喀斯特山地不同景觀(guān)樹(shù)種光合色素含量研究

穆兵　魏媛　胡剛　楊萍

摘要：通過(guò)探討不同景觀(guān)樹(shù)種的光合色素含量，為喀斯特山地篩選抗逆性強(qiáng)、觀(guān)賞價(jià)值高的景觀(guān)樹(shù)種提供理論依據(jù)，并促進(jìn)其生態(tài)恢復(fù)與景觀(guān)建設(shè)。以喀斯特山地16種景觀(guān)樹(shù)種為材料，采用丙酮-乙醇提取法測(cè)定了其葉片的光合色素含量。結(jié)果表明，16種景觀(guān)樹(shù)種葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a含量+葉綠素b含量、葉綠素a含量與葉綠素b含量比值、類(lèi)胡蘿卜素含量都存在著一定的差異，反映出各樹(shù)種具有不同的光合生理適應(yīng)特性。其中無(wú)患子、榿木、桂花及樂(lè)昌含笑4種景觀(guān)樹(shù)種對(duì)喀斯特生境的適應(yīng)性最強(qiáng)，是貴陽(yáng)市郊區(qū)脆弱的喀斯特山地植被恢復(fù)的首選景觀(guān)樹(shù)種；紅葉烏桕、重陽(yáng)木、飛蛾槭、深山含笑、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭8種景觀(guān)樹(shù)種對(duì)喀斯特生境的適應(yīng)性次之，也可選擇其作為喀斯特山地植被恢復(fù)的景觀(guān)樹(shù)種。

關(guān)鍵詞：喀斯特山地；景觀(guān)樹(shù)種；光合色素；含量；貴陽(yáng)市

中圖分類(lèi)號(hào)：P642.25；S684；Q945.11（731） 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2012）20-4551-05

貴陽(yáng)市郊區(qū)多為碳酸鹽巖山地[1]，因生態(tài)環(huán)境脆弱，使地表植被遭受破壞，并且植被破壞后很難恢復(fù)，導(dǎo)致土壤嚴(yán)重流失，基巖大面積裸露，地面產(chǎn)生礫石堆積，出現(xiàn)嚴(yán)重的土地退化現(xiàn)象[2]，最終形成巖溶地區(qū)土地退化的極端形式——石質(zhì)荒漠化（Stony desertification）[3]，成為典型的喀斯特地貌，產(chǎn)生退化的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)。石質(zhì)荒漠化（以下簡(jiǎn)稱(chēng)石漠化）不僅直接影響到生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)，更嚴(yán)重制約著山區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展[4，5]。所以對(duì)退化的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行恢復(fù)與重建就成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)環(huán)境改善、區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展及人民脫貧致富的迫切要求。景觀(guān)植物有較高的觀(guān)賞價(jià)值與多種生態(tài)功能，在城市園林綠化中有較強(qiáng)的應(yīng)用潛力[6-8]，其在退化喀斯特生態(tài)系統(tǒng)植被重建中的巨大潛力將促進(jìn)石漠化防治、生態(tài)恢復(fù)及區(qū)域經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。

