我國(guó)植物病害生物防治的現(xiàn)狀及發(fā)展策略

邱德文

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，農(nóng)業(yè)部生物防治重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

1 植物病害生物防治的主要內(nèi)容與特點(diǎn)

植物病害生物防治是利用有益微生物［1］和微生物代謝產(chǎn)物［2］對(duì)農(nóng)作物病害進(jìn)行有效防治的技術(shù)與方法［3］。目前，用于植物病害生物防治的生防因子很多，包括拮抗微生物、抗生素和植物誘導(dǎo)子等。微生物種類(lèi)繁多，主要有細(xì)菌、真菌、放線菌和病毒。這些生防菌控制植物病害的機(jī)制主要有：①與病原菌競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；②分泌抗菌物質(zhì)；③寄生于病原菌；④多種生防機(jī)制對(duì)病原菌的協(xié)同拮抗作用；⑤誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生對(duì)病原菌的系統(tǒng)抗性（ISR）；⑥促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高植物的健康水平，增強(qiáng)其對(duì)病害的抵御能力；⑦對(duì)寄主植物微生態(tài)系進(jìn)行微生態(tài)調(diào)控，實(shí)現(xiàn)對(duì)植物病害的防治。

目前在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的真菌有木霉、毛殼菌、酵母菌、淡紫擬青霉、厚壁孢子輪枝菌及菌根真菌等［4］。細(xì)菌主要有芽胞桿菌、假單胞桿菌等促進(jìn)植物生長(zhǎng)菌（PGPR）和巴氏桿菌等。放線菌主要有鏈霉菌及其變種產(chǎn)生的農(nóng)用抗生素。其他還包括病毒的弱毒株系，病原菌的無(wú)致病力的突變菌株等。近年來(lái)，研究利用植物免疫誘導(dǎo)藥物如殼寡糖和微生物蛋白激發(fā)子控制植物病害也取得了一定的進(jìn)展。

植物促生菌（plant growth－promoting rhizobacteria，簡(jiǎn)稱(chēng)PGPR）作為最具防病潛力與應(yīng)用價(jià)值的一類(lèi)生防菌，不僅能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增加作物的產(chǎn)量，還能提高防病能力，因而成為許多學(xué)者研究的熱點(diǎn)對(duì)象。目前，研究較多的是假單胞桿菌和芽胞桿菌屬，如熒光假單胞桿菌（Pseudomonas fluorescence）、丁香假單胞菌（P.syringae）、洋蔥假單胞桿菌（P.cepacia）和惡臭假單胞菌（P.putida）等。由于其具有營(yíng)養(yǎng)要求簡(jiǎn)單、繁殖速度快以及根際定殖力強(qiáng)等獨(dú)特優(yōu)點(diǎn)，成為20多年來(lái)研究報(bào)道最多，最具防病潛力和應(yīng)用價(jià)值的一類(lèi)生防菌［5］。

誘導(dǎo)子作為植物病害生物防治因子具有以下優(yōu)點(diǎn)：（1）作用機(jī)理是誘導(dǎo)植物本身的抗性，對(duì)病原菌無(wú)直接作用，因此不會(huì)產(chǎn)生病原菌的抗藥性問(wèn)題。（2）誘導(dǎo)子誘導(dǎo)抗病性具有高效性，一般在nmol／L水平即可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性，具有用量低、高效的特點(diǎn)。（3）誘導(dǎo)子誘導(dǎo)植物抗病譜廣、持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，可以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用量，因而符合環(huán)境保護(hù)的需要。（4）誘導(dǎo)子與植物識(shí)別后調(diào)動(dòng)植物固有的防御機(jī)制來(lái)抵抗病原菌的侵染，可以針對(duì)病原菌的所有小種，因此，可以解決由于病原菌小種變異而引起的品種抗病性喪失問(wèn)題。誘導(dǎo)子作為植物免疫誘導(dǎo)藥物具有良好的應(yīng)用前景［6］，符合農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和環(huán)境保護(hù)的重大需求。目前，研究者對(duì)誘導(dǎo)子誘導(dǎo)植物的免疫機(jī)理已有初步認(rèn)識(shí)，但由于激發(fā)植物抗病過(guò)程比較復(fù)雜，尚有很多科學(xué)問(wèn)題需要進(jìn)一步研究和解答。如受體與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)聯(lián)系的機(jī)制還不清楚，研究激發(fā)子誘導(dǎo)植物抗性機(jī)理，對(duì)發(fā)展植物免疫學(xué)理論，揭示植物－病原－激發(fā)子的互作關(guān)系［7］，具有重要的理論指導(dǎo)意義。

