模擬增溫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

高文娟,黃 璜

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,長(zhǎng)沙 410128)

全球氣候變暖是 21世紀(jì)全球氣候變化的主要趨勢(shì)[1]。 自 20世紀(jì)以來(lái),全球地表氣溫升高了 0.4～0.8℃,這一趨勢(shì)還將延續(xù)下去[2]。根據(jù)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)公布的第四次評(píng)估報(bào)告,到本世紀(jì)末,全球平均氣溫預(yù)計(jì)增高1.1～6.4℃[3]。溫度影響著生態(tài)系統(tǒng)中許多生物和化學(xué)反應(yīng)過(guò)程的速率,并且有調(diào)節(jié)水、養(yǎng)分流和生態(tài)系統(tǒng)能量的作用。

溫度升高對(duì)植物的影響可分為直接影響和間接影響[4,5]。直接影響包括溫度升高將改變植物的光合特性,影響植物的生長(zhǎng),從而改變植物的物候特征[6～9];間接影響包括改變植物的土壤特性,從而影響生物量的生產(chǎn)及分配,群落的結(jié)構(gòu)和生物的多樣性[10～13]。因此,研究模擬增溫對(duì)植物的影響對(duì)促進(jìn)生態(tài)平衡發(fā)展有重要的意義。本文綜述了模擬增溫對(duì)植物的影響,并提出了在全球氣候變化下模擬增溫需要進(jìn)一步深入研究的方向,為減少溫室氣體排放造成的氣候變暖提供理論依據(jù)。

1 增溫對(duì)植物的直接影響

1.1 模擬增溫對(duì)植物光合特性的影響

植物的光合作用是植物體對(duì)溫度反應(yīng)最敏感的生理現(xiàn)象之一,并且直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。在增溫情況下,不同的植物具有不同的光合生理響應(yīng)[14]。適度的增溫能使植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、最大光合速率和蒸騰速率等主要光合特性指標(biāo)增加,進(jìn)而促進(jìn)植物的生理活動(dòng)[15]。高溫也可對(duì)植物產(chǎn)生脅迫,破壞植物的光合作用,使植物的光合速率下降[16]。在光合作用中,光系統(tǒng)復(fù)合體對(duì)溫度的反應(yīng)極為敏感,高溫脅迫下,可誘導(dǎo)光合系統(tǒng)從活性中心向無(wú)活性中心轉(zhuǎn)化,從而降低植物的凈光合速率[17]。高溫脅迫使植物的凈光合速率降低受氣孔因素和非氣孔因素的限制。非氣孔因素是由于葉肉細(xì)胞氣體擴(kuò)散阻力增加,CO2的溶解度下降,使得 Rubisco對(duì)CO2的親和力降低,或光合作用關(guān)鍵成分熱穩(wěn)定性降低所導(dǎo)致的凈光合速率降低。隨著凈光合速率的降低,氣孔的導(dǎo)度變化不明顯,細(xì)胞間 CO2濃度升高,這是氣孔因素引起的凈光合速率降低[18,19]。

1.2 模擬增溫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

Sandvik等[20]和 Welker等[21]的研究表明 ,溫度升高能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。 Kudo等[22]認(rèn)為增溫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響并不顯著。Saavedra等[23]則認(rèn)為增溫不利于植物的生長(zhǎng)。楊永輝[24]用不同海拔高度造成的溫差模擬全球氣候變暖對(duì)植物生物量的影響發(fā)現(xiàn),模擬增溫使生物量明顯增加,增幅在50%以上。 Regory等[25]通過(guò)轉(zhuǎn)移積雪的方法提高土壤溫度,研究增溫對(duì)阿拉斯加草本植物的影響,結(jié)果表明增溫使葉片大小和萌發(fā)數(shù)量沒(méi)有發(fā)生變化。王謀等[26]研究全球變暖對(duì)青藏高原腹地草地資源的影響表明,氣候暖干化引起高原腹地植被退化,在退化區(qū)內(nèi)生物總量呈下降趨勢(shì)。