植物體內(nèi)的光合色素（含葉綠素）是光合作用的重要基礎(chǔ)，而葉綠素含量的多少對(duì)光合速率的高低有著直接的影響，葉綠素含量有可能作為篩選高光效作物品種的一個(gè)間接鑒定指標(biāo)[9-11]。光合色素的含量是客觀(guān)反映植物利用光能的一個(gè)重要指標(biāo)，往往可以作為判斷植物光合生理能力、反映環(huán)境脅迫狀況的重要生理指標(biāo)[12-15]。目前對(duì)綠化樹(shù)種光合色素含量變化的研究已有不少報(bào)道[9，16-18]，但喀斯特山地景觀(guān)植物光合色素含量研究的報(bào)道較少，尤其對(duì)貴陽(yáng)市郊區(qū)喀斯特山地多種景觀(guān)樹(shù)種光合色素含量更是缺乏系統(tǒng)的研究。因此，試驗(yàn)選擇在生態(tài)環(huán)境十分脆弱的貴陽(yáng)市郊區(qū)喀斯特山地上生長(zhǎng)的景觀(guān)樹(shù)種為材料，對(duì)16種不同的景觀(guān)樹(shù)種葉片的光合色素含量進(jìn)行測(cè)定分析，以探討不同景觀(guān)樹(shù)種葉片光合色素含量變化與實(shí)地生長(zhǎng)環(huán)境適應(yīng)性的關(guān)系，從而為貴陽(yáng)市郊區(qū)喀斯特山地篩選抗逆性強(qiáng)、觀(guān)賞價(jià)值高的景觀(guān)樹(shù)種及植被恢復(fù)提供理論依據(jù)，并促進(jìn)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)恢復(fù)與景觀(guān)建設(shè)。

1材料與方法

1.1材料處理

選擇貴陽(yáng)市花溪區(qū)桐木村石頭寨大坡腳試驗(yàn)地中長(zhǎng)勢(shì)基本一致、無(wú)病蟲(chóng)害的16種不同景觀(guān)樹(shù)種為試驗(yàn)對(duì)象，16種景觀(guān)樹(shù)種分別是鵝掌楸[Liriodendron chinensis（Hemsl.）Sarg.]、黃心夜合（Michelia bodinieri Finet et Gagnep.）、榿木（Alnus cremastogyne Burk.）、紅翅槭（Aceraceae fabri Hance）、紅豆杉[Taxus chinensis （Pilger） Rehd]、亮葉含笑（Michelia fulgens Dandy）、樂(lè)昌含笑（M.chapensis Dandy）、深山含笑（M. maudiae Dunn）、紅花木棉（Bombax malabaricum DC.）、重陽(yáng)木[Bischofia polycarpa（Levl.）Airy Shaw]、無(wú)患子（Sapindus mukorossi Gaertn.）、白玉蘭（Magnolia denudata Desr.）、桂花（Osmanthus fragrans Lour.）、飛蛾槭（Acer oblongum Wall.）、掌葉木[Handeliodendron bodinieri（Levl.）Rehd]、紅葉烏桕[Sapium discolor（Champ. ex Benth.）Muell.-Arg.]；每種樹(shù)分別隨機(jī)取3株成年樹(shù)，在每株樹(shù)上取方位相同的葉片36片，在實(shí)驗(yàn)室將葉片用自來(lái)水洗3遍，再用去離子水洗2遍，用濾紙吸干葉片表面的水分，去掉中脈；用消毒過(guò)的手術(shù)剪將各樹(shù)種葉片分別剪碎，樣品大小在2 mm左右，把同一樹(shù)種不同生長(zhǎng)部位的葉樣分別混合均勻，然后分別進(jìn)行各樹(shù)種葉片光合色素含量的測(cè)定[19-22]。

1.2測(cè)定方法

光合色素含量測(cè)定采用丙酮-乙醇提取法[19，23]。每個(gè)樣品稱(chēng)取0.1 g，3個(gè)重復(fù)，放入具塞試管中，加入10 mL無(wú)水乙醇與丙酮混合液（體積比為1∶1），在室溫（25 ℃左右）下置于暗處浸提，其間搖動(dòng)數(shù)次，至材料完全變白為止。取浸提液用722型分光光度計(jì)測(cè)定663、645、470 nm 3個(gè)波段的吸光度值（A）[19]，然后按下列公式分別計(jì)算有關(guān)參數(shù)，葉綠素a（Chlorophyll a，Chl a）含量[mg/g（FW）]：Ca=12.72 A663-2.69 A645；葉綠素b（Chl b）含量[mg/g（FW）]：Cb=22.9 A645-4.68A663；葉綠素a+葉綠素b（Chl a+Chl b）總含量[mg/g（FW）]：CT=Ca+Cb；葉綠素a與葉綠素b的比值（Chl a/Chl b）：Ca/b=Ca/Cb，類(lèi)胡蘿卜素（Carotenoids，Car）含量[mg/g（FW）]：Ccar=（1 000 A470-3.27 Ca-104 Cb）/229。所得試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析采用SPSS 11.5軟件處理分析[24]。