2 國(guó)內(nèi)研究現(xiàn)狀與存在差距

新中國(guó)成立以來(lái)，特別是改革開(kāi)放30年以來(lái)，我國(guó)植物病害生物防治受到了國(guó)家及相關(guān)部門(mén)的高度重視，研究深度和廣度逐年增加，并取得了長(zhǎng)足的發(fā)展［8］。通過(guò)建立新的篩選體系，獲得了一批高效的生防微生物資源，明確了主要作用方式和功能物質(zhì)；通過(guò)基因工程菌株的構(gòu)建，涌現(xiàn)一批新的生防工程菌株并表現(xiàn)出較好的利用前景。拮抗微生物包括拮抗細(xì)菌和真菌成為植物病害防治的主要微生物資源。

生防菌木霉已廣泛應(yīng)用于防治蔬菜根腐病等土傳病害。木霉除了已明確的重寄生、競(jìng)爭(zhēng)、抗性作用生防機(jī)理外，還發(fā)現(xiàn)木霉可定殖在植物根系組織內(nèi)，與植物形成共生體（symbionts），在互作區(qū)產(chǎn)生生物活性分子，誘導(dǎo)植物發(fā)生局部的系統(tǒng)抗病性。還能誘導(dǎo)植物蛋白質(zhì)組變化，促進(jìn)作物營(yíng)養(yǎng)吸收和生長(zhǎng)，提高作物產(chǎn)量。

我國(guó)農(nóng)用抗生素研究處于世界先進(jìn)水平［9］。我國(guó)是世界上生物農(nóng)藥井岡霉素和生物調(diào)節(jié)劑赤霉素的最大生產(chǎn)國(guó)，年產(chǎn)值均超過(guò)1億元。農(nóng)用鏈霉素、農(nóng)抗120、苦參堿、多抗霉素、中生霉素等產(chǎn)業(yè)化品種，已成為我國(guó)生物農(nóng)藥產(chǎn)業(yè)的中堅(jiān)力量，用來(lái)防治水稻紋枯病、禾谷類(lèi)作物黑穗病、西瓜枯萎病和炭疽病等。我國(guó)在抗生素生物合成相關(guān)基因的克隆以及基因代謝調(diào)控方面取得了一定的研究進(jìn)展，對(duì)進(jìn)一步提高抗生素產(chǎn)量起到了積極的推動(dòng)作用。

盡管我國(guó)在植物病害生物防治方面取得了一批研究成果，但仍存在諸多問(wèn)題［11］，具體表現(xiàn)在：

（1）我國(guó)生防微生物資源豐富，但缺乏理想的、針對(duì)不同靶標(biāo)的優(yōu)良菌株篩選模型和評(píng)價(jià)體系，少有生防資源系統(tǒng)篩選的研究，很多進(jìn)行田間試驗(yàn)甚至登記產(chǎn)品的菌株是隨機(jī)或很小范圍內(nèi)選出的。

（2）缺乏植物病害生物防治的生態(tài)學(xué)研究。以接種方式引入的生防微生物在植物根際的定殖是生物防治取得成功的關(guān)鍵，但由于難以對(duì)外源引入土壤的生防菌進(jìn)行跟蹤定位和定量分析，對(duì)這些微生物的生態(tài)特征缺乏了解，嚴(yán)重阻礙了相關(guān)的研究，如亟待解決根際中生防菌－致病菌（線蟲(chóng)）－植物三者的相互關(guān)系問(wèn)題。分子標(biāo)記、綠色熒光蛋白基因和實(shí)時(shí)熒光定量PCR為該領(lǐng)域的研究提供了有力的工具。

