玉米籽粒賴氨酸含量的配合力效應(yīng)及雜種優(yōu)勢(shì)分析

劉宗華，劉義寶，李浩川，譚曉軍，胡彥民，湯繼華

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，鄭州 450002）

隨著生產(chǎn)力的發(fā)展和人們生活水平的提高，優(yōu)質(zhì)高蛋白玉米正日益受到人們的重視。但目前，生產(chǎn)上推廣的玉米品種，不僅籽粒蛋白質(zhì)含量低，而且氨基酸含量不平衡，人、畜必需的氨基酸賴氨酸含量較低，遠(yuǎn)不能滿足實(shí)際需求。張澤民等對(duì)8個(gè)代表不同年代選育的玉米雜交種籽粒的營養(yǎng)成分測(cè)定的結(jié)果表明，我國玉米籽粒中蛋白質(zhì)平均含量為10.57%，認(rèn)為自20世紀(jì)60年代以來我國玉米籽粒中蛋白質(zhì)的含量有明顯的下降趨勢(shì)[1]。白永新等分析了1998～2001年通過國家審定的51個(gè)玉米新雜交種的品質(zhì)特性，結(jié)果粗蛋白和賴氨酸平均含量分別為9.91%和0.296%，也認(rèn)為蛋白質(zhì)含量有緩慢下降趨勢(shì)，賴氨酸含量水平較低[2]。何代元等對(duì)2003～2006年通過國家審定的119個(gè)玉米品種的品質(zhì)進(jìn)行分析可知，賴氨酸平均含量為0.295%[3]。顯然，加強(qiáng)玉米籽粒蛋白含量和品質(zhì)性狀的改良，對(duì)提高玉米的利用價(jià)值和市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力具有重要意義[4-5]。然而迄今為止，針對(duì)普通玉米籽粒品質(zhì)性狀遺傳效應(yīng)的研究報(bào)道甚少[6-8]。提高品質(zhì)當(dāng)然不能以犧牲產(chǎn)量為代價(jià)，如何在提高普通玉米產(chǎn)量的同時(shí)，改進(jìn)其品質(zhì)，滿足多樣化、優(yōu)質(zhì)化市場(chǎng)需求，已成為現(xiàn)代育種中的重要研究課題[9]。本研究選用來自不同雜種優(yōu)勢(shì)群的10個(gè)玉米自交系，按照Griffing遺傳交配設(shè)計(jì)組配成正反交共90個(gè)雜交組合，經(jīng)多點(diǎn)試驗(yàn)，分析了玉米籽粒賴氨酸含量的配合力效應(yīng)及雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)，以期為玉米品質(zhì)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

利用近紅外光譜分析技術(shù)，在對(duì)192份玉米自交系籽粒品質(zhì)測(cè)定的基礎(chǔ)上，從中篩選出分屬5個(gè)不同雜種優(yōu)勢(shì)類群的10個(gè)代表自交系，分別是478、鄭 58、 E28、丹 340、8085、許 178、Mo17、自330、K12、昌7-2（見表1）。2005年在海南按照Griffing完全雙列雜交設(shè)計(jì)組配成正反交共90個(gè)雜交組合。

表1 親本來源及其籽粒賴氨酸含量Table1 Source of parents and its lysine content in kernels

2006年夏分別在河南的南陽、鄭州和?？h3個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，2次重復(fù)，單行區(qū)，行長4 m，行距66.7 cm，株距26.7 cm，每行15株。每行選有代表性的植株套袋自交3～5穗，成熟后按區(qū)收獲，晾干考種，自交穗用于品質(zhì)測(cè)定。

1.2 品質(zhì)測(cè)定及數(shù)據(jù)處理

每小區(qū)自交籽粒均勻取樣5份，利用BRUKER公司生產(chǎn)的maTRIX-I型近紅外光譜分析儀對(duì)每份樣品重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)常規(guī)處理，利用DPS 7.05軟件進(jìn)行方差和配合力分析，并根據(jù)雜交種和親本賴氨酸的平均含量估算優(yōu)勢(shì)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因型組合籽粒賴氨酸含量的方差分析

聯(lián)合方差分析結(jié)果表明（見表2），賴氨酸含量在地點(diǎn)、基因型以及地點(diǎn)×基因型的互作方面差異均達(dá)極顯著水平。說明組合間賴氨酸含量存在極顯著遺傳差異，且受環(huán)境影響較大，有必要對(duì)其作進(jìn)一步分析。

表2 玉米不同基因型組合籽粒賴氨酸含量及配合力方差分析Table2 Analysis of variance on lysine content and combining ability of differentmaize genotype combinations

地點(diǎn)間多重比較的結(jié)果（略）發(fā)現(xiàn)，?？h點(diǎn)的賴氨酸含量極顯著高于鄭州和南陽點(diǎn)，而南陽、鄭州兩點(diǎn)之間差異不顯著。表明賴氨酸含量明顯受環(huán)境條件影響。