1.3 模擬增溫對(duì)植物物候特征的影響

物候是指植物為了適應(yīng)氣候條件的節(jié)律性變化而形成的與此相對(duì)應(yīng)的植物發(fā)育節(jié)律[27]。植物物候是指植物受生物因子和非生物因子如氣候、水文、土壤等影響而出現(xiàn)的以年為周期的自然現(xiàn)象,他主要包括植物的發(fā)芽、開(kāi)花、結(jié)果、葉變色、落葉等現(xiàn)象[28]。增溫直接影響植物的物候變化。一般情況下,增溫能使植物物候進(jìn)程加快,提前植物的春季物候期,推遲植物的秋季物候期;增溫對(duì)植物物候的影響可能因物種、處理時(shí)間(長(zhǎng)期或短期)和功能群的不同而不同[7,8]。

周華坤等[29]研究表明,增溫能使矮嵩草草甸的各種群生長(zhǎng)期延長(zhǎng),各物候的始期提前,而末期推遲。徐振峰等研究模擬增溫對(duì)川西亞高山林線交錯(cuò)帶綿穗柳生長(zhǎng)、葉物候和葉性狀的影響結(jié)果表明:增溫使綿穗柳芽開(kāi)放顯著提前,展葉周期有所縮短;秋季落葉物候期也存在顯著影響,秋季落葉開(kāi)始時(shí)間、落葉結(jié)束時(shí)間顯著推遲;落葉高峰期顯著推遲;增溫延長(zhǎng)了綿穗柳葉的壽命[30]。 Dunne等[31]利用輻射加熱器改變環(huán)境溫度,研究模擬增溫對(duì) 11種亞高山灌叢和草本花期的可能影響,結(jié)果表明各物種的花期對(duì)增溫反應(yīng)有所不同,他們認(rèn)為花期對(duì)全球變暖的這種短期響應(yīng)可能導(dǎo)致種間關(guān)系發(fā)生變化。

2 模擬增溫對(duì)植物的間接影響

2.1 模擬增溫對(duì)土壤特性的影響

土壤溫度升高會(huì)加快土壤有機(jī)碳的分解速率使土壤中的有機(jī)碳含量減低[32,33]。但是短期增溫的降低幅度要大于長(zhǎng)期增溫的降低幅度[34]。也有學(xué)者認(rèn)為,空氣中的 CO2濃度的升高會(huì)引起凈光合率的提高,補(bǔ)償了溫度升高導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的減少,從而使土壤有機(jī)碳總量變化不大[35]。土壤呼吸與土壤有機(jī)碳對(duì)溫度的升高的響應(yīng)變化趨勢(shì)基本一致,短期增溫會(huì)極大的促進(jìn)土壤呼吸,長(zhǎng)期增溫條件下土壤呼吸的增幅會(huì)有所下降,表明土壤呼吸與土壤有機(jī)碳含量密切相關(guān)[36,37]。土壤中酶的活性也會(huì)隨溫度的適度升高而升高[38]。酶活性增強(qiáng)導(dǎo)致土壤有機(jī)碳分解和轉(zhuǎn)化速率加快,這可能是導(dǎo)致短期內(nèi)土壤有機(jī)碳含量降低和土壤呼吸速率提高的主要原因。而長(zhǎng)期增溫條件下,土壤中過(guò)氧化氫酶和多酚氧化酶活性的下降,是導(dǎo)致土壤有機(jī)碳和土壤呼吸速率增幅降低的主要原因[39]。

2.2 模擬增溫對(duì)植物生物量的影響

生物量和生長(zhǎng)過(guò)程是生態(tài)系統(tǒng)重要的特征,也是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的重要生理指標(biāo)。氣候變暖可以通過(guò)多種途徑來(lái)影響植物生物量的生產(chǎn)。一方面,氣候變暖可通過(guò)降低土壤含水量或增加植物的呼吸作用減少生物量的生產(chǎn);另一方面,氣候變暖可通過(guò)增加植物的新陳代謝、增加植物的光合作用或通過(guò)較高的分解作用增強(qiáng)植物對(duì)礦物營(yíng)養(yǎng)的吸收,從而增加生物量的生產(chǎn)[40～43]。