（3）許多生防產(chǎn)品的作用機(jī)理尚不明確，導(dǎo)致應(yīng)用效果不穩(wěn)定。

（4）許多生防菌功能物質(zhì)、定殖規(guī)律和作用機(jī)理不明確，影響其充分發(fā)揮作用。隨著植物病害生物防治研究的不斷深入，世界各國(guó)都紛紛設(shè)立了專(zhuān)門(mén)的研究機(jī)構(gòu)，如英國(guó)農(nóng)作物研究所，自然資源研究所（natural resources institute）和國(guó)際農(nóng)業(yè)生物科學(xué)與信息中心（CABI）。這些研究所都涉及植物病害生物防治的研究?jī)?nèi)容，如植物病菌（原核生物、病毒和真菌）控制和寄主植物與帶菌者相互作用的研究；馬鈴薯孢囊線蟲(chóng)的生物防治及綜合治理、可持續(xù)農(nóng)作物保護(hù)的生物化學(xué)方法研究等。我國(guó)植物病害生物防治研究經(jīng)過(guò)多年的發(fā)展，在國(guó)家主管部門(mén)的扶持下，發(fā)展步伐逐年加快，在特異微生物選育技術(shù)、菌株遺傳改造、生防農(nóng)藥作用機(jī)理以及代謝調(diào)控機(jī)理等方面取得了一定的研究進(jìn)展。

3 產(chǎn)業(yè)需求趨勢(shì)與重點(diǎn)研究領(lǐng)域

我國(guó)目前登記注冊(cè)的生物農(nóng)藥品種接近140多種，但用于植物病害生物防治的品種數(shù)量不多，僅有井岡霉素、赤霉素，這些品種的研究基礎(chǔ)工作扎實(shí)，在作用機(jī)制、發(fā)酵代謝機(jī)理、安全性及評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)、劑型加工理論等方面的研究較為深入，而其他品種由于基礎(chǔ)研究不夠深入，產(chǎn)品尚未達(dá)到本身應(yīng)該能達(dá)到的效果，市場(chǎng)難以做大。因此需要開(kāi)展已有重要生物農(nóng)藥品種的評(píng)價(jià)，對(duì)確有潛力的生物農(nóng)藥要加強(qiáng)基礎(chǔ)研究，提高產(chǎn)品競(jìng)爭(zhēng)力，以適應(yīng)國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和需要。

利用生物農(nóng)藥控制植物病害是生物防治的重要措施，但創(chuàng)制新生物農(nóng)藥的研究周期較長(zhǎng)，從菌株篩選到工廠化規(guī)模生產(chǎn)，達(dá)到農(nóng)藥登記要求一般要10年時(shí)間。因此要有一個(gè)穩(wěn)定的項(xiàng)目支持體系，目前3～5年滾動(dòng)項(xiàng)目申請(qǐng)方式，不利于科研人員專(zhuān)心攻克技術(shù)難題。另外，要加強(qiáng)重視對(duì)我國(guó)生物防治資源的挖掘﹑保護(hù)和利用研究。我國(guó)生物防治資源豐富，通過(guò)資源篩選、評(píng)價(jià)，將會(huì)不斷發(fā)現(xiàn)新的高效生防作用物，為應(yīng)用提供豐富的基礎(chǔ)材料，進(jìn)而提高生物防治技術(shù)在綜合治理中的競(jìng)爭(zhēng)能力。多學(xué)科結(jié)合是促進(jìn)我國(guó)植物病害生物防治學(xué)科發(fā)展的重要保障。植物病害生物防治學(xué)科與真菌學(xué)、細(xì)菌學(xué)、病毒學(xué)、線蟲(chóng)學(xué)、植物學(xué)、植物生理學(xué)、生理生化、微生物學(xué)、遺傳學(xué)、作物學(xué)、分子生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和氣象學(xué)等學(xué)科有密切關(guān)系。我國(guó)植物病害生物防治研究主要集中在農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院所和農(nóng)業(yè)大學(xué)，要鼓勵(lì)遺傳工程、發(fā)酵工程、生物技術(shù)和微生物學(xué)等方面的工程技術(shù)人員與生防領(lǐng)域科研人員多學(xué)科的結(jié)合，提升我國(guó)植物病害生物防治的理論水平和加快相關(guān)產(chǎn)品的研發(fā)進(jìn)程。