2結(jié)果與分析

2.1不同景觀(guān)樹(shù)種葉片葉綠素a含量分析

葉綠素a是植物光反應(yīng)中心復(fù)合體的主要組成成分，能執(zhí)行能量轉(zhuǎn)化，并偏向長(zhǎng)波光吸收[25]。試驗(yàn)對(duì)不同景觀(guān)樹(shù)種葉片葉綠素a含量測(cè)定的結(jié)果見(jiàn)圖1。圖1結(jié)果表明，16種景觀(guān)樹(shù)種的葉片葉綠素a含量具有較大的差異，其含量由小到大的順序?yàn)椋杭t豆杉、掌葉木、亮葉含笑、紅翅槭、紅葉烏桕、重陽(yáng)木、深山含笑、飛蛾槭、紅花木棉、白玉蘭、黃心夜合、鵝掌楸、樂(lè)昌含笑、桂花、榿木、無(wú)患子。其中葉片葉綠素a含量低的3種植物分別為紅豆杉、掌葉木及亮葉含笑；葉片葉綠素a含量高的3種植物分別為無(wú)患子、榿木及桂花；其他10種植物的葉片葉綠素a含量居中。由于適應(yīng)性較強(qiáng)的樹(shù)種能夠代償性地提高葉片葉綠素a的含量[23]，因此無(wú)患子、榿木、桂花及樂(lè)昌含笑在貴陽(yáng)市郊區(qū)喀斯特山地的適應(yīng)性最強(qiáng)。

2.2不同景觀(guān)樹(shù)種葉片葉綠素b含量分析

葉綠素b是植物組織中捕光色素蛋白復(fù)合體的重要組成部分，能捕獲與傳遞光能，并偏向短波光吸收[25，26]。對(duì)不同景觀(guān)樹(shù)種葉片葉綠素b含量測(cè)定的結(jié)果見(jiàn)圖2。由圖2可知，16種景觀(guān)樹(shù)種的葉片葉綠素b含量不同，其含量由小到大的順序?yàn)椋杭t豆杉、亮葉含笑、紅翅槭、掌葉木、紅葉烏桕、深山含笑、飛蛾槭、紅花木棉、重陽(yáng)木、黃心夜合、鵝掌楸、樂(lè)昌含笑、白玉蘭、桂花、榿木、無(wú)患子。其中葉片葉綠素b含量低的3種植物分別為紅豆杉、亮葉含笑及紅翅槭；葉片葉綠素b含量高的3種植物分別為無(wú)患子、榿木及桂花；其他10種植物的葉片葉綠素b含量居中。

2.3不同景觀(guān)樹(shù)種葉片葉綠素總含量分析

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其在光合作用中參與植物對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，葉綠素含量的變化既可直接反映植物葉片光合作用功能的強(qiáng)弱，也可用來(lái)表征逆境脅迫下植物組織、器官的損害程度與衰老狀況[27]，對(duì)不同景觀(guān)樹(shù)種的葉片葉綠素總含量（葉綠素a+葉綠素b）測(cè)定結(jié)果如圖3。從圖3可見(jiàn)，16種景觀(guān)樹(shù)種葉片的葉綠素總含量存在一定的差異，其含量由小到大的順序?yàn)椋杭t豆杉、亮葉含笑、掌葉木、紅翅槭、紅葉烏桕、深山含笑、重陽(yáng)木、飛蛾槭、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭、樂(lè)昌含笑、桂花、榿木、無(wú)患子。其中葉片葉綠素總含量低的3種植物分別為紅豆杉、亮葉含笑及掌葉木；葉片葉綠素總含量高的3種植物分別為無(wú)患子、榿木及桂花，其他10種植物的葉片葉綠素總含量居中。分析表明，在16種景觀(guān)樹(shù)種中，無(wú)患子、榿木、桂花以及樂(lè)昌含笑的葉片光合作用功能最強(qiáng)、適應(yīng)性最廣，這與它們?nèi)~片葉綠素總含量較高不無(wú)關(guān)系。