石福孫等[44]研究表明,增溫使暖室內(nèi)的地下生物量均小于對(duì)照樣地的地下生物量,但不顯著。而徐振峰等研究表明,模擬增溫對(duì)群落地上生物量產(chǎn)生了顯著影響,增溫效應(yīng)下,建群種糙野青茅和牛尾蒿的地上生物量均顯著增加,伴生種中華羊茅的地上生物量卻有所減少,其它草類(lèi)植物的地上生物量也有類(lèi)似的趨勢(shì),地上總生物量增加了[45]。而長(zhǎng)期的模擬增溫使暖室內(nèi)的地上年生物量比對(duì)照減少,與一年的觀測(cè)結(jié)果有所不同[46]。Naoya等[47]利用開(kāi)頂式增溫小室模擬氣溫升高對(duì)高山植物生長(zhǎng)和生物量的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),芽的生長(zhǎng)和生物量對(duì)模擬增溫的響應(yīng)在不同物種間存在明顯的差異,但增溫使兩種常綠灌叢生長(zhǎng)和生物量都有明顯的增加。 Arft等[7]研究4年間極地高山植物生長(zhǎng)的反應(yīng),結(jié)果表明在實(shí)驗(yàn)初期生長(zhǎng)量達(dá)到高峰期,草本植物生長(zhǎng)狀況較木本植物生長(zhǎng)狀況影響更大。

2.3 模擬增溫對(duì)植物群落的影響

溫度變化影響了植物的生長(zhǎng)發(fā)育,進(jìn)而對(duì)植物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響。一般情況下,溫度升高在一定程度上滿足了植物對(duì)熱量的需求,有利于植物的生長(zhǎng)和發(fā)育,使植物種群高度整體上有所增加,大多數(shù)種群的密度也有所增加[29]。模擬增溫對(duì)不同植物群落物種類(lèi)型及不同區(qū)域環(huán)境的植物群落影響也不相同。徐振峰等[30]研究發(fā)現(xiàn),溫度升高條件下,大多數(shù)種群的高度增加,而部分物種的密度卻有下降趨勢(shì);大多數(shù)物種的重要值和綜合優(yōu)勢(shì)比有不同程度的上升,這表明群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了一定的變化。 Chapin等[48]研究發(fā)現(xiàn),高緯度苔原植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)模擬增溫的響應(yīng)不太敏感,短時(shí)間內(nèi)溫度升高對(duì)群落結(jié)構(gòu)沒(méi)有明顯的變化。趙建中等[49]在不同溫度梯度上進(jìn)行模擬增溫研究,結(jié)果表明,隨著溫度的升高,群落層片結(jié)構(gòu)明顯,上層以禾草為主,下層以莎草科和雜類(lèi)草為主。禾草占據(jù)了上層空間形成郁閉環(huán)境,因此矮嵩草等下層植物為了爭(zhēng)取更多的陽(yáng)光和生存空間,植株高度整體增加。

2.4 模擬增溫對(duì)生物多樣性的影響

氣候變暖對(duì)物種的多樣性也將產(chǎn)生很大的影響。氣溫隨著緯度的增加而降低,在高緯度地區(qū),溫度是限制植物生長(zhǎng)越來(lái)越重要的因素。隨著氣溫的升高,植物的物種數(shù)量也越來(lái)越多[50,51]。植物物種總是傾向于分布在氣候條件最適宜的區(qū)域內(nèi),全球氣候變暖迫使一些物種向較高緯度或高海拔地區(qū)遷移,打破了原有的物種分布區(qū)域與生態(tài)因子之間的平衡狀態(tài)。因此,許多物種將面臨遷徙和外來(lái)入侵的問(wèn)題,對(duì)物種豐富度的影響不可忽視[52]。Peters等[53]研究表明,在溫帶地區(qū),全球氣溫上升 3℃,很多物種在緯度方向上至少移動(dòng)300 km。牛健明[54]預(yù)測(cè)全球氣候變化將使內(nèi)蒙古的草原植被發(fā)生地帶性的遷移,而當(dāng)物種無(wú)法遷移的時(shí)候,就會(huì)造成地方性的甚至是全球性的物種滅絕。只有能迅速適應(yīng)這種變化速度的物種才能生存,而許多物種對(duì)氣候變化的適應(yīng)具有很強(qiáng)的保守性,對(duì)氣候變化的耐性的進(jìn)化速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于氣候變化的速率,從而使很多物種在面對(duì)氣候的迅速變化時(shí)瀕臨滅絕。