4 促進(jìn)植物病害生物防治的發(fā)展策略

為了保障植物病害生物防治學(xué)科領(lǐng)域的發(fā)展，除了政府要重視基礎(chǔ)研究外，還應(yīng)制定法規(guī)限制農(nóng)藥殘留超標(biāo)的蔬菜水果等農(nóng)產(chǎn)品上市，嚴(yán)格執(zhí)行上市農(nóng)產(chǎn)品化學(xué)農(nóng)藥殘留量檢查，用行政手段來(lái)引導(dǎo)生產(chǎn)者自覺(jué)使用包括生物防治技術(shù)在內(nèi)的無(wú)公害生產(chǎn)技術(shù)。政府應(yīng)加強(qiáng)農(nóng)業(yè)安全生產(chǎn)與產(chǎn)品安全性的全民教育，使生物防治技術(shù)的應(yīng)用成為生產(chǎn)者的自覺(jué)需求。植物病害生物防治基礎(chǔ)研究最終目的是為了提高產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量，促進(jìn)產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。為了促進(jìn)生物防治產(chǎn)品的產(chǎn)業(yè)規(guī)?；蛟忑堫^企業(yè)，國(guó)家應(yīng)鼓勵(lì)企業(yè)與科研單位聯(lián)合，提升生物農(nóng)藥生產(chǎn)企業(yè)的整體技術(shù)水平。鼓勵(lì)企業(yè)與科研單位聯(lián)合建立研發(fā)中心，對(duì)研究資金采取減免稅收或貼息貸款等扶持政策。生物農(nóng)藥登記要參照發(fā)達(dá)國(guó)家登記注冊(cè)規(guī)定，并結(jié)合中國(guó)國(guó)情，針對(duì)生物農(nóng)藥不同門(mén)類(lèi)的特性，制定符合不同種類(lèi)生物農(nóng)藥登記的相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)，加快生物農(nóng)藥的商品化進(jìn)程。

在人才隊(duì)伍方面，我國(guó)在植物病害生物防治研究領(lǐng)域已經(jīng)形成了以兩院院士、國(guó)家突出貢獻(xiàn)專(zhuān)家、跨世紀(jì)學(xué)科帶頭人領(lǐng)銜，以中青年科技人員為主體的科研梯隊(duì)，具有較強(qiáng)科研創(chuàng)新能力、實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)豐富，為走向世界、參與國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)提供了人才條件。在生物農(nóng)藥資源篩選評(píng)價(jià)體系、基因工程、遺傳工程、發(fā)酵代謝工程等方面取得了可喜的研究進(jìn)展，并形成了多種高效的植物病害生物防治藥物，成為農(nóng)業(yè)高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)中增長(zhǎng)最快、潛力巨大、技術(shù)密集度最高、競(jìng)爭(zhēng)最激烈的核心領(lǐng)域之一。我國(guó)一直保持著一支植物病害生物防治的科研隊(duì)伍，在一些重要生防微生物的作用機(jī)理、調(diào)控機(jī)理等基礎(chǔ)研究方面取得了重要的研究成果，在科學(xué)技術(shù)方面積累了一定的研究基礎(chǔ)。另外，近幾年在國(guó)家重大項(xiàng)目的資助下，一些生物防治產(chǎn)品的轉(zhuǎn)化技術(shù)日漸成熟，通過(guò)進(jìn)一步深化研究將會(huì)形成具有一定市場(chǎng)潛力的重大產(chǎn)品。

