被內(nèi)細胞排列較松散。細胞球形,直徑3.6～5.6 μm,平均為5.0μm。具氣囊。

史密斯微囊藻Microcystis smithii Komárek et Anagnostidis 1995(圖6)。自由漂浮。藍綠色或茶青色。群體一般球形或近球形。膠被無色或微黃綠色,易見但邊界模糊,無折光,易溶解。膠被離細胞邊緣遠,距離5μm以上。膠被內(nèi)細胞圍繞膠被稀疏而有規(guī)律地排列,細胞單個或成對出現(xiàn)。細胞間隙較大,一般遠大于其細胞直徑。細胞球形,較小,直徑2.5～5.5μm,平均為4.1±0.62μm。具氣囊。

魚害微囊藻Microcystis ichthyoblabe Kützing 1843(圖7)。自由漂浮。藍綠色或棕黃色。群體團塊較小,不定形或海綿狀。膠被無色透明易溶解、不明顯。膠被內(nèi)細胞排列不緊密,常聚集為多個小細胞群。細胞小,球形,直徑2.3～3.8μm,平均2.9±0.87μm。具氣囊。

水華微囊藻Microcystis flos-aquae(W ittrock)Kirchner 1889(圖8)。自由漂浮。藍綠色或棕黃色。群體球形或近球形,較結(jié)實。膠被無色透明,不明顯,易溶解。膠被密貼細胞群體邊緣。膠被內(nèi)細胞排列較緊密。細胞球形,直徑3.2～5.1μm,平均4.1±0.45μm。具氣囊。

烏克蘭魚腥藻Anabaena ucrainica(Schkorb.)Watanabe 1996(圖9)。自由漂浮。藻絲單生,有規(guī)則地松散螺旋排列,螺旋直徑50.4～68.6μm,螺旋間距20.1～58.8μm。膠鞘厚。營養(yǎng)細胞球形或扁球形,長9.4～15.3μm,寬11.7～15.6μm,具氣囊。異形胞球形,直徑12.0～16.5μm。孢子球形或近球形,直徑23.5～26.0μm,一般單個出現(xiàn),且遠離異形胞。

螺旋魚腥藻Anabaena spiroides Klebahn 1895(圖10)。自由漂浮。藻絲單生,規(guī)則螺旋彎曲,螺旋寬40～52μm,螺距寬38～45μm。細胞球形,直徑6.8～8.4μm。具氣囊。異形胞近球形,直徑約7μm。孢子未見。

卷曲魚腥藻Anabaena circinalis Rabenhorst ex Bornet et Flahault,1888(圖11)。自由漂浮。藻絲單生,螺旋盤繞,螺旋寬8.3～12.6μm。細胞球形或扁球形,直徑7.6～9.5μm。具氣囊。異形胞近球形,直徑約8.2～9.8μm。孢子未見。

水華魚腥藻Anabaena flos-aquae Brébisson ex Bornet et Flahault,1888(圖12)。自由漂浮。藻絲扭曲或不規(guī)則地螺旋形彎曲盤繞,單生或交織成團狀。細胞橢圓形或球形,直徑5.8～7.8μm。具氣囊。異形胞球形,直徑5.6～8.0μm。孢子香腸狀或圓柱形,略彎曲,寬6.1～12.4μm,長18.5～46.7μm,位于異形胞兩側(cè)或遠離。

水華束絲藻Aphanizomenon flos-aquae(圖13)。自由漂浮。藻絲直絲狀,一般集合成束,少數(shù)單生。細胞圓柱形,長6.5～14.2μm,寬5.2～6.5μm。具氣囊。異形胞圓柱形,長8.2～16.5μm,寬5.3～7.4μm。孢子未見。

2.3 洱海水華藍藻的演替

監(jiān)測數(shù)據(jù)表明,冬季,洱海藻類以綠藻和硅藻為主,藍藻較少,尤其是微囊藻和魚腥藻不常見,但水華束絲藻的比例開始逐漸增加,至翌年3～4月,成為洱海藻類群落的優(yōu)勢種,生物量達到高峰,甚至出現(xiàn)水華現(xiàn)象。4月以后水華束絲藻消退,微囊藻逐漸成為優(yōu)勢類群。7月后,魚腥藻也逐漸成為優(yōu)勢類群。11月后,微囊藻和魚腥藻逐漸消退,硅藻和綠藻再次成為優(yōu)勢類群。由此可以看出,洱海藻類群落的演替方向是硅藻和綠藻—水華束絲藻—微囊藻—魚腥藻—硅藻和綠藻。

