水位波動對洞庭湖越冬小天鵝家域的影響

黃 田,徐正剛,周立波,趙運(yùn)林

1 湖南城市學(xué)院 信息與電子工程學(xué)院,益陽 413002 2 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,長沙 410128 3 中南林業(yè)科技大學(xué) 林業(yè)遙感大數(shù)據(jù)與生態(tài)安全湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長沙 410004 4 湖南省動物物聯(lián)網(wǎng)工程技術(shù)研究中心,長沙 410205

洞庭湖是中國的第二大淡水湖泊,國際重要濕地,有豐富的野生動植物資源,是我國南方重要的水鳥越冬地和東亞-澳大利西亞候鳥遷飛路線上重要停歇地,對全球候鳥保護(hù)具有重要作用。近年,受三峽大壩調(diào)節(jié)和氣候變化影響,長江流域湖泊濕地的季節(jié)性淹沒規(guī)律和水文波動幅度發(fā)生了改變,洞庭湖枯水期明顯提前[1]。水文情勢變化改變了洞庭湖濕地的泥沙淤積過程和濕地景觀格局,進(jìn)而影響到水鳥棲息地質(zhì)量和完整性。有研究表明,洞庭湖枯水期提前使大面積的淺水沼澤、泥灘提前出露,苔草和雜草草甸上的植物提前萌發(fā)和生長,導(dǎo)致草洲植物的生物量積累提前完成[2],由于錯過食物資源高峰,越冬水鳥可能面臨食物短缺的風(fēng)險。水鳥通過攝入食物滿足其越冬的能量需求,食物資源的可獲得性會影響水鳥個體身體機(jī)能、遷徙規(guī)律、以及后續(xù)個體繁殖成功率,從而對整個種群的生存和發(fā)展產(chǎn)生影響[3],已有研究證明長江中下游水文情勢變化對越冬水鳥的數(shù)量、行為和食性產(chǎn)生了重大影響[4,5]。因此,了解棲息地的水位變化和食物特征是認(rèn)識越冬期水鳥棲息地利用的關(guān)鍵。

小天鵝Cygnuscolumbianus隸屬雁形目Anseriformes鴨科Anatidae天鵝屬Cygnus,為國家II級保護(hù)動物。在洞庭湖越冬的小天鵝屬于小天鵝古北亞種C.c.bewickii,每年6—7月在北極苔原帶繁殖,8月末9月初離開繁殖地前往越冬地,翌年3月中下旬再從越冬地返回繁殖地[6]。近年,受自然環(huán)境因素和人類活動影響,洞庭湖越冬小天鵝種群數(shù)量波動較大,尤其近兩年洞庭湖濕地周邊地區(qū)發(fā)生了多起毒殺小天鵝的惡性事件,使小天鵝種群保護(hù)面臨嚴(yán)峻威脅。

家域是一定時間范圍內(nèi),動物個體或群體尋找食物、進(jìn)行交配和哺育幼崽所利用和經(jīng)過的區(qū)域[7],對動物取食策略[8]、生境選擇[9]和行為規(guī)律[10]等有較大影響。家域估算最重要的內(nèi)容是獲取動物個體或種群的活動位點(diǎn)數(shù)據(jù)。當(dāng)前,獲取動物活動位點(diǎn)的方式主要有野外觀測、無線電遙測和GPS衛(wèi)星跟蹤,衛(wèi)星跟蹤技術(shù)具有時間持續(xù)長、空間覆蓋廣和數(shù)據(jù)量豐富等優(yōu)勢,正越來越多的應(yīng)用于動物家域估算、活動路徑、活動模式等行為生態(tài)學(xué)研究[11,12]。家域變化是動物響應(yīng)外部環(huán)境變化的自我調(diào)節(jié)行為,反映出棲息地環(huán)境質(zhì)量和穩(wěn)定性。研究不同水位條件下小天鵝家域變化,將有助于探究外部環(huán)境變化對小天鵝棲息地影響以及小天鵝對棲息地的利用策略,從而為洞庭湖越冬小天鵝棲息地保護(hù)及恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1小天鵝衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)