一些有害的物種往往具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,它們能更快的適應(yīng)強(qiáng)烈變化的環(huán)境條件而處于有利地位。因此,氣候變化可能使某些有害物種更容易侵入到各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中,從而改變生態(tài)系統(tǒng)的物種組成和結(jié)構(gòu)[55]。

3 研究展望

前人的研究表明,溫度升高對(duì)植物如何影響的證據(jù)尚不充分,許多模擬增溫對(duì)植物的影響研究主要集中在植物的生長(zhǎng)季,對(duì)于植物-環(huán)境,包括氣候、土壤、養(yǎng)分等,之間相互關(guān)聯(lián)的重要參數(shù)關(guān)注得很少。大多數(shù)研究只討論了溫度變化對(duì)植物生長(zhǎng)的影響,更多的微氣象因素包括光照、CO2通量、水分等的綜合影響還有待進(jìn)一步觀測(cè)和分析。溫度升高對(duì)植物凋落物分解影響研究較少,應(yīng)加大多因子交互作用對(duì)植物凋落物分解的影響,特別是溫度、N沉降和水分這些與凋落物分解密切相關(guān)的多因子組合實(shí)驗(yàn);土壤生物群落的研究一直是生態(tài)學(xué)過(guò)程研究中比較難的過(guò)程,在全球氣候變暖下,土壤生物群落的變化也將是今后研究的重點(diǎn)。

IPCC預(yù)測(cè)由于 CO2、CH4等溫室氣體濃度的不斷增加,1990至 2100年間全球平均氣溫將增加 1.4～5.8℃,前人研究已經(jīng)表明溫度升高后,作物單產(chǎn)將下降5%～30%。為此,模擬增溫能提前探究植物的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)和生理指標(biāo)的變化,怎樣造成了作物單位產(chǎn)量的下降,為育種學(xué)家選育品種和決策部門(mén)制定溫室氣體減排政策提供理論依據(jù)。

[1]IPCC.Climate Change,Impact,Adaptation,and Vulnerability[M].London:Cambridge University Press,2001.

[2]Houghton JT,Ding Y,Griggs DJ,et al.Climate Change 2001:TheScientificBasis[M].London:Cambridge University Press,2001.

[3]IPCC.Climate Change 2007:Mitigation[A].In:Metz B,Davidson OR,Bosch PR,et al.Contribution of Working GroupⅢ to the Fourth Assessment Report of the IntergovernmentalPanelon Climate Change[C].London:Cambridge University Press,2007.416.

[4]Jonasson S,Michelson A,Schmidt IK,et al.Responses in microbes and plants to changed temperature,nutrient,and light regimes in the arctic[J].Ecology,1999,80:1828-1843.

[5]Rustad LE,Campbell JL,Marion GM,et al.A meta analysis of the response of soil respiration,net nitrogen mineralization, and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming[J].Ecological,2001,126:543-562.

[6]Klanderud K,Totland O.Simulated climate change altered dominance hierarchies and diversity of an alpine biodiversity hotspot[J].Ecology,2005,86:2047-2054.

[7]Arft AM,Walker M D,Gurevitch J,et al.Responses of tundra plants to experimental warming:Meta-analysis of the internationaltundra experiment[J].Ecological Monographs,1999,69:491-511.

[8]Henry GHR,Molau U.Tundraplants and climate change:the international tundra experiment(ITEX)[J].Global Change Biology,1997,3:1-9.

[9]Walther GR,Beissner S,Burga CA.Trends in the upward shift of alpine plants[J].Journal of Vegetation Science,2005,16:541-548.

[10]Spring GM,Priestman GH,Grime JP.A new field technique for elevatingcarbon dioxide levels in climate change experiments[J].Functional Ecology,1996,10:541-545.