3 討論

(1)洱海水華藍藻群落組成復雜,各類群頻繁演替,導致各時期水華發(fā)生時水華類型不同。黎尚豪1957年曾報道洱海南部出現(xiàn)水華束絲藻[8]。進入20世紀80年代后,至今水華束絲藻水華經(jīng)常出現(xiàn),細胞密度曾達到5.1×107個/L[14]。1996年9月底至10月中旬,水華演變?yōu)槁菪~腥藻水華,細胞密度高達4.5×107個/L,銅綠微囊藻、水華微囊藻、水華束絲藻構(gòu)成亞優(yōu)勢種群[3,14]。1998年9月25日至11月15日,水華類群又演變?yōu)榫砬~腥藻為主的水華,細胞密度曾達到11.4×107個/L[4,14]。1999年,銅綠微囊藻成為水華的第一優(yōu)勢種類[14]。而近年來洱海的水華優(yōu)勢種類主要為烏克蘭魚腥藻。從洱海水華組成來看,洱海水華藍藻的優(yōu)勢種類演替較為復雜,經(jīng)常變化,此外還夾雜有硅藻水華和綠藻水華?？傮w上,洱海水華藍藻的種類很多,各月份優(yōu)勢種類不一樣,其演替規(guī)律不同于其他湖泊,如滇池為水華束絲藻-微囊藻-水華束絲藻;巢湖為水華束絲藻-微囊藻-水華魚腥藻-水華束絲藻;太湖為水華束絲藻-微囊藻-水華魚腥藻-水華束絲藻。洱海的藻類季節(jié)演替規(guī)律為水華束絲藻-微囊藻-魚腥藻-微囊藻-硅藻-綠藻-水華束絲藻。

(2)洱海藻類水華主要發(fā)生在春季和秋季末,但發(fā)生頻度日趨頻繁。研究表明,洱海藻類生物量和水溫之間存在正相關(guān)關(guān)系。洱海湖區(qū)屬于亞熱帶型氣候。洱海冬季低溫,不利于藻類大量生長,但適宜低溫的水華束絲藻則開始生長。春季溫度上升,促進了水華束絲藻大量生長,從而發(fā)生水華束絲藻水華。此后隨著溫度的進一步升高,水華束絲藻不能適應(yīng)“高溫”,生物量開始下降,而微囊藻和魚腥藻開始大量出現(xiàn)。洱海夏秋季為雨季,降水使湖區(qū)的營養(yǎng)物質(zhì)達到年內(nèi)高峰,為藻類的大量生長提供了充足的營養(yǎng)條件。此外湖區(qū)高水溫、強光照等物理條件也極易誘發(fā)藍藻水華的發(fā)生。因此,洱海的藍藻水華主要發(fā)生在秋季末和春季,這主要是由洱海的氣候環(huán)境條件和洱海藻類的群落組成特點所決定的。洱海春季發(fā)生的藍藻水華主要是水華束絲藻類型,秋季發(fā)生的水華則主要是微囊藻類型或魚腥藻類型,也可能是二者的混合型。

(3)洱海藻類水華發(fā)生范圍逐漸擴大,藻類水華控制迫在眉睫。洱海的水華最早發(fā)生于洱海東南部的團山、小邑莊,東部的金梭島等污染較重的水域[14],隨后在風力和湖泊水動力的驅(qū)動下,水華擴散到全湖。但近兩年,在北部的紅山灣等水域也頻繁出現(xiàn)水華,加快了水華在全湖的擴散速度。而且水華發(fā)展趨勢表明水華發(fā)生的范圍在逐年擴大,因此藻類水華控制迫在眉睫。

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Pilot Study on Diversity of Cyanobacteria Bloom in ErhaiLake

LV Xing-ju,ZHU Jiang,MENGLiang
(ErhaiLake Research Center ofDali of China,Dali Yunnan 671000 China)

There are 3 categories including 12 dominant species of cyanobacteria bloom in total in Erhai lake based on long-term monitoring.The forms and characteristics of the dominant species are depicted in detail.The occur-rence and succession rule of water bloom in Erhai lake are discussed further.

cyanobacteria bloom;diversity;succession;Erhai lake

X52

A

1673-9655(2010)03-0032-04

2010-03-12

國家重大水專項2008ZX07105-006。