番茄嫁接技術(shù)研究概況

張春奇　查素娥　李紅波等

近年來，土傳病害和土壤次生鹽漬化越來越嚴(yán)重，嚴(yán)重制約了設(shè)施番茄生產(chǎn)。利用抗病、抗逆、耐鹽砧木嫁接栽培是解決該問題的一種有效方法。中國研究嫁接技術(shù)始于20世紀(jì)60年代，現(xiàn)已有多個(gè)單位開展了番茄嫁接砧木的引進(jìn)及篩選、嫁接方法及方式的研究，同時(shí)，也進(jìn)行了嫁接抗病抗逆增產(chǎn)機(jī)制方面的研究。

砧木的篩洗與應(yīng)用

選擇砧木是嫁接的基本工作，決定著嫁接能否取得成功。嫁接一般以提高栽培抗逆性、抗病性為主要目標(biāo)，砧木本身的抗性對(duì)嫁接苗起著至關(guān)重要作用。因此，篩選豐產(chǎn)高抗砧木是提高嫁接栽培質(zhì)量與效果的關(guān)鍵。但是，砧木選擇還要看其與接穗的親和性和可操作性。茄子砧木般抗性較全面，多數(shù)品種可以同時(shí)抗青枯病、黃萎病、根結(jié)線蟲病等，但這些砧木多存在莖葉帶刺，不便嫁接操作和苗期生長緩慢等缺點(diǎn)；番茄砧木般與接穗親和力高、生長接近度好，莖葉無刺便于嫁接，但往往只抗番茄部分病害。目前在生產(chǎn)上使用較多的國外砧木有LS－89、BF興津101、砧木1號(hào)、‘耐病新交1號(hào)、‘斯庫拉姆、砧木128、托魯巴姆、影武者、加油根3號(hào)、對(duì)話、超級(jí)良緣、博士K等，國內(nèi)砧木有浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育的浙砧1號(hào)、TR01、TR02、TR03，青島農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育的121、128等。不同砧木的特性各不相同，抗病增產(chǎn)效果也有差別。抗番茄青枯病和枯萎病砧木品種有‘LS－89和‘興津101；抗黃萎病、根線蟲病等砧木有‘耐病新交1號(hào)和‘斯庫拉姆，抗冷耐寒砧木有Besupa；早熟、抗晚疫病砧木有粘毛茄。

嫁接方法和技術(shù)

番茄嫁接方法

番茄嫁接的方法很多，常見主要有靠接法、插接法、貼接法、劈接法等4種基本方法，由此也衍生了許多新的方法，如插接法又包括斜插接法、水平插接法、插皮接法、腹插接法等。另外，還有宋吉清提出的針接法。

影響嫁接苗成活率因素

研究表明，嫁接成活與否受砧穗的親和性、嫁接方法和嫁接技術(shù)、育苗環(huán)境條件、育苗方法等多種因素影響。嫁接方式對(duì)嫁接苗質(zhì)量和定植后的生產(chǎn)性能有直接的影響。嫁接時(shí)砧木留2片真葉比留1片真葉和不留真葉的番茄前期產(chǎn)量提高54.4％和45％，總產(chǎn)量提高2.4％和2.0％。因此，嫁接時(shí)砧木保留2片真葉較適宜，嫁接苗在生長前期形成了較強(qiáng)的光合系統(tǒng)和生殖生長基礎(chǔ)，為早熟、高產(chǎn)、抗病打下了物質(zhì)基礎(chǔ)。

嫁接后的環(huán)境條件是影響嫁接成活率的主要因素之。為了促使嫁接傷口愈合，嫁接后白天應(yīng)保持25℃～28℃，夜晚16℃～20℃，不能低于15℃，空氣濕度大于90％，此外還要遮陽避光。

