植物種群研究在群落生態(tài)學(xué)中的意義

應(yīng)光輝

摘要種群作為一個(gè)基本的生物層次,既是構(gòu)成生物群落的基本單位,又是組成物種的基本單位,同時(shí)也是研究進(jìn)化的關(guān)鍵層次,在生物學(xué)研究中具有十分重要的意義。通過對種群概念、特征等問題的闡述,說明了植物種群和種群研究在群落生態(tài)學(xué)中的意義。

關(guān)鍵詞植物;種群;群落生態(tài);意義

中圖分類號Q948.15文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號 1007-5739(2009)08-0290-03

1種群的概念

“種群”一詞由于涉及系統(tǒng)分類學(xué)、遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)等多個(gè)學(xué)科,不同學(xué)科所強(qiáng)調(diào)的側(cè)面不同,因而對種群概念的理解亦有所不同。陳世驤(1978)認(rèn)為,“每一物種都有一定的空間結(jié)構(gòu),在其分散的、不連續(xù)的居住場所或地點(diǎn),形成為大大小小的群體單元,稱為種群。”Stebbins(1975)認(rèn)為,“在有性繁殖的生物方面,種群的定義可說是:凡一群個(gè)體之間能發(fā)生一定程度的相互交配與基因交換者,這一群個(gè)體就叫做一個(gè)種群?！監(jiān)dum(1983)將種群定義為:“在生物群落中占據(jù)特定空間的,起功能的組成單位作用的任何一個(gè)同種(或其他能互換遺傳信息的類群)的個(gè)體群?！睂O儒泳(2002)定義種群(population)是在同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合[1];群落(community)是在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各種物種種群的集合[1]。此外,還有種種定義。盡管如此,也不難看出種群概念的特點(diǎn):一是強(qiáng)調(diào)空間概念;二是強(qiáng)調(diào)同種個(gè)體群。如果再加上時(shí)間概念,則種群可理解為:在特定的時(shí)間內(nèi),占據(jù)一定空間的自然的或人為的同種個(gè)體群。

2種群的特征

種群作為1個(gè)生物層次,與其他各個(gè)層次相比,既有共性,又有個(gè)性。Allee 等(1947)認(rèn)為,種群具有5個(gè)方面的性質(zhì):①具有一定的結(jié)構(gòu)和組成;②有其自身的“個(gè)體”發(fā)育,表現(xiàn)出生長、分化和分工、生存、衰老以及死亡;③具有遺傳性;④是由作用成相互依存機(jī)制的遺傳和生態(tài)兩方面的因素整合起來的;⑤象一個(gè)有機(jī)體一樣,作為一個(gè)整體單位而接受其環(huán)境影響,這種影響導(dǎo)致了種群發(fā)生變化,而種群最終也會(huì)改變其生境。孫儒泳(1987)認(rèn)為,種群的特征可分為3類:①基本特征是種群的密度和大小;②影響種群大小的4個(gè)基本參數(shù),即出生率、死亡率、遷入和遷出,可稱之為初級種群參數(shù);③從這些特征又可導(dǎo)出次級種群特征,如年齡結(jié)構(gòu)、性比、種群增長率、遺傳組成和分布式樣等。概括起來,種群主要包括3個(gè)方面的特征:①數(shù)量特征;②空間特征;③遺傳特征。前兩者屬于種群生態(tài)學(xué)研究范疇,而后者則屬于遺傳學(xué)研究范疇。