5 未來(lái)5～10年本學(xué)科開(kāi)展國(guó)際合作的需求和優(yōu)先領(lǐng)域，以及對(duì)加強(qiáng)國(guó)際合作與交流的政策需求和保障措施

近年來(lái)，我國(guó)植物病害生物防治發(fā)展迅速，結(jié)合歐美和俄羅斯等國(guó)生物防治研究歷史悠久、資源豐富的特點(diǎn)，建議加強(qiáng)國(guó)際合作與交流，重點(diǎn)在生防資源挖掘利用、資源共享、高新技術(shù)在植病生防中的應(yīng)用等方面，雙方發(fā)揮各自的優(yōu)勢(shì)并為他方所用。中外有關(guān)專(zhuān)家每年進(jìn)行短期的科技人員互訪及學(xué)術(shù)交流，雙方專(zhuān)家共同商討合作進(jìn)行植物病害生物防治研究事宜，建立適合于雙方的研究平臺(tái)。

優(yōu)先發(fā)展的領(lǐng)域：

（1）高效新型植病生防因子（細(xì)菌、真菌、弱毒菌株、抗生素、蛋白質(zhì)、多糖）的篩選和開(kāi)發(fā)，生防功能基因的挖掘和利用［10］；創(chuàng)制高效安全基因工程復(fù)合生物殺菌劑。

（2）農(nóng)用抗生素生物合成基因改造技術(shù)研究。篩選、改造抗生素工程菌，提高有效活性物質(zhì)的組分，研制新型雜合抗生素，建立產(chǎn)品質(zhì)量控制標(biāo)準(zhǔn)。

（3）高活性抗病絲狀真菌基因工程菌及轉(zhuǎn)化體系的研究。提高絲狀真菌的抗病活性和擴(kuò)大抗病作用譜，研制高活性多功能抗病真菌及工程菌株制劑。

（4）新型微生物農(nóng)藥創(chuàng)制與發(fā)酵工程技術(shù)研究。構(gòu)建高活性基因工程菌株，優(yōu)化發(fā)酵工程技術(shù)，提高有效活性物質(zhì)產(chǎn)率；研究突破真菌農(nóng)藥發(fā)酵、分離工業(yè)化生產(chǎn)技術(shù)瓶頸。

（5）新型高效多功能蛋白質(zhì)農(nóng)藥研究［11］。克隆新型高活性防病的藥物蛋白基因，構(gòu)建高效表達(dá)蛋白質(zhì)藥物的基因工程菌株；研究藥物蛋白發(fā)酵、分離和提取工藝；研究產(chǎn)品劑型。

（6）生防因子作用的分子機(jī)理，研究植物、病原菌和生防因子之間的互作，分子檢測(cè)技術(shù)在植病生防檢測(cè)中的應(yīng)用。

6 未來(lái)5～10年植物病害生物防治學(xué)科領(lǐng)域的發(fā)展布局、優(yōu)先領(lǐng)域以及與其他學(xué)科交叉的重點(diǎn)方向

未來(lái)5～10年，植物病害生物防治學(xué)科領(lǐng)域主要是集成現(xiàn)有科技力量，深入研究生防因子的作用機(jī)理，明確作用物的抗病防病機(jī)制，進(jìn)一步明確不同生防因子控制植物病害的分子機(jī)理，提高植病生防的理論水平和應(yīng)用效果，為研制高效、具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的生物防治新產(chǎn)品提供理論基礎(chǔ)。改變過(guò)去“一對(duì)一”的生物學(xué)研究，開(kāi)展生態(tài)調(diào)控機(jī)理研究，從整個(gè)植物病害發(fā)展過(guò)程和成災(zāi)機(jī)理過(guò)程，探討植物病害生態(tài)控制機(jī)理；利用植物本身存在的抗性，通過(guò)誘導(dǎo)作用機(jī)理研究，提高植物抗病性，減少化學(xué)農(nóng)藥施用量，保障農(nóng)產(chǎn)品和環(huán)境安全。

