水澇脅迫對(duì)植物的危害

魏永娜

水分脅迫包括干旱脅迫(水分虧缺)和水澇脅迫(洪澇)。水澇脅迫對(duì)植物產(chǎn)生的傷害稱為澇害。植物對(duì)水的需求是有一定限度的,水分過多或過少,同樣對(duì)植物不利,水分虧缺產(chǎn)生旱害,抑制植物生長;土壤水分過多產(chǎn)生澇害,植物生長不好,甚至爛根死苗。澇害會(huì)影響植物的生長發(fā)育,尤其是旱生植物在水澇情況下其形態(tài)、生理都會(huì)受到嚴(yán)重影響,大部分維管植物在淹水環(huán)境中均表現(xiàn)出明顯的傷害,甚至死亡。但澇害對(duì)植物的危害主要原因不在于水自身,而是由于水分過多所誘導(dǎo)的次生脅迫而造成的。

一、水澇脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜的影響

當(dāng)植物處于水澇狀態(tài)時(shí),細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除之間的平衡遭到破壞,造成自由基的積累從而破壞膜的選擇透性。在澇漬脅迫下玉米體內(nèi)正常的活性氧代謝平衡破壞,首先是SOD活性受抑制,導(dǎo)致O₂-增生。故認(rèn)為葉片的澇漬傷害可能主要是過量O₂-積累產(chǎn)生MDA,引起蛋白質(zhì)、核酸分子發(fā)生交聯(lián)反應(yīng)和變性、破壞膜和生物大分子物質(zhì),加快了衰老速度。以玉米為材料,研究淹水條件下葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化,發(fā)現(xiàn)首先液泡膜內(nèi)陷逐漸松馳,葉綠體向外突出一個(gè)泡狀結(jié)構(gòu),隨后進(jìn)一步破壞解體,且葉綠體結(jié)果破壞在液泡膜出現(xiàn)破裂之前,其次是線粒體、細(xì)胞核解體。后二者的破壞是淹水缺水造成還是細(xì)胞死亡過程中消化酶所致,尚須進(jìn)一步研究。

二、澇害對(duì)植物物質(zhì)代謝的影響

1、水澇對(duì)植物光合作用的影響

土壤淹水后,不耐澇植物的光合速率迅速下降。雖然在一定時(shí)間內(nèi),甚至在較長時(shí)間內(nèi)淹水并不引起植株葉片水分虧缺,有時(shí)還會(huì)提高葉片的水勢,但仍會(huì)很快引起氣孔關(guān)閉,葉片CO₂擴(kuò)散的氣孔阻力增加。隨淹水時(shí)間的延長,葉綠素含量下降,葉片早衰、脫落。土壤淹水不僅降低光合速率,光合產(chǎn)物的運(yùn)輸也有所下降。淹水下,植物光呼吸酶活性受影響,光呼吸加強(qiáng).水分脅迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用,通過CO₂循環(huán)有效耗散過剩能量,從而保護(hù)植物在逆境下的光抑制。

2、水澇對(duì)植物呼吸作用的影響

澇害減少了植物組織與土壤間的氣體交換,導(dǎo)致根部區(qū)域形成缺氧或厭氧環(huán)境,這是澇害各種反應(yīng)中的主要決定因子。由于土壤中的氧氣迅速虧缺,引起土壤和厭氧微生物產(chǎn)生了許多對(duì)植物有害的物質(zhì),這些有害物質(zhì)將隨著淹水的不同程度影響著植物的正常生長和發(fā)育。另外,植物體內(nèi)淹水缺氧,導(dǎo)致根部厭氧代謝產(chǎn)生的乙醇、乙醛等物質(zhì)對(duì)細(xì)胞具有毒性,對(duì)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)造成破壞;產(chǎn)生的乳酸及液泡H+外滲等原因會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)酸中毒;發(fā)酵還會(huì)使線粒體結(jié)構(gòu)破壞,細(xì)胞能荷下降,細(xì)胞中氧自由基增加,保護(hù)酶如SOD,POD等活性下降,質(zhì)膜透性劇增,導(dǎo)致細(xì)胞嚴(yán)重的厭氧傷害。

3、根際缺氧對(duì)礦質(zhì)營養(yǎng)的影響

缺氧條件下,植物對(duì)土壤中礦質(zhì)元素的吸收大大減少,主要原因是在缺氧條件下植物只能利用無氧呼吸產(chǎn)生的能量,無氧呼吸產(chǎn)生能量比有氧呼吸少得很多,必然會(huì)降低根系細(xì)胞ATP的濃度,削弱了根系主動(dòng)吸收礦質(zhì)的能力。在缺氧條件下,植物的蒸騰作用降低,蒸騰流流速減慢,礦質(zhì)元素從根系運(yùn)輸?shù)降厣喜糠值臄?shù)量減少;另外,缺氧條件下,土壤氣體交換受阻,土壤中CO₂濃度增大,氧氣相對(duì)減少,好氣性微生物數(shù)量減少,厭氣性微生物增多,使土壤酸度增大,改變了土壤微環(huán)境,最后導(dǎo)致土壤礦質(zhì)元素有效狀況的改變,從而影響植物根系對(duì)有效礦質(zhì)的吸收和積累。由于氧氣虧缺導(dǎo)致土壤氧化還原電勢降低,使某些離子還原成更可溶更有毒的形式(如硫化物H2S,FeS)。從而使細(xì)胞生理機(jī)能下降,從而引起根腐和木質(zhì)化。

4、根際缺氧對(duì)植物激素的影響

土壤淹水后改變了植物內(nèi)源激素的合成和運(yùn)輸,植株根內(nèi)GA和CTK合成受阻,加劇葉片衰老和脫落。逆境條件下植物體內(nèi)乙烯含量增加。一些研究者認(rèn)為是缺水植物體內(nèi)氧分壓降低,誘導(dǎo)根中ACC合成基因促進(jìn)根中ACC的合成,ACC隨蒸騰液流由根系向地上部分運(yùn)輸,地上部分的ACC在通氣條件下轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁?。近來已將乙烯在根系的合成更詳?xì)地研究清楚,在O₂輻射進(jìn)入根系組織的過程中,由于細(xì)胞壁的阻礙和代謝活躍皮層的存在,在根系組織中形成一種從根外層到根中柱部位低氧到缺氧的O₂體積分?jǐn)?shù)梯度,結(jié)果在缺氧中柱由不需要O₂的ACC合成酶將ASM合成ACC,從中柱運(yùn)ACC輸?shù)降脱跗蛹?xì)胞,由需要O₂的ACC氧化酶將ACC氧化成乙烯,再從根部運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?促進(jìn)莖的加粗、次生發(fā)育及葉片衰老脫落。另外,在缺氧條件下,植物地上部分ABA合成加強(qiáng),減小了向根系運(yùn)輸?shù)臄?shù)量,地上部分ABA質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之增大,并進(jìn)一步抑制ABA向根部的運(yùn)輸。同時(shí)缺氧也可能干擾赤霉素和細(xì)胞分裂素的合成。