3種群在生物學(xué)研究中的意義

3.1種群是生態(tài)學(xué)研究的基本層次

生態(tài)學(xué)研究有個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等層次。對有機(jī)體來說,其環(huán)境既包括非生物環(huán)境,又包括生物環(huán)境。任何一個(gè)有機(jī)體,同時(shí)也構(gòu)成其他有機(jī)體的環(huán)境,有機(jī)體之間的相互關(guān)系可概括為種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系。正因?yàn)樯镏g是相互關(guān)聯(lián)的,因此,所謂完全與種群和群落生態(tài)學(xué)相隔裂的個(gè)體生態(tài)學(xué)是不存在的。種群既是同種生物個(gè)體相互作用而形成的有機(jī)整體,又是構(gòu)成群落的基本單位,在個(gè)體、群落和生態(tài)系統(tǒng)等層次中具有承上啟下的作用,是聯(lián)結(jié)個(gè)體與群落和生態(tài)系統(tǒng)的紐帶,是生態(tài)學(xué)研究最基本的層次。1989年美國國家科研委員會(huì)出版的《生物學(xué)中的機(jī)會(huì)》一書中認(rèn)為,“群落生態(tài)學(xué)中最令人感興趣的問題是為什么有這么多的動(dòng)植物種數(shù),為什么它們現(xiàn)在這樣分布著,以及它們是怎樣發(fā)生相互作用的?！比欢?要解決這些問題,就必須先從種群研究入手,只有弄清種群內(nèi)在規(guī)律性,才能進(jìn)一步探討種群之間的相互關(guān)系?，F(xiàn)代生態(tài)學(xué)雖然已進(jìn)入系統(tǒng)生態(tài)學(xué)時(shí)代,但由于對系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的認(rèn)識離不開對單個(gè)組分及組分間相互作用的了解。因此,對種群的分布和數(shù)量變動(dòng)、種間相互作用的研究,是研究群落和生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。種群生態(tài)學(xué)不僅是近年來發(fā)展最為活躍的一個(gè)領(lǐng)域,而且仍不失為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中一個(gè)極其重要的領(lǐng)域。

3.2種群是組成物種的基本單元

任何分類單位都是由許多種群組成的復(fù)合體,并且沒有2個(gè)種群是完全一樣的。這個(gè)事實(shí)使人們能在種這一級之下區(qū)分出無數(shù)的范疇(Stebbins,1957)。近代生物學(xué)研究表明,物種雖由個(gè)體組成,但其個(gè)體并非如一盤散沙而存在,而是根據(jù)其生境的特殊要求和選擇結(jié)合或大或小的種群,并在種的分布區(qū)中不連續(xù)的分布著,它們可以通過遷移交配而相互交流,組成統(tǒng)一的繁育種群系統(tǒng)。因此,種群是物種的基本結(jié)構(gòu)單元,是物種存在的具體形式。

3.3種群是物種進(jìn)化的基本單元

現(xiàn)代綜合進(jìn)化論認(rèn)為,物種形成和進(jìn)化的單元不是個(gè)體,而是種群。在自然情況下,自然選擇通過種群發(fā)揮作用,即通過種群內(nèi)部個(gè)體變異和擴(kuò)散,逐漸改變種群的成分,使種群發(fā)生變異,然后再通過自然選擇的作用,使一個(gè)種的種群系統(tǒng)發(fā)生分化并逐漸發(fā)展成另一個(gè)種的種群。一般來說,物種形成經(jīng)歷了種群內(nèi)變異、地方宗的分化、地理宗的分化, 最后達(dá)到種分化這4個(gè)階段。Dobzhansky(1953)指出,“進(jìn)化就是親代種群和子代種群間的相異性的發(fā)展。”陳世驤(1991)也將進(jìn)化定義為“生物種群的遺傳組成部分或全部的可逆轉(zhuǎn)變”。通過自然選擇而進(jìn)化的學(xué)說之所以能夠建立,正是由于能夠從本質(zhì)論的觀點(diǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)榉N群思想的結(jié)果(Mayr,1988)。正因?yàn)槿绱?盡管進(jìn)化生物學(xué)中的學(xué)派眾多、觀點(diǎn)對立,然而絕大多數(shù)人都認(rèn)為種群是研究進(jìn)化的關(guān)鍵層次,而且近年來在又一次進(jìn)化生物學(xué)發(fā)展的高潮中有更加重視種群的傾向(陳家寬,1994)。

4種群研究在群落生態(tài)學(xué)中的意義

4.1群落的結(jié)構(gòu)和種群關(guān)系

植物種類組成及其在空間上的配置(生態(tài)位分化)構(gòu)成了群落的各種結(jié)構(gòu):①生活型。對植物而言,其生活型是植物對于綜合環(huán)境條件的長期適應(yīng),而在外貌上反映出來的植物類型。②層片。由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落(H. Gams,1918)。③群落的垂直結(jié)構(gòu)。成層現(xiàn)象是群落中各種群之間以及種群與環(huán)境之間相互競爭和相互選擇的結(jié)果。④植物群落水平結(jié)構(gòu)。植物個(gè)體在水平方向上的分布不均勻造成鑲嵌性,從而形成了許多小群落。⑤時(shí)間結(jié)構(gòu)。不同植物種類生命活動(dòng)在時(shí)間上的差異,導(dǎo)致了結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上的相互更替,形成了時(shí)間結(jié)構(gòu)。