未來(lái)5～10年植物病害生物防治優(yōu)先領(lǐng)域：

（1）根際微生物對(duì)植物土傳病害的拮抗機(jī)理和調(diào)控植物對(duì)病害抗性的作用機(jī)制。針對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)重大植物病害成災(zāi)機(jī)理，利用功能基因組學(xué)和代謝組學(xué)技術(shù)，研究靶標(biāo)識(shí)別分子的作用方式和機(jī)理。

（2）抗生素生物合成和基因調(diào)控研究。通過(guò)微生物代謝分子調(diào)控機(jī)理研究，進(jìn)行抗生素及其衍生物的定向調(diào)控，結(jié)構(gòu)改造。

（3）生防微生物的遺傳改造。通過(guò)微生物生物學(xué)、遺傳學(xué)研究，利用基因操作改良菌株。

（4）建立資源發(fā)掘、評(píng)價(jià)技術(shù)體系研究平臺(tái)。挖掘一批有藥用前景的基因資源，實(shí)現(xiàn)源頭創(chuàng)新，為農(nóng)業(yè)生物藥物的長(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展提供技術(shù)儲(chǔ)備。

（5）分析鑒定誘導(dǎo)植物抗病功能物質(zhì)的主要活性成分，挖掘、克隆功能物質(zhì)生物合成的主要基因，并研究其遺傳調(diào)控的分子基礎(chǔ)；尋找誘導(dǎo)植物免疫的靶標(biāo)受體；明確植物免疫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑及信號(hào)分子的重要傳遞網(wǎng)絡(luò)，揭示功能物質(zhì)誘導(dǎo)植物免疫的分子機(jī)制。

未來(lái)5～10年植物病害生物防治學(xué)科重點(diǎn)方向：

（1）基于基因組學(xué)、生物信息學(xué)和化學(xué)基因?qū)W等學(xué)科的基本理論和方法，以化學(xué)基因?qū)W、分子生物學(xué)和生物技術(shù)等新理論新方法為手段，創(chuàng)建生物藥物的基因靶標(biāo)設(shè)計(jì)和高效篩選技術(shù)。

（2）研究或挖掘農(nóng)業(yè)生物藥物資源，應(yīng)用生物芯片技術(shù)和蛋白組學(xué)方法，實(shí)現(xiàn)基因靶標(biāo)的高通量篩選，有效預(yù)測(cè)新化合物功能，設(shè)計(jì)新型先導(dǎo)生物活性結(jié)構(gòu)。

（3）利用計(jì)算機(jī)模擬分子設(shè)計(jì)技術(shù)，分析構(gòu)效關(guān)系，設(shè)計(jì)具有高效農(nóng)業(yè)生物藥物活性的分子。

（4）基于蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)進(jìn)行蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能、表達(dá)與調(diào)控和蛋白質(zhì)修飾等關(guān)鍵技術(shù)研究，運(yùn)用蛋白質(zhì)生物信息學(xué)技術(shù)實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)藥物的基因改造和蛋白質(zhì)藥物的分子設(shè)計(jì)。

（5）通過(guò)RNA干擾，基因調(diào)控研究生防微生物次生代謝生物藥物相關(guān)基因的時(shí)空表達(dá)，降低特定代謝途徑上重要基因的表達(dá)水平或阻斷競(jìng)爭(zhēng)性代謝支路，為農(nóng)業(yè)生物藥物制備構(gòu)建代謝捷徑。

（6）構(gòu)建重大農(nóng)用抗生素品種的高效遺傳菌株；進(jìn)行農(nóng)用抗生素生物合成關(guān)鍵酶基因的克隆及功能鑒定，建立農(nóng)用抗生素的安全性評(píng)價(jià)和質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)鑒定體系。

（7）采用現(xiàn)代發(fā)酵工程和代謝工程技術(shù)，研究微生物定向發(fā)酵調(diào)控工藝（如厚垣孢子和分生孢子生產(chǎn)工藝），提高生物產(chǎn)量（產(chǎn)孢率）；建立優(yōu)化的發(fā)酵、增殖生產(chǎn)工藝技術(shù)，提高有效活性物質(zhì)生產(chǎn)率。

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