[11]Larcher W.Physiological Plant Ecology[M].Fourth eds.Berlin:Springer-Verlag,2003.

[12]Asseng S,Ritchie JT,Smucker AJM,et al.Root growth and water uptake during water deficit and recovering in wheat[J].Plant Soil,1998,201:265-273.

[13]Couteaux MM,Bottner P,Berg B.Litter decomposition,climate and litter quality[J].Trends Ecology Evolution,1995,10(2):63-66.

[14]Sheu BH,Lin CK.Photosynthetic response of seedlings of the subtropical tree Schima superba with exposure to elevated carbon dioxide and temperature[J].Environ&Exp Bot,1999,41:57-65.

[15]石福孫,吳 寧,吳 彥,等.模擬增溫對(duì)川西北高寒草甸兩種典型植物生長(zhǎng)和光合特征的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2009,15(6):750-755.

[16]李曉梅.高溫對(duì)不結(jié)球白菜幼苗光合特性的影響 [J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(9):4505-4506.

[17]溫曉剛 ,林世青,匡廷云.高溫脅迫對(duì)光系統(tǒng)異質(zhì)性的影響[J].生物物理學(xué)報(bào),1996,12(4):714-718.

[18]馬德華,龐金安,霍振榮,等.黃瓜對(duì)不同溫度逆境的抗性研究 [J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),1999,32(5):28-35.

[19]Astenes C,Horton P.Effect of higher temperature on photosynthesis in beansⅠ.Oxygen evolution and chlorophyll fluorescence[J].Plant Physiol,1996,112:1245-1251.

[20]Sandvik SM,Heegaard E,Elven R,et al.Responses of alpine snow bed vegetation to longterm experimental warming[J].Ecoscience,2004,11:150-159.

[21]Welker JM,Molau U,Parsons AN,et al.Responses of dryas octopetala to ITEX environmental manipulations:A synthesis with circumpolar comparisons[J].Global Change Biology,1997,3:61-73.

[22] Kudo G,Suzuki S.Warmingeffects on growth,production,and vegetation structure of alpine shrubs:A five-year experiment in northern Japan[J].Oecologia,2003,135:280-287.

[23]Saavedra F,Inouye DW,Price MV,et al.Changes in flowering and abundance of Delphinium nuttallianum(Ranunculaceae)in response to a sub alpine climate warming experiment[J].Global Change Biology,2003,9:885-894.

[24]楊永輝.山地草原生物量的垂直變化及其與氣候變暖和施肥的關(guān)系 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),1997,21(3):234-341.

[25]Regory S,Steven FO,Ericw P.Effects of lengthened growth season and soil warming on phonology and physiology of Polygonum bistorta [J].Global Chang Biology,2000,6:357-364.

[26]王 謀,李 勇,白憲洲,等.全球變暖對(duì)青藏高原腹地草地資源的影響 [J].自然資源學(xué)報(bào),2004,19(3):331-336.

[27]Braley N L,LeoPold CL,Ross J.Phenology changes reflect climate change in Wisconsin,USA[J].Proc Natl Sci,1999,96:9701-9704.

[28]竺可禎,宛敏渭.物候?qū)W [M].北京:科學(xué)出版社 ,1980.

[29]周華坤 ,周興民,趙新全.模擬增溫效益對(duì)矮嵩草草甸影響的初步研究 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2000,24(5):547-553.

[30]徐振鋒 ,胡庭興,張 力.模擬增溫對(duì)川西亞高山林線交錯(cuò)帶綿穗柳生長(zhǎng)、葉物候和葉性狀的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,(1):7-12.

[31]Dunne JA,HarteJ,Taylor KJ.Subalpine meadow flowering phenology responses to climate change intergrating experimental and gradient methods[J].Ecological Monographs,2002,73(1):69-86.

[32]Davidson EA,Trumbore SE,Amundson R.Soil warming and organic carbon content[J].Nature,2000,408:789-790.

[33]Houghton RA,Davidson EA,Woodwell GM.Missing sinks, feedbacks, and understanding the role of terrestrial ecosystem in the global carbon balance[J].Bal Biogeochemical Cycles,1998,12:25-34.