關(guān)于二者的具體量化關(guān)系研究,陳曉德(1998)[2]從種群年齡結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定、衰退、增長概念出發(fā),以種群及群落結(jié)構(gòu)參數(shù)為依據(jù),運(yùn)用加權(quán)法與條件概率乘法法則,定量推導(dǎo)出衡量種群年齡結(jié)構(gòu)及群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)。該方法克服了過去在植物種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)比較評價(jià)中粗放的等級歸類劃分的缺陷,并能解決群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)定量比較評價(jià)問題,因而被認(rèn)為有普遍使用價(jià)值。

4.2種群組成和動(dòng)態(tài)對群落動(dòng)態(tài)的作用

4.2.1種群動(dòng)態(tài)——優(yōu)勢種分異對于群落內(nèi)部動(dòng)態(tài)的影響。對群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種;優(yōu)勢層的優(yōu)勢種常稱為建群種。種群動(dòng)態(tài)變化導(dǎo)致群落內(nèi)不同優(yōu)勢種地位的消長,從而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)特征的變化,并影響群落物種多樣性和生產(chǎn)力等群落特征,形成群落動(dòng)態(tài)。

孫菁等(2003)[3]根據(jù)樣方調(diào)查資料,采用聚類分析法,研究了青海湖區(qū)針茅草原圍欄封育后植物群落特征及群落多樣性變化。結(jié)果表明,草原經(jīng)過長期圍欄后,群落內(nèi)優(yōu)勢種發(fā)生了不同程度的分異,由圍欄外的紫花針茅(Stipapurpurea)+青海苔草(Carexivanovae)草原演變成圍欄內(nèi)的冷地早熟禾(Poacrymophila)+豬毛蒿(Artemisiascoparia)草原群落,導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)特征的變化。長期的圍欄活動(dòng)對提高草原群落的蓋度和生產(chǎn)能力是有益的,但卻降低了群落的物種豐富度和多樣性。草原開墾后,對周圍草原有明顯的影響,所形成土壟的群落特征和多樣性變化都發(fā)生了極大的差異,成為賴草(Leymussecalinus)+大籽蒿(Artemisiasie-versiana)群落類型,群落的物種豐富度和多樣性均降低。

董全民等(2004)[4]2年的放牧試驗(yàn)結(jié)果表明:隨著放牧率的提高,優(yōu)良牧草的蓋度和比例降低,雜草的蓋度和比例增加。兩季草場各放牧處理植物群落發(fā)生了變化:輕度放牧和重度放牧的優(yōu)勢種沒有變化,中度放牧的優(yōu)勢種發(fā)生了變化。在暖季草場,放牧率與植物群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和植物群落組成種的種數(shù)呈顯著的線性回歸關(guān)系;在冷季草場,放牧率與植物群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和植物群落組成種的種數(shù)均呈顯著的二次回歸關(guān)系。地上現(xiàn)存量的變化基本呈“S”型變化,而且隨著放牧率的提高,地上現(xiàn)存量減小。在冷季草場,放牧率與優(yōu)良牧草的蓋度和地上現(xiàn)存量之間呈極顯著的線性回歸關(guān)系,而與雜草的蓋度和地上現(xiàn)存量之間呈顯著的二次回歸關(guān)系;在暖季草場,放牧率與各植物類群蓋度和地上現(xiàn)存量之間呈極顯著的線性回歸關(guān)系。

群落優(yōu)勢種的逐年更替導(dǎo)致群落擺動(dòng)性波動(dòng)。例如在烏克蘭草原上,遇到干旱年份,旱生植物占優(yōu)勢,草原旅鼠和社旅鼠也繁盛起來;而在氣溫高降水多的年份,群落以中生植物占優(yōu)勢,同時(shí)喜濕性動(dòng)物普通田鼠等增多[1]。

4.2.2種群組成和群落演替的關(guān)系。景福軍等(2005)[5]在研究黃土高原棄耕地不同地形下植物群落演替時(shí)認(rèn)為:群落演替方向由演替初期植物(種群)生活型決定。

