秸稈栽培食用菌基質(zhì)研究進(jìn)展*

任鵬飛， 劉 巖， 任海霞， 姚 強(qiáng)， 曲 玲， 李 瑾， 宮志遠(yuǎn)**

（1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所，山東 濟(jì)南 250100；2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)，山東 青島 266109）

1 我國(guó)秸稈現(xiàn)狀及傳統(tǒng)利用途徑

糧食作物、油料作物、棉花、麻類和糖料作物籽實(shí)收獲后剩下的秸稈數(shù)量巨大，并且含有豐富的碳水化合物、粗蛋白、粗脂肪和礦物質(zhì)微量元素。我國(guó)是個(gè)農(nóng)業(yè)大國(guó)有世界上豐富的秸稈資源，但是這個(gè)來(lái)源廣泛的資源卻容易被人們忽視。農(nóng)作物秸稈占農(nóng)業(yè)投入要素的50%左右，在2000年作物秸稈總量為5.78億[1]，在眾多秸稈資源中以水稻、玉米和小麥秸稈為主，占秸稈資源總量的76.1%[2]，水稻稻草主要產(chǎn)于長(zhǎng)江以南地區(qū)，小麥和玉米秸稈則分布在黃河流域及其與長(zhǎng)江流域之間以及東北三省[3]，根據(jù)中國(guó)農(nóng)業(yè)網(wǎng)公布的數(shù)據(jù)推算，2005年包括麥、稻、玉米、豆類和薯類等糧食產(chǎn)量達(dá)到4.65×108t， 秸稈產(chǎn)量約為5.95×108t。秸稈的產(chǎn)量隨著各種作物產(chǎn)量的增加也呈逐年增長(zhǎng)的趨勢(shì)。

我國(guó)傳統(tǒng)的秸稈利用主要是用作肥料、燃料、飼料或就地焚燒等，這些還屬于原始的秸稈利用，其中存在很多的問(wèn)題，如秸稈堆積漚制成有機(jī)肥料，可以增加土壤有機(jī)質(zhì)，改善土壤結(jié)構(gòu)，并提高土壤含水量[4]，但是對(duì)秸稈中的營(yíng)養(yǎng)元素，特別是對(duì)氮、磷、鉀的利用率很低，而且不易腐爛的玉米秸稈還會(huì)對(duì)土壤產(chǎn)生副作用，影響播種質(zhì)量及作物生長(zhǎng)。作為燃料和就地焚燒是落后的能源利用方式。大多數(shù)的秸稈燃燒值都很低，所以燃燒秸稈獲取能量的社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益都極差，雖然就地焚燒秸稈能加快收種和清除田間殘余物的速度，但產(chǎn)生的高溫破壞了土壤中的微生物，使土壤耕作層物質(zhì)能量的良性循環(huán)受到影響；此外，就地焚燒還帶來(lái)嚴(yán)重的環(huán)境和社會(huì)問(wèn)題。將秸稈作為畜牧養(yǎng)殖的飼料是現(xiàn)在比較常見(jiàn)的利用方式，然而秸稈粗纖維含量高，粗蛋白質(zhì)含量低的特點(diǎn)決定了這種利用方式也是存在障礙的。由于秸稈中可發(fā)酵氮極低，缺乏畜禽生長(zhǎng)所必須的維生素，高硅酸鹽含量會(huì)影響瘤胃中多糖的降解和利用，即使對(duì)秸稈微生物發(fā)酵等預(yù)處理后其中的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素仍然得不到有效的利用[3]。