促進(jìn)嫁接愈合的措施及其機(jī)理

依據(jù)砧穗接合部組織變化特征，其愈合過程分為接合期、愈合期、融合期和成活期4個(gè)時(shí)期。有研究表明，植物激素在嫁接系統(tǒng)中起重要作用。王玉彥(1995)等發(fā)現(xiàn)，傷口愈合快慢及成活率高低與砧木各組成部分活躍程度有關(guān)，并推測(cè)用激素處理接口，能加快愈合，提高成活率。盧善發(fā)等在黃瓜／番茄、番茄／番茄試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，生長素在嫁接組合形成，特別是維管束橋形成過程中作用顯著，IBA和6－BA與愈傷組織形成有關(guān)，能通過影響砧穗間維管束橋形成的時(shí)間和細(xì)胞數(shù)目影響愈合的過程。此外，前人研究還發(fā)現(xiàn)，電波從接穗躍過嫁接面向砧木的傳遞和愈合部位電阻的變化均與愈合過程的組織學(xué)變化密切相關(guān)。因此，利用電波傳遞和電阻的變化能夠快速檢測(cè)出嫁接的愈合程度和預(yù)測(cè)嫁接的親合性。盧善發(fā)等研究還發(fā)現(xiàn)，嫁接及創(chuàng)傷處理均可誘導(dǎo)同工酶產(chǎn)生，但嫁接接合部同工酶的產(chǎn)生往往早于創(chuàng)傷部位，有的酶帶的消長情況也與創(chuàng)傷不同。由此可以認(rèn)為，嫁接體發(fā)育過程中，過氧化物酶的重要作用不僅局限于傷口的愈合。張蜀秋等研究發(fā)現(xiàn)，嫁接組合隔離層兩側(cè)細(xì)胞中細(xì)胞色素氧化酶和多酚氧化酶活性的動(dòng)態(tài)變化與嫁接親合性有關(guān)。此外，庵原發(fā)現(xiàn)在愈合過程中磷32逐漸增多，說明磷在愈合過程中有重要作用。

嫁接的作用

嫁接對(duì)接穗生物學(xué)特性的影響

砧木與接穗嫁接后，會(huì)使接穗發(fā)生一系列生理影響。主要表現(xiàn)為：提高根系活力，增強(qiáng)養(yǎng)分吸收；提高內(nèi)源激素水平：提高葉片葉綠素含量和光合速率。由于嫁接苗的根系強(qiáng)大，在土壤中有效吸收面積增大，使根吸收土壤養(yǎng)分能力增強(qiáng)，表現(xiàn)為番茄生長勢(shì)強(qiáng)、植株增高、莖粗壯。甲田等(1984)在番茄嫁接苗光合作用的研究中發(fā)現(xiàn)，”光一光合成”和“溫度－光合成”的試驗(yàn)中，供試的4個(gè)砧穗組合的光合速率高于自根苗。在“溫度一光合成”試驗(yàn)中，嫁接苗的光合速率在15℃時(shí)達(dá)到最高，而自根苗光合速率達(dá)到最高的溫度接近20℃。壽偉林等研究表明，嫁接苗的日平均光合速率高于對(duì)照.嫁接苗的光飽和點(diǎn)顯著提高，光補(bǔ)償點(diǎn)降低。

嫁接對(duì)番茄產(chǎn)量的影響

由于嫁接對(duì)番茄生育具有多方面的促進(jìn)作用，使番茄在逆境下具有更強(qiáng)的生產(chǎn)力，因此嫁接技術(shù)運(yùn)用于番茄生產(chǎn)后取得了顯著的增產(chǎn)效果。夏麗君、郭天靖(1995)報(bào)道了番茄嫁接后可提早成熟期，嫁接苗比同期定植的自根苗早熟5天，結(jié)果期延長。黃婷婷、吉玉玲等人(1994～1997)采用田間觀察和人工接種鑒定選育出兩種優(yōu)良抗病砧木，經(jīng)嫁接后，嫁接苗均表現(xiàn)抗病、豐產(chǎn)，增產(chǎn)率達(dá)18.95％～50％，對(duì)品質(zhì)無不良影響。周長勇、張秀清等報(bào)道番茄嫁接后對(duì)早期產(chǎn)量的影響尤為明顯，前期可增產(chǎn)50％，后期增產(chǎn)30％，總番茄產(chǎn)量可增加30,4％～120.9％。這主要是由于通過嫁接栽培增強(qiáng)了根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收能力，還提高葉片葉綠素含量和光合速率，使番茄果實(shí)生長良好、單果質(zhì)量增加、盛收期延長、終收期推后，解決了番茄連作嚴(yán)重減產(chǎn)的問題。