不同基因型組合賴氨酸含量明顯不同（見表3）。含量排在前5位的組合依次分別是3×4，1×3，2×4，7×5 和 3×5，最高含量達(dá) 0.372%；而組合6×2，10×2，9×5，6×2 和 9×6 含量較低，均在0.302%以下，最低只有0.290%。值得注意的是，由自交系3、5、7參與組配的組合中含量高于0.350%的分別有6個(gè)、5個(gè)和5個(gè)組合，而由自交系6、10、2參與組配的組合中分別有7個(gè)、6個(gè)、5個(gè)，含量均低于0.315%。結(jié)合表1不難看出，親本賴氨酸含量的高低對(duì)雜交種的含量有明顯影響，自交系3、5、7自身賴氨酸含量較高，以之為親本尤其作為母本有利于提高雜交種的賴氨酸含量。

表3 不同基因型組合籽粒賴氨酸含量的平均值Table3 Mean content of lysine in kernels of different genotypes combinations （%）

2.2 籽粒賴氨酸含量的配合力效應(yīng)分析

賴氨酸的一般配合力（GCA）、特殊配合力（SCA）以及反交效應(yīng)方差均達(dá)到極顯著或顯著水平，且一般配合力方差大于特殊配合力方差，說明籽粒賴氨酸含量受基因加性和非加性效應(yīng)共同控制，并以加性效應(yīng)為主。

2.2.1 一般配合力效應(yīng)分析

由表4可知，親本之間賴氨酸含量的GCA效應(yīng)值以3號(hào)自交系最高，達(dá)0.011，它與1、4、5、7、8號(hào)自交系差異不顯著，與其他自交系之間存在顯著差異，而10、6、2號(hào)自交系的GCA效應(yīng)值最低。結(jié)果表明，以3、1等高配合力自交系為親本，有利于提高雜交種的賴氨酸含量。

2.2.2 特殊配合力效應(yīng)分析

由表4可知，SCA效應(yīng)值的變異幅度為-0.025～0.025，效應(yīng)值為顯著正值的組合有 4×2（0.025）、3×10（0.018），盡管親本 4、 2、10 的 GCA 效應(yīng)都不高，但其間一些組合表現(xiàn)出了一定的優(yōu)勢(shì)效應(yīng)；反之，SCA效應(yīng)為顯著負(fù)值的組合有6×9（-0.025）、5×9（-0.019）、7×1（-0.019）、3×4（-0.018）、5×8（-0.016）、3×8（-0.015），而這些組合的親本的GCA效應(yīng)有的并不低，如自交系1、3、4、5等。結(jié)果表明，親本籽粒賴氨酸含量的GCA效應(yīng)與SCA效應(yīng)之間不存在必然聯(lián)系。根據(jù)方差的大小可知，親本的GCA效應(yīng)對(duì)決定雜交種籽粒賴氨酸含量有更重要的作用。

表4 自交系賴氨酸含量的配合力效應(yīng)Table4 GCA and SCA effect of lysine content ofmaize inbreds (%)

2.3 籽粒賴氨酸含量的雜種優(yōu)勢(shì)分析

90個(gè)雜交組合的平均優(yōu)勢(shì)率和超親優(yōu)勢(shì)率統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表5?？傮w上看，雜交組合的賴氨酸平均含量（0.33%）低于平均中親值（0.35%），表現(xiàn)負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)，但平均優(yōu)勢(shì)率的變異系數(shù)高達(dá)137.59%，變異范圍為-23.33%～21.75%，顯然組合間差異較大。因此，進(jìn)一步擴(kuò)大變異范圍，從大量不同遺傳背景組合中有望選出賴氨酸含量較高的組合。

表5 籽粒賴氨酸含量及其雜種優(yōu)勢(shì)Table5 Mean of lysine contents in kernel and its heterosis (%)

相關(guān)分析的結(jié)果（略）表明，雜交組合籽粒賴氨酸與蛋白質(zhì)含量之間存在極顯著正相關(guān)（r=0.6052，r0.05=0.205,r0.01=0.267），但是，賴氨酸與產(chǎn)量之間存在顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.2280），而產(chǎn)量與蛋白質(zhì)之間相關(guān)不顯著（r=-0.1029）。顯然，在提高籽粒蛋白質(zhì)含量的同時(shí)，有利于提高籽粒的賴氨酸含量，且在提高玉米籽粒產(chǎn)量的同時(shí)，未必顯著降低蛋白質(zhì)的含量，但要同時(shí)提高產(chǎn)量和改良品質(zhì)，其難度會(huì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于對(duì)單一性狀的改良。