2.4不同景觀(guān)樹(shù)種葉片的葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值分析

葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值（Chl a/Chl b）與植物光合器官的發(fā)育狀態(tài)及光合活性相關(guān)，其變化反映了植物固有的遺傳特性[28]，同時(shí)在一定程度上受環(huán)境條件的影響[29]。不同景觀(guān)樹(shù)種葉片的Ca/b=Ca/Cb計(jì)算比較結(jié)果如圖4。由圖4可知，16種景觀(guān)樹(shù)種的葉片Ca/b數(shù)值有一定的差異，其數(shù)值由小到大的順序?yàn)椋褐仃?yáng)木、白玉蘭、掌葉木、無(wú)患子、深山含笑、紅花木棉、樂(lè)昌含笑、紅葉烏桕、飛蛾槭、榿木、鵝掌楸、黃心夜合、紅翅槭、桂花、紅豆杉、亮葉含笑。其中Ca/b數(shù)值低的3種植物分別為重陽(yáng)木、白玉蘭及掌葉木；Ca/b數(shù)值高的3種植物分別為亮葉含笑、紅豆杉及桂花，其他10種植物的Ca/b數(shù)值居中。通常葉綠素a吸收長(zhǎng)波光，葉綠素b吸收短波光，Ca/b數(shù)值>1，說(shuō)明葉片葉綠素a含量相對(duì)高于葉綠素b，這將易于形成較多的光合單元，有利于提高植物的光合效率，并能增強(qiáng)植物的抗逆性能。

2.5不同景觀(guān)樹(shù)種葉片類(lèi)胡蘿卜素含量分析

類(lèi)胡蘿卜素既是植物光合色素的一部分，也是活性氧清除系統(tǒng)中非酶促系列的成員之一，它可直接捕獲自由基而阻斷自由基的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，防止自由基對(duì)蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和DNA的氧化損傷，進(jìn)而有效地延緩植物的衰老[30]。對(duì)不同景觀(guān)樹(shù)種葉片的類(lèi)胡蘿卜素含量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖5。從圖5可見(jiàn)，16種景觀(guān)樹(shù)種葉片的類(lèi)胡蘿卜素含量不同，其含量由小到大的順序?yàn)椋杭t翅槭、亮葉含笑、掌葉木、紅豆杉、紅葉烏桕、重陽(yáng)木、飛蛾槭、深山含笑、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭、樂(lè)昌含笑、桂花、榿木、無(wú)患子。其中葉片類(lèi)胡蘿卜素含量低的3種植物分別為紅翅槭、亮葉含笑及掌葉木；葉片類(lèi)胡蘿卜素含量高的3種植物分別為無(wú)患子、榿木及桂花，其他10種植物的葉片類(lèi)胡蘿卜素含量居中。類(lèi)胡蘿卜素具有防止膜脂過(guò)氧化的功能，在強(qiáng)光照條件下，植物能提高葉片內(nèi)的類(lèi)胡蘿卜素含量，以減輕強(qiáng)光的傷害[17]。較高的葉片類(lèi)胡蘿卜素含量有利于提高植物的抗逆能力[23]，由此說(shuō)明無(wú)患子、榿木、桂花及樂(lè)昌含笑的抗逆能力在16種景觀(guān)植物中是最強(qiáng)的。