嫁接對(duì)番茄品質(zhì)影響

嫁接對(duì)番茄品質(zhì)影響較復(fù)雜，Kato和Matsuzoe對(duì)嫁接番茄的研究表明，嫁接后果實(shí)內(nèi)蔗糖、葡萄糖和有機(jī)酸含量并未因嫁接而產(chǎn)生明顯變化。松添直隆等及亢秀萍等的研究結(jié)果表明，在畸形果、含糖量、維生素c等主要品質(zhì)指標(biāo)方面，砧木對(duì)番茄果實(shí)品質(zhì)無顯著影響。戚春章(1987)對(duì)嫁接番茄的研究也表明，嫁接番茄果實(shí)內(nèi)蔗糖、葡萄糖及多種有機(jī)酸含量無明顯變化。般認(rèn)為，嫁接可以使商品果數(shù)量增加，畸形果數(shù)減少，果實(shí)著色好。

嫁接對(duì)子代生物學(xué)特性的影響

嫁接雖屬無性繁殖，但卻能改變植物的遺傳性。Taller(1999)等從辣椒嫁接后代獲得了變種，并證明由嫁接誘導(dǎo)出的這種變種的新特性可以遺傳，把它作為新的遺傳資源與其他辣椒品種雜交育成了新的品系。在育種工作中對(duì)應(yīng)用嫁接嵌和體、蒙導(dǎo)法等嫁接雜交的研究不斷深化(李新崢、劉用生)。但番茄在此方面還沒有報(bào)道。

嫁接對(duì)抗病性和抗逆性的影響

嫁接對(duì)抗病性的影響

植物的抗病性并非是一種簡(jiǎn)單性狀，而是由多種方式、多種因素所形成的綜合性狀，其抗病機(jī)制實(shí)際上是一種多機(jī)制協(xié)調(diào)作用的結(jié)合體。正如Kuc和Tuzun等(1983)指出的那樣，植物的抗病性不

可能完全依賴于一種機(jī)制或某種化合物，而是決定于多種機(jī)制以不同方式和不同部位而表達(dá)的聯(lián)合作用。但無論是何種抗病機(jī)制，植物抗病性的強(qiáng)弱決定于抗病基因的表達(dá)速度和強(qiáng)度，表達(dá)快、活性強(qiáng)，其抗性就強(qiáng).反之，則弱。何莉莉等(2001)對(duì)嫁接番茄抗葉霉病的研究也表明，用抗病砧木嫁接后，其多酚氧化酶活性強(qiáng)、高峰期早，持續(xù)時(shí)間長，木質(zhì)素和游離脯氨酸含量高。發(fā)病期間嫁接番茄體內(nèi)的POD、PPO(多酚氧化酶)、兒茶酚氧化酶同工酶均有不同程度的變化，表現(xiàn)為出現(xiàn)新的抗病譜帶或某些譜帶活性增強(qiáng)。王茹華等(2002)研究表明，嫁接苗比自根苗提早完成酚類物質(zhì)累積過程，轉(zhuǎn)入高毒性醌類物質(zhì)及木質(zhì)素生成等其他代謝中：且PoD、PAL活性均高于自根苗，有助于植株抗病性的提高。陸民強(qiáng)等人(1990)對(duì)番茄抗病砧木嫁接抗青枯病進(jìn)行了初步研究，結(jié)果表明，嫁接苗發(fā)病率明顯降低，發(fā)病率僅為0～20％，而對(duì)照自根苗發(fā)病率為80％～100％，發(fā)病期推遲26天以上，各供試品種早疫病的發(fā)病率也有所降低。