2 秸稈栽培食用菌循環(huán)利用研究

利用秸稈栽培食用菌可以有效地避免上面提到的秸稈利用所面臨的問(wèn)題，而且在循環(huán)模式的多級(jí)利用中能帶來(lái)可觀的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。食用菌菌絲在秸稈基質(zhì)中分泌的胞外酶如漆酶、木素過(guò)氧化物酶、錳過(guò)氧化物酶、纖維素酶、木聚糖酶等，可以降解纖維素、半纖維素和木質(zhì)素，將粗纖維轉(zhuǎn)化為人類可食用的優(yōu)質(zhì)蛋白，把大分子物質(zhì)分解成為小分子物質(zhì)，再參與其他合成反應(yīng)。菌絲在降解基質(zhì)的過(guò)程中，菌絲體自身也獲得營(yíng)養(yǎng)和能量，最后在菌絲體內(nèi)合成蛋白質(zhì)、脂肪和其他成分。鄭國(guó)華對(duì)栽培鳳尾菇后的稻草秸稈進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，粗纖維的含量比接種前降低了45.45%，粗蛋白質(zhì)含量提高31%～61.22%。因此利用秸稈栽培食用菌不僅可以實(shí)現(xiàn)對(duì)秸稈的高效利用，而且可以發(fā)展多種循環(huán)模式。我國(guó)人工栽培的食用菌品種已達(dá)到40多種，而且每種食用菌都有許多不同的品種或菌株[5]，其中大部分的食用菌，例如雙孢蘑菇、草菇、平菇等，人工栽培的共同特點(diǎn)是以稻草、秸稈等農(nóng)業(yè)廢料作為培養(yǎng)料的碳源，畜禽糞便為氮源，通過(guò)菌絲生長(zhǎng)、子實(shí)體發(fā)育，降解、轉(zhuǎn)化秸稈，提供優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)。食用菌業(yè)的發(fā)展，使得秸稈得到了較為充分的利用。梁枝榮等[6，7]發(fā)展了用玉米秸稈為主料栽培雙孢蘑菇的高產(chǎn)新技術(shù)，可達(dá)收益在每公頃22.5萬(wàn)元以上，具有較好的社會(huì)效益和生態(tài)效益。閆永亮對(duì)生姜秸稈進(jìn)行處理后栽培平菇，獲得良好的經(jīng)濟(jì)效益[8]。在福建省主要利用稻草秸稈生產(chǎn)雙孢蘑菇和姬松茸[9]，農(nóng)業(yè)增收效果明顯。趙麗霞等利用長(zhǎng)秸稈的結(jié)構(gòu)疏松、透氣好、保水性強(qiáng)的特點(diǎn)栽培草菇，可以有效提高轉(zhuǎn)化率，達(dá)到高產(chǎn)目的[10]。當(dāng)今我國(guó)對(duì)食用菌的秸稈栽培技術(shù)處于領(lǐng)先階段，對(duì)食用菌栽培過(guò)程中的堆料、用水、覆土、菇房、菌種及環(huán)境等均有研究，對(duì)影響食用菌安全的危害因子分析及關(guān)鍵控制點(diǎn)研究也有報(bào)道[11]，這就為秸稈栽培食用菌提供了理論基礎(chǔ)。對(duì)二次發(fā)酵技術(shù)[12]、反季節(jié)栽培技術(shù)[13，14]、無(wú)公害栽培技術(shù)[15]等先進(jìn)技術(shù)相繼研究成功，使秸稈栽培食用菌得以廣泛推廣應(yīng)用。目前，秸稈栽培食用菌基質(zhì)發(fā)酵處理的水平也不斷提高，陳德榮利用稻草秸稈大膽嘗試三次發(fā)酵栽培食用菌，克服了二次發(fā)酵培養(yǎng)料理化狀態(tài)不佳和病蟲(chóng)害雜菌芽孢還未被徹底殺死等缺點(diǎn)，從而提高食用菌秸稈降解、轉(zhuǎn)化效率，進(jìn)一步提高了產(chǎn)量[16]。