4.3群落關(guān)鍵種群的作用

關(guān)鍵種的概念是由Paine于1969年首先提出的,隨著近年來生物多樣性保護(hù)逐漸為世人所關(guān)注,如何有效地降低生物多樣性的喪失速率成為保護(hù)生物學(xué)家們迫切需要解決的問題,關(guān)鍵種的研究便成為國際生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)之一。Hixon等[6]把關(guān)鍵種的確定視為群落生態(tài)學(xué)研究的主要目的之一;Soule等[7]認(rèn)為,確定生態(tài)系統(tǒng)生存力的最適用途徑是找到關(guān)鍵種并進(jìn)行關(guān)鍵種的種群生存力分析(PVA);Mills等[8]則認(rèn)為群落生態(tài)學(xué)的中心組織原理就是關(guān)鍵種理論。然而,圍繞關(guān)鍵種的普遍適用性、可操作性以及關(guān)鍵種確定標(biāo)準(zhǔn)等問題,學(xué)術(shù)界關(guān)于這個(gè)概念的使用還存在一些爭議。

關(guān)鍵種,它對其他物種的分布和多度起著直接或間接的調(diào)控作用,決定著群落的穩(wěn)定性、物種多樣性和許多生態(tài)過程的持續(xù)或改變。關(guān)于關(guān)鍵種的普遍認(rèn)識是:關(guān)鍵種是指這樣一些物種,它們的丟失導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)其他種群或其功能過程的變化比其他物種丟失所造成的影響更大,它們通常有下列特征:①關(guān)鍵種的微小變化將導(dǎo)致群落或生態(tài)系統(tǒng)過程較大的變化[9];②關(guān)鍵種在生態(tài)系統(tǒng)中有比它結(jié)構(gòu)比例更大的功能比例[10]。

關(guān)鍵種在國內(nèi)的一些研究,主要是集中在植物群落中,如尹林克進(jìn)行的檉柳(Tamarix ssp.)作為中亞荒漠生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵種的研究;朱小龍等[11]關(guān)于福建南亞熱帶極度退化生態(tài)系統(tǒng)重建構(gòu)想的探討;許再富等[12]在熱帶雨林及其退化區(qū)域中關(guān)鍵種和潛關(guān)鍵種的功能與作用的探討等,但是實(shí)際的實(shí)驗(yàn)操作以及在群落或者生態(tài)系統(tǒng)中確定關(guān)鍵種等方面的研究,特別是有關(guān)食物鏈上端捕食者的功能重要性定量化研究及確定關(guān)鍵種的研究工作鮮見報(bào)道。葛寶明等(2004)的綜述[13]通過對有關(guān)關(guān)鍵種研究的回顧,探討了國內(nèi)外的研究狀況,著重說明了關(guān)鍵種在實(shí)際研究中的實(shí)踐以及存在的局限性,并且重點(diǎn)闡述了確定關(guān)鍵種的一些試驗(yàn)方法和定量測度方法,并進(jìn)行了簡要評述。

4.4種群豐富度、均勻度和群落的生物多樣性、穩(wěn)定性關(guān)系

生物多樣性是指生物中的多樣化和變異性,以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性。它包括植物、動(dòng)物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)?？梢苑譃檫z傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性3個(gè)層次。物種多樣性具有2種涵義:種的數(shù)目或豐富度和種的均勻度。植物群落多樣性指數(shù)是物種豐富度和均勻度的函數(shù)[14],多樣性指數(shù)大小表明了群落復(fù)雜的程度[15]。在物種較少的生態(tài)區(qū)域,物種多樣性高的群落,其穩(wěn)定性較大,群落穩(wěn)定發(fā)展[16];多樣性低的群落,其穩(wěn)定性較差,易受干擾,群落的發(fā)展不易確定[17]。

綜上所述,由于種群層次的特殊本質(zhì),使之成為生態(tài)學(xué)、分類學(xué)、系統(tǒng)與進(jìn)化生物學(xué)等研究領(lǐng)域中一個(gè)相當(dāng)重要的層次,植物種群研究在群落生態(tài)學(xué)動(dòng)態(tài)、演替、多樣性、穩(wěn)定性等各方面研究中都有非常重要的意義。圍繞種群一層次進(jìn)行全方位的研究,不僅有助于各分支學(xué)科的自身發(fā)展,更重要的是,使得不同學(xué)科、不同層次的研究終將趨于綜合。這種綜合將更有利于揭示群落、生態(tài)系統(tǒng)乃至整個(gè)生物圈的規(guī)律性。

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