嫁接對(duì)抗寒性的影響

可溶性糖和游離Pro是環(huán)境脅迫條件下細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)物質(zhì)，其含量與多數(shù)植物的抗逆性呈正相關(guān)。植物在低溫下，游離Pro與可溶性糖積累的生物學(xué)意義在于，作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和防脫水劑，在冷脅迫下降低細(xì)胞水勢(shì)，增強(qiáng)持水力，從而提高植物抗冷性。同時(shí)眾多的研究表明，冷敏感植物在低溫脅迫下保護(hù)酶活性劇烈下降，而抗冷植物在低溫脅迫下能維持較高的保護(hù)酶活性。張娟等對(duì)低溫脅迫下番茄嫁接苗的研究表明，耐寒砧木嫁接的番茄苗在5℃的低溫脅迫下，保護(hù)酶(SOD、POD、CAT)活性強(qiáng)于自根苗且具有持續(xù)增長態(tài)勢(shì)，維生素C、可溶性糖與游離Pro含量顯著高于自根苗。

嫁接對(duì)耐鹽性的影響

研究已證明，在鹽脅迫下，耐鹽品種比鹽敏感品種具有較高的保護(hù)酶活性和抗氧化劑含量。陳淑芳研究表明，NaCI脅迫下，番茄嫁接苗能保持相對(duì)較高的抗氧化酶活性，AsA含量也相對(duì)較高，清除活性氧能力強(qiáng)，膜系統(tǒng)受害程度相對(duì)較輕(MDA含量顯著低于自根苗)，說明嫁接苗耐鹽性強(qiáng)于自根苗。嫁接苗根內(nèi)Na＋含量顯著低于自根苗，K+含量高于自根苗，Na＋／K＋值顯著低于自根苗，說明嫁接起到屏蔽作用，選擇性地吸收Na＋和K＋，具有拒Na＋功能，一定程度上減輕了鹽脅迫的傷害，提高耐鹽性。在NaCl脅迫下，自根苗和嫁接苗的生長都受到抑制，但嫁接苗受抑程度較輕；嫁接苗比自根苗，整個(gè)脅迫期瞬間光合水分利用率變化不明顯，受抑制較輕、較晚。有研究表明，游離態(tài)腐胺和精胺在植物耐鹽性方面發(fā)揮重要作用，外施ABAN提高作物的抗逆性，并且ABA在信號(hào)傳遞中起重要作用，可誘導(dǎo)逆境下的基因表達(dá)，產(chǎn)生某些特異蛋白質(zhì)，其中一些蛋白質(zhì)在逆境下能維持細(xì)胞正常滲透勢(shì)或膨壓。張古文等研究表明，NaCI脅迫后，番茄嫁接苗根系內(nèi)結(jié)合態(tài)、束縛態(tài)腐胺和精胺含量上升明顯，且高于自根苗趨勢(shì)。

嫁接對(duì)耐高溫的影響

植物在逆境條件下游離脯氨酸的積累將會(huì)提高植物對(duì)逆境的忍耐力或適應(yīng)力，抗逆性強(qiáng)的游離脯氨酸的積累量較大。范雙喜等研究發(fā)現(xiàn)，在高溫下，嫁接處理的番茄葉片游離脯氨酸含量明顯提高；嫁接番茄葉片POD活性比對(duì)照較高，嫁接番茄葉片可溶性蛋白質(zhì)含量也比對(duì)照顯著提高，這些都證明嫁接可增強(qiáng)番茄耐熱性。

嫁接對(duì)抗根結(jié)線蟲的影響

植物抗根結(jié)線蟲是由于巨型細(xì)胞不能形成或植株受刺激產(chǎn)生多酚氧化酶(PAL)、超氧化物歧化酶(sOD)等幾種與抗性有關(guān)的酶而產(chǎn)生過敏性壞死(HR)，導(dǎo)致根結(jié)線蟲不能得到足夠的營養(yǎng)而終止根結(jié)線蟲的發(fā)育，或發(fā)育不成熟產(chǎn)生很少或無效的卵，降低土壤中的線蟲數(shù)量。H.M.Hassan(1994)研究表明，PAL、SOD、POD、CAT等酶活性在番茄抗線蟲品種中顯著高于感病品種。董道峰等以國外的3種抗性砧木為材料，研究抗性砧木嫁接對(duì)番茄根結(jié)線蟲的控制作用及對(duì)番茄生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，3種抗性砧木嫁接取得了對(duì)相結(jié)線蟲很好的控制效果，產(chǎn)量增加15％～20％左右，且對(duì)植株葉綠素含量和果實(shí)品質(zhì)沒有影響。