近年來(lái)，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一般遵循循環(huán)經(jīng)濟(jì)的高效利用模式，在 “減量化、再利用、再循環(huán)、可控制”的 “4R”原則的基礎(chǔ)上[17]，不斷發(fā)展多種循環(huán)模式，以實(shí)現(xiàn)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)、能量良性循環(huán)的目標(biāo)。食用菌作為連接點(diǎn)將養(yǎng)殖業(yè)、種植業(yè)和加工業(yè)結(jié)合起來(lái)，形成一個(gè)高效的、無(wú)廢物的生產(chǎn)過(guò)程，在這個(gè)生產(chǎn)網(wǎng)絡(luò)中，投入的物質(zhì)能量可以在系統(tǒng)內(nèi)實(shí)現(xiàn)多次循環(huán)轉(zhuǎn)化，相繼出現(xiàn)了秸稈－食用菌－有機(jī)肥模式、秸稈－食用菌－畜禽－有機(jī)肥模式[18]、畜禽－沼氣－食用菌[19]、秸稈－食用菌－菌糠種菇循環(huán)模式等多種技術(shù)模式[7]，這些模式的出現(xiàn)使農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)步向良性循環(huán)發(fā)展。這些循環(huán)模式則以廢棄菌糠的綜合利用為關(guān)鍵環(huán)節(jié)，菌糠利用模式也日益成熟并多樣化。秸稈栽培食用菌后產(chǎn)生的菌糠可以栽培另一種食用菌或做畜禽的飼料，尤其是留在菌糠中的前一種食用菌菌絲殘?bào)w蛋白本身就可以作為后一種食用菌易于吸收的良好氮源，而畜禽的糞便進(jìn)一步可作為沼氣的生產(chǎn)原料，最后以沼氣的沼渣作為肥料還田，在這個(gè)鏈系中秸稈可以得到多次、多級(jí)的利用，不斷的循環(huán)，最終實(shí)現(xiàn)生態(tài)農(nóng)業(yè)的良性循環(huán)。菌糠種菇一般用香菇、白靈菇、金針菇、猴頭菇、平菇的菌糠栽培雞腿菇，比如用白靈菇的菌糠栽培雞腿菇滿足了多季節(jié)的栽培需要，收到良好的效益[20]。而用靈芝菌糠栽培平菇，第一潮菇轉(zhuǎn)化率就高達(dá)100%，非常值得推廣[21]。除此之外，用平菇或金針菇菌糠栽培草菇[22]，用出菇后的香菇、平菇、金針菇等菌糠來(lái)栽培雙孢蘑菇，既可及時(shí)處理污染料，減少環(huán)境污染，又可廢物利用，提高經(jīng)濟(jì)效益[23]。據(jù)報(bào)道菌糠也可以制作菌種，將金針菇菌糠以25%的量添加到棉籽殼中用于生產(chǎn)平菇菌種，菌絲生長(zhǎng)速度比未添加菌糠的對(duì)照組增加 0.06 cm·d－1[24]。

菌糠作有機(jī)肥可以形成具有良好通氣、蓄水能力的腐殖質(zhì)，改善土壤肥力，減少化肥和農(nóng)藥的施用量，同時(shí)減少其在農(nóng)產(chǎn)品中的殘留量，為有機(jī)食品生產(chǎn)提供保證[25]。宋建華等用雞腿菇栽培廢料來(lái)種植春萵苣，結(jié)果表明施用雞腿菇廢料栽培的春萵苣直徑、整齊度等明顯好于傳統(tǒng)土雜肥種植的春萵苣[27]。菌糠除了做為食用菌的基質(zhì)，也是其他植物理想的基質(zhì)。用添加了菌糠的土栽培山茶、蘭花等，促進(jìn)品質(zhì)的同時(shí)還能增強(qiáng)花卉抗病能力[26]。將菌糠飼料化在養(yǎng)殖業(yè)非常常見(jiàn)，通常用作草食動(dòng)物[28]、家禽[29，30]、豬[31，32]、魚(yú)[33]和蚯蚓[34]的飼料， 均具有顯著的經(jīng)濟(jì)效益。