2014—2015年,經(jīng)林業(yè)主管部門審批,在東洞庭湖自然保護(hù)區(qū)捕捉和救助了18只小天鵝,研究人員為18只小天鵝佩帶了衛(wèi)星跟蹤器(表1)。跟蹤器裝置總重量為28—30 g,僅占小天鵝體重0.5%,符合動物遙測技術(shù)中跟蹤器重量不超過體重3%—5%的經(jīng)驗(yàn)值[13]。跟蹤器的數(shù)據(jù)采集和傳輸頻率均為每小時1次,字段數(shù)據(jù)包括設(shè)備編號、時間、經(jīng)度、緯度、速度、高度、航向、溫度、定位精度和電壓。定位精度分為A、B、C、D、E、N六個等級,其中A為5 m,B為10 m,C為20 m,D為100 m,E為通信基站定位,N為無效數(shù)據(jù)。為有效表達(dá)小天鵝在洞庭湖的活動范圍,剔除了速度>0和洞庭湖大堤外部的位點(diǎn)。

1.1.2洞庭湖水位數(shù)據(jù)

水位數(shù)據(jù)引自湖南省水情信息查詢系統(tǒng)(http://61.187.56.156/wap/index_sq.asp),下載2013—2016越冬期(當(dāng)年10月至翌年3月)每日08:00城陵磯水文站實(shí)測水位,缺少數(shù)據(jù)用09:00的水位數(shù)據(jù)補(bǔ)充。

1.1.3遙感數(shù)據(jù)獲取與處理

從美國地質(zhì)勘探局(USGS)的EarthExplorer網(wǎng)站下載Terra/MODIS衛(wèi)星8 天合成的地表反射率數(shù)據(jù) MOD09Q1,分辨率為250 m,包括紅外和近紅外2個波段。2013—2015年越冬期共下載了150景數(shù)據(jù),利用MRT 4.1對MODIS遙感數(shù)據(jù)重投影、重采樣、拼接及格式轉(zhuǎn)換處理,重新投影坐標(biāo)系為橫向墨卡托(WGS,1984,UTM,Zone,49N),輸出數(shù)據(jù)格式為*.tif。

1.2 家域計(jì)算

利用ArcMET 10.1.12工具包估算小天鵝家域(Movement Ecology Tools for ArcGIS,下載地址 http://www.movementecology.net),該工具支持MCP、KDE等多種家域估算方法。KDE采用最優(yōu)平滑指數(shù)(href)法來判定h值,即根據(jù)輸入點(diǎn)的空間方差計(jì)算平滑參數(shù)的最優(yōu)值[14]。MCP家域計(jì)算結(jié)果為矢量數(shù)據(jù),KDE家域計(jì)算結(jié)果為柵格數(shù)據(jù),為方便空間疊加與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),通過提取等值線的方式轉(zhuǎn)換為矢量數(shù)據(jù)。

1.3 水面變動分析

選用歸一化植被指數(shù)(Normalized Difference Vegetation Index,NDVI)提取水面是湖泊遙感監(jiān)測中常用的手段[15-18],MODIS遙感數(shù)據(jù)提取水面步驟如下：

(1)計(jì)算NDVI

NDVI=(CH2-CH1)/(CH2+CH1)

(1)

式中,CH1為MODIS數(shù)據(jù)第1波段的地表反射率,CH2為第2波段的地表反射率,利用ENVI 5.3軟件的波段運(yùn)算(Band Math)指令計(jì)算NDVI。