[34]Melillo JM,Steudler PA,Aber JD,et al.Soil warming and carbon cycle feedbacks to the climate system[J].Science,2002,298:2173-2176.

[35]Kirschbaum M UF.Will changes in soil organic carbonates a positive or negative feedback on global warming[J].Biogeochemistry,2000,48:21-51.

[36]Certini G,Corti G,Agnelli A,et al.Carbon dioxide efflux and concentrations in two soils under temperate forests[J].Biology and Fertility of Soils,2003,37:39-46.

[37]Widen B. Seasonal variations in forest-floorCO2exchange in a Swedish coniferous forest[J].Agricultural and Forest Meteorology,2002,111:283-297.

[38]關(guān)松蔭.土壤酶與土壤肥力的關(guān)系 [J].土壤肥料,1980,(2):19-21.

[39]潘新麗 ,林 波,劉 慶.模擬增溫對(duì)川西亞高山人工林土壤有機(jī)碳含量和土壤呼吸的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,(8):1637-1643.

[40]Sandvik SM,Heegaard E,Elven R,et al.Responses of alpine snow bed vegetation to longterm experimental warming[J].Ecoscience,2004,11:150-159.

[41]Welker JM,Molau U,Parsons AN,et al.Responses of dryas octopetala to ITEX environmental manipulations:A synthesis with circumpolar comparisons[J].Global Change Biology,1997,3:61-73.

[42] Kudo G,Suzuki S.Warmingeffects on growth,production,and vegetation structure of alpine shrubs:A five-year experiment in northern Japan [J].Oecologia,2003,135:280-287.

[43]Saavedra F,Inouye DW,Price MV,et al.Changes in flowering and abundance of Delphinium nuttallianum(Ranunculaceae)in response to a sub alpine climate warming experiment[J].Global Change Biology,2003,9:885-894.

[44]石福孫 ,吳 寧,羅 鵬.川西北亞高山草甸植物群落結(jié)構(gòu)及生物量對(duì)溫度升高的響應(yīng) [J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(11):5286-5293.

[45]徐振峰,胡庭興,李小艷,等.川西亞高山采伐跡地草坡群落對(duì)模擬增溫的短期響應(yīng) [J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(6):2089-2095.

[46]李英年,趙 亮,趙新全,等.5年模擬增溫后矮嵩草草甸群落結(jié)構(gòu)及生物量的變化[J].草地學(xué)報(bào),2004,12(3):236-239.

[47]Naoya W,Masaki S,Miehiru M,et al.Warming effects on shoot developmental growth and biomass production in sympatric evergreen alpine dwarf shrubs Empetrum nigrum and Loiseleuria procumbens [J].Ecological Research,2002,17:125-132.

[48]Chapin FSⅢ ,Shaver GR,Giblin AE,et al.Responses of arctic tundra to experimentaland observed changes in climate[J].Ecology,1995,76:694—711.

[49]趙建中,劉 偉,周華坤,等.模擬增溫效應(yīng)對(duì)矮嵩草生長(zhǎng)特征的影響 [J].西北植物學(xué)報(bào),2006,26(12):2533-2539.

[50]Callaghan TV,Jonasson S.Arctic terrestrial ecosystems and environmental change [J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London,1995,352:259—276.

[51] Jonasson SA,Michelsen IK,Schmidt EV,et al.Microbial biomass C,N and P in two arctic soils and responses to addition of N PK fertilizer and sugar:implications for plant nutrient uptake[J].Oecologia,1996,106:507—515.

[52]Peterohn WT,MelilloJM,Bowles FP,et al.Soil warming and trace gas fluxes:experimental design and preliminary flux results[J].Oecologia,1993,93:18—24.

[53]Peters RL,DarlingJD.The greenhouse effect and nature reserves[J].Biosci,1985,35(11):707-717.

[54]牛建明.氣候變化對(duì)內(nèi)蒙古草原分布和生產(chǎn)力影響的預(yù)測(cè)研究 [J].草地學(xué)報(bào),2001,9(4):277-279.

[55]珊 丹.控制性增溫和施氮對(duì)荒漠草原植物群落和土壤的影響 [D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) ,2008.