秸稈在食用菌生長(zhǎng)過(guò)程中，能量與物質(zhì)得以有效利用和轉(zhuǎn)移。首先食用菌先將原來(lái)儲(chǔ)存在秸稈中的能量，轉(zhuǎn)移到食用菌子實(shí)體中，再由子實(shí)體轉(zhuǎn)移到人體中，從而形成人們對(duì)生物能量利用的一個(gè)新層次。而對(duì)菌糠的化學(xué)成分進(jìn)行分析可以發(fā)現(xiàn)，秸稈成分已經(jīng)發(fā)生了很大的變化，其干物質(zhì)約占原重的50%左右，被菌絲分解的部分，約1/3用于菌體合成，1/3用于呼吸消耗，另外1/3則以新的形式存在于菌床殘?jiān)?，即菌體蛋白。秸稈在菌絲的作用下大量降解了木質(zhì)素、纖維素，而且產(chǎn)生價(jià)值更高的子實(shí)體，剩余菌糠則進(jìn)入綜合利用的產(chǎn)業(yè)鏈，使得秸稈在多次、多級(jí)的利用模式中降解轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生更大的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。

3 秸稈栽培食用菌基質(zhì)降解轉(zhuǎn)化研究

3.1 胞外酶系研究

食用菌作為白腐菌一員，以秸稈、木屑、棉籽皮等農(nóng)業(yè)下腳料為主要栽培基質(zhì)，能夠通過(guò)胞外酶作用降解木質(zhì)素、纖維素，并將其轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)、多糖等。不僅大量降解了木質(zhì)素、纖維素，為人類提供了食物和多種藥用成分，而且能夠帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)效益。據(jù)中國(guó)食用菌協(xié)會(huì)統(tǒng)計(jì)，2008年中國(guó)食用菌產(chǎn)量約為1.73×107t，占世界總產(chǎn)量的80%以上，直接產(chǎn)值14.25億美元。食用菌對(duì)秸稈基質(zhì)中木質(zhì)素、纖維素的降解和轉(zhuǎn)化是通過(guò)胞外酶的作用來(lái)完成的，其中關(guān)鍵酶為錳過(guò)氧化酶、木質(zhì)素過(guò)氧化酶和漆酶，這三種酶協(xié)同作用于連結(jié)木質(zhì)素結(jié)構(gòu)單元之間的醚鍵和酯鍵[35]。

胞外酶活性與基質(zhì)降解轉(zhuǎn)化、食用菌生長(zhǎng)發(fā)育有密切關(guān)系。酶活性的大小直接影響生物降解的能力[36]。就香菇而言，不同菌株胞外酶系均有不同程度的活性，酶活性的動(dòng)態(tài)變化與其生長(zhǎng)發(fā)育周期有著緊密聯(lián)系，菌株木質(zhì)素氧化酶系在菌絲旺盛生長(zhǎng)時(shí)期活性達(dá)最高峰，但在子實(shí)體分化時(shí)期很快下降。在同一發(fā)育時(shí)期，愈創(chuàng)木酚酶、漆酶活性多高于鄰苯二酚酶的活性[37]。對(duì)形成子實(shí)體的香菇菌株和不形成子實(shí)體的香菇菌株進(jìn)行胞外酶活性研究，結(jié)果表明，在香菇的整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)子實(shí)體菌株的幾種酶活性均高于不產(chǎn)子實(shí)體的菌株，尤其在形成子實(shí)體的第二和第三階段[38]。培養(yǎng)料成分的不同只影響酶活性的相對(duì)大小，而不影響酶活性變化的規(guī)律性；大部分酶隨著每一潮子實(shí)體的成熟出現(xiàn)一個(gè)活性峰值，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段酶活性規(guī)律總體上表現(xiàn)上升趨勢(shì)，生殖生長(zhǎng)階段則呈下降趨勢(shì)，部分酶活性在后期喪失[39]。其它食用菌對(duì)纖維素酶、木質(zhì)素酶的酶系變化規(guī)律與香菇類似， 如雙孢蘑菇[40]、滑菇[41]、玉蕈[42]等。