3小結(jié)與討論

植物葉片光合色素含量的高低直接影響著植物對(duì)光能的捕獲，進(jìn)而影響光合產(chǎn)物的積累。植物光合色素含量不同，對(duì)光能吸收和轉(zhuǎn)換的能力也不同，這會(huì)導(dǎo)致各種植物對(duì)脆弱的喀斯特山地自然環(huán)境的適應(yīng)性不同[31-33]。試驗(yàn)結(jié)果表明，16種景觀(guān)樹(shù)種葉片的光合色素含量存在一定的差異，反映了這些景觀(guān)樹(shù)種具有不同的光合生理特性。葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量（葉綠素a+葉綠素b）、類(lèi)胡蘿卜素含量在紅豆杉、掌葉木、紅翅槭、亮葉含笑4種景觀(guān)樹(shù)種葉片內(nèi)表現(xiàn)較低；而在無(wú)患子、榿木、桂花、樂(lè)昌含笑4種景觀(guān)樹(shù)種葉片內(nèi)表現(xiàn)較高；其余的紅葉烏桕、重陽(yáng)木、飛蛾槭、深山含笑、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭8種景觀(guān)樹(shù)種葉片內(nèi)的光合色素含量表現(xiàn)居中。而葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值最低的4種景觀(guān)樹(shù)種分別為重陽(yáng)木、白玉蘭、掌葉木及無(wú)患子；葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值最高的4種景觀(guān)樹(shù)種分別為亮葉含笑、紅豆杉、桂花、紅翅槭，其他8種景觀(guān)樹(shù)種葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值處在中間水平。葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量（葉綠素a+葉綠素b）、類(lèi)胡蘿卜素含量測(cè)定結(jié)果表明，無(wú)患子、榿木、桂花及樂(lè)昌含笑4種景觀(guān)樹(shù)種既能吸收較多的長(zhǎng)波光，又能吸收相當(dāng)?shù)亩滩ü猓瑫r(shí)具有較強(qiáng)的清除活性氧的能力，在16種景觀(guān)樹(shù)種中對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的能力最強(qiáng)，從而能生產(chǎn)出更多的光合物質(zhì)，因而生物量積累多，有效延緩衰老的能力強(qiáng)，這從側(cè)面反映了這些植物對(duì)喀斯特生境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，可以作為貴陽(yáng)市郊區(qū)脆弱的喀斯特山地植被恢復(fù)的首選景觀(guān)樹(shù)種；若把它們作為先鋒樹(shù)種種植在喀斯特山地，對(duì)促進(jìn)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)恢復(fù)與景觀(guān)建設(shè)將有著重要的作用；紅葉烏桕、重陽(yáng)木、飛蛾槭、深山含笑、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭8種景觀(guān)樹(shù)種對(duì)喀斯特生境的適應(yīng)性次之，也可選擇其作為喀斯特山地植被恢復(fù)的景觀(guān)樹(shù)種；而紅豆杉、掌葉木、紅翅槭、亮葉含笑4種景觀(guān)樹(shù)種是不適合用于喀斯特山地植被恢復(fù)的樹(shù)種。

積極篩選和培育出抗逆性強(qiáng)、觀(guān)賞價(jià)值高的景觀(guān)樹(shù)種，可以促進(jìn)貴陽(yáng)市郊區(qū)脆弱的喀斯特山地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，增加生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性和穩(wěn)定性，顯著提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、服務(wù)功能[34-37]，并能促進(jìn)城郊的園林綠化建設(shè)；同時(shí)這又能將城市周?chē)幕纳蕉d嶺建成城市花園，改善人們賴(lài)以生存的生態(tài)環(huán)境條件，擴(kuò)大人們的休閑綠地面積，美化人們工作和生活的環(huán)境[38-41]，并且通過(guò)觀(guān)光旅游的開(kāi)發(fā)促進(jìn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。但喀斯特山地觀(guān)景樹(shù)種的樹(shù)種多樣性選擇及建植技術(shù)等方面內(nèi)容有待于深入研究。

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