3 討 論

大量研究表明，玉米籽粒賴氨酸含量是受多基因控制的數(shù)量性狀，它不僅受主基因的控制，同時(shí)還受大量修飾基因的影響，其含量高低決定了蛋白質(zhì)的優(yōu)劣。如Mertz等最早發(fā)現(xiàn)的o2隱性胚乳突變基因，使蛋白質(zhì)中的賴氨酸含量提高69%[10]。后來，Nelson等發(fā)現(xiàn)fl系列基因中的fl2盡管也是隱性突變，但其在不同遺傳背景下，由于劑量效應(yīng)而可能表現(xiàn)不完全顯性[11]。同樣，在不同遺傳背景下，o2的修飾基因?qū)Φ鞍踪|(zhì)和賴氨酸含量的影響也是不同的。祁新等研究指出，賴氨酸含量遺傳符合加性-顯性模型，遺傳方式以加性效應(yīng)為主[12]。韓新華等研究發(fā)現(xiàn)，隨施氮水平不同籽粒賴氨酸積累的動(dòng)態(tài)變化有所不同[13]。本研究結(jié)果顯示，賴氨酸含量在地點(diǎn)和基因型以及地點(diǎn)×基因型的互作方面均存在極顯著差異。表明玉米籽粒中賴氨酸含量的高低不僅取決于其遺傳背景，而且受地理環(huán)境條件的影響，同一品種，其籽粒賴氨酸含量會(huì)隨著種植環(huán)境的變化而產(chǎn)生明顯的差異。顯然優(yōu)質(zhì)蛋白品種需通過合理的區(qū)域化種植才能更好發(fā)揮其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特性[14]。

眾所周知，GCA方差是基因累加效應(yīng)引起的變異量，而SCA方差是基因顯性和上位性效應(yīng)引起的變異量。從本研究結(jié)果看，賴氨酸的GCA方差大于SCA方差，表明其遺傳效應(yīng)以加性的為主，與前人的研究結(jié)果基本一致[7,12]。汪黎明等曾分析雜種后代籽粒性狀的遺傳力和配合力，也指出品質(zhì)性狀的一般配合力比特殊配合力重要[15]。值得注意的是，在正反交90個(gè)雜交組合中，賴氨酸含量排在前15位的組合中，有13個(gè)組合（占86.7%）的雙親來自不同的雜種優(yōu)勢(shì)群，并且在這15個(gè)組合的雙親中賴氨酸含量相對(duì)較高的親本出現(xiàn)20次（占66.67%）；相反，賴氨酸含量排在后15位的組合的雙親中，賴氨酸含量相對(duì)較低的親本出現(xiàn)23次（占76.67%）。顯然，根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)原理，從不同優(yōu)勢(shì)類群中選系組配雜交種更有利于目標(biāo)性狀的表達(dá)，而根據(jù)數(shù)量性狀基因效應(yīng)累加的原則，在群內(nèi)選擇賴氨酸含量高的材料通過雜交和基因重組，有益于提高群內(nèi)選系的賴氨酸含量，以便進(jìn)一步利用群間雜種優(yōu)勢(shì)。因此，在優(yōu)質(zhì)蛋白玉米選育中，在保證產(chǎn)量性狀優(yōu)良前提下，必須重視高配合力和高賴氨酸親本的選擇。

對(duì)于產(chǎn)量與品質(zhì)的關(guān)系，不同學(xué)者看法不同。侯建華等發(fā)現(xiàn)玉米籽粒蛋白質(zhì)含量與單株產(chǎn)量存在著極顯著的負(fù)相關(guān)[16]；藍(lán)希騫則認(rèn)為蛋白質(zhì)含量與各產(chǎn)量性狀相關(guān)不顯著，但賴氨酸含量與產(chǎn)量性狀呈負(fù)相關(guān)[17]；石海春等研究指出，普通玉米多數(shù)營養(yǎng)品質(zhì)性狀及產(chǎn)量中親值與其F1平均值之間存在正相關(guān)趨勢(shì)[18]。作者認(rèn)為，產(chǎn)量和品質(zhì)之間不存在必然聯(lián)系。過去之所以出現(xiàn)選育的品種產(chǎn)量提高而品質(zhì)下降的現(xiàn)象，主要是因?yàn)樵谶^去糧食短缺年代，育種目標(biāo)把產(chǎn)量放在第一位，而對(duì)品質(zhì)的選擇重視不夠所致。相關(guān)分析表明，玉米籽粒產(chǎn)量與蛋白質(zhì)之間相關(guān)性不顯著[19]，而蛋白質(zhì)與賴氨酸之間存在極顯著正相關(guān)。因此，在不降低產(chǎn)量前提下，提高品質(zhì)是可能的，只是同時(shí)對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)進(jìn)行選擇，其難度必然加大。擴(kuò)大變異選擇范圍，增加遺傳重組，選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種是可能的。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，玉米籽粒賴氨酸含量受基因型與環(huán)境互作的影響，以加性效應(yīng)為主，并存在負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)；賴氨酸與蛋白質(zhì)含量之間存在極顯著正相關(guān)（r=0.6052），而與產(chǎn)量之間存在顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.2280）；擴(kuò)大變異選擇范圍，對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)同時(shí)改良是可能的，但難度大于對(duì)單一性狀的改良。

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