3.2 基質(zhì)轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分利用研究

食用菌在生長(zhǎng)過(guò)程中大量降解轉(zhuǎn)化秸稈類基質(zhì)。宋瑞清等2004年選用稻草作為主要原料配制培養(yǎng)基，接種平菇菌株，測(cè)試了平菇菌株生長(zhǎng)對(duì)稻草木質(zhì)素及纖維素的降解率。通過(guò)對(duì)接種平菇菌株30 d后的稻草與對(duì)照稻草組分析，結(jié)果表明，接種平菇菌株的稻草木質(zhì)素降解率為23.36%，纖維素降解率為16.04%，蛋白質(zhì)含量增加了45.85%[43]。食用菌降解的有機(jī)物質(zhì)的絕大部分在菌絲呼吸過(guò)程消耗掉，其絕對(duì)生物學(xué)效率相對(duì)較低。如巴西蘑菇在麥草培養(yǎng)基上生長(zhǎng)128 d期間，培養(yǎng)基失重38.24%，其中33.83%被菌體呼吸過(guò)程消耗掉，4.41%轉(zhuǎn)化為子實(shí)體的生物量[44]。 對(duì)側(cè)耳[45]、玉蕈[42]和香菇[46]等食用菌的研究表明， 食用菌在菌絲生長(zhǎng)階段主要利用非纖維素物質(zhì)，子實(shí)體階段則主要降解利用木質(zhì)纖維素，其淀粉酶活性在菌絲生長(zhǎng)期持續(xù)升高。食用菌對(duì)木質(zhì)素和纖維素的降解主要集中在生殖生長(zhǎng)階段，如稻草栽培平菇，基質(zhì)中木質(zhì)纖維成分比栽培前降低11.94%～14.7%，生長(zhǎng)周期中羧甲基纖維素酶、濾紙?zhí)敲?、木聚糖酶和蛋白酶活性的峰值與低谷的發(fā)生與子實(shí)體的發(fā)育狀態(tài)成正相關(guān)；漆酶和愈創(chuàng)木酚酶活性變化與基質(zhì)中木質(zhì)素的降解成正相關(guān)[47]。

4 討論

隨著經(jīng)濟(jì)和社會(huì)的發(fā)展，秸稈從一開(kāi)始的廢棄物變成了寶貴的資源，各種利用模式和技術(shù)日新月異，如能源化技術(shù)、飼料化技術(shù)、肥料化技術(shù)等。但秸稈焚燒現(xiàn)象依然嚴(yán)重，其主要原因可能在于上述技術(shù)操作難度高、成本高，不便于農(nóng)戶執(zhí)行，無(wú)法為農(nóng)戶帶來(lái)切實(shí)效益。秸稈菌業(yè)效益高、見(jiàn)效快，而技術(shù)要求不高、成本低，是循環(huán)農(nóng)業(yè)的重要模式。

秸稈基質(zhì)的優(yōu)化是提高秸稈降解轉(zhuǎn)化效率，提高食用菌產(chǎn)量的基本保障。秸稈栽培食用菌基質(zhì)的優(yōu)化研究主要包括兩大方面：配方的優(yōu)化和工藝的優(yōu)化。優(yōu)良的基質(zhì)配方，如合理的主輔料搭配、最適的碳氮比、料水比等，是提高轉(zhuǎn)化效率的基礎(chǔ)，目前對(duì)此類關(guān)鍵參數(shù)及相關(guān)的基礎(chǔ)研究十分薄弱。工藝上處理模式較多，如一次發(fā)酵技術(shù)、二次發(fā)酵技術(shù)、三次發(fā)酵等，各種模式都有自己的優(yōu)缺點(diǎn)，但對(duì)于工藝優(yōu)化中基礎(chǔ)規(guī)律動(dòng)態(tài)變化研究十分薄弱：如溫度、微生物、碳氮比、木質(zhì)素等的變化。因此，秸稈栽培食用菌基質(zhì)優(yōu)化應(yīng)注重各關(guān)鍵參數(shù)及基礎(chǔ)規(guī)律變化的研究，分析對(duì)比各種工藝模式，探討各參數(shù)與降解轉(zhuǎn)化、產(chǎn)量等的關(guān)系，研究基質(zhì)優(yōu)化的限制性因素。

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