(2)確定水體閾值

NDVI的值域?yàn)閇-1,1]。一般情況下,水體的NDVI值為負(fù)數(shù),如果有水生植物覆蓋在水面,則NDVI值會稍偏高。另外云、雪的NDVI值也為負(fù)值,植被、建筑、裸露土壤的NDVI值則很高。為消除水生植物的影響,采用兩個規(guī)則來識別水體[15],NDVI≤0.15用來區(qū)分水體和植被；DN值(Digital Number)指遙感影像像元亮度值,本研究中將遙感反射率×10000,得到DN值。Band2的DN<1200用來區(qū)分水體與建筑、裸露的土壤。即一個像素的值滿足規(guī)則1或規(guī)則2,則識別為水體。

(3)消除云層的影響

洞庭湖地區(qū)12月—3月陰雨天氣較多,閾值提取法可能將云層識別為水體。根據(jù)云的光譜特征,云在可見光和近紅外波段均具有較高的反射率[19],因此,當(dāng)band1和band2的DN值均>2,000時,可認(rèn)為該像素不是水體,需將其剔除。本研究中共有19幅數(shù)據(jù)由于云量太大,剔除云層影響后的水體嚴(yán)重失真,沒有納入水體提取。最終,提取了2013—2015年3個越冬期共56幅水體范圍圖。

(4)復(fù)合生成月水體范圍

為進(jìn)一步降低衛(wèi)星過境時天氣和云量影響,采用最大值復(fù)合方法(MVC)合成每月水體范圍圖,合成值為1或0,1表示水體淹沒區(qū),0表示非水區(qū)域。

(5)淹沒時間指數(shù)計(jì)算

淹沒時間指數(shù)(STI)可以對湖泊水體的時間和空間變化進(jìn)行定量描述,可用來表達(dá)小天鵝越冬期間洞庭湖水體的動態(tài)特征,STI計(jì)算公式如下：

(2)

其中：i:當(dāng)年10、11,12月,翌年1、2、3月;Wi:i月水淹范圍;Ni:i月天數(shù);N:越冬期總天數(shù)。

STI計(jì)算結(jié)果為柵格數(shù)據(jù),計(jì)算過程在ArcGIS 10.1軟件中完成。

1.4 家域與水面疊加分析

利用ArcGIS 10.1的Tabulate Area工具實(shí)現(xiàn)家域與水面疊加分析,參數(shù)Input raster or feature zone data的值設(shè)定為STI柵格數(shù)據(jù),參數(shù)Zone field的值設(shè)定為STI的Value字段,參數(shù)Input raster or feature class data的值設(shè)定為家域矢量數(shù)據(jù),參數(shù)Class field 的值設(shè)定為Object ID字段,參數(shù)Processing cell size的值與STI柵格大小一致,設(shè)定為250 m,最后對輸出結(jié)果進(jìn)行匯總和統(tǒng)計(jì)。為研究水位波動對家域范圍大小的影響,將越冬期劃分為不同的水位平穩(wěn)窗口期,采用KDE方法估算每個窗口期的小天鵝的家域,使用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)家域面積與水位的相關(guān)性。統(tǒng)計(jì)分析與圖表制作在R軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 小天鵝衛(wèi)星跟蹤情況

2014年—2015年間衛(wèi)星跟蹤器共采集有效位點(diǎn)26997個,研究區(qū)內(nèi)0速度點(diǎn)18747個(表1)。跟蹤的18只小天鵝中除10#小天鵝未獲取到位點(diǎn)數(shù)據(jù),其他小天鵝均獲得至少250個位點(diǎn),監(jiān)測時間主要集中于小天鵝越冬中、后期(1月—4月)。

表1 小天鵝衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)Table 1 List of satellite tracking information of Cygnus columbianus

研究期間,0速度位點(diǎn)所占的比例為91.2%,靜止位點(diǎn)比例較非靜止位點(diǎn)比例高。位點(diǎn)數(shù)據(jù)質(zhì)量較好,定位精度主要集中在A、B等級(表2)。

2.2 越冬期間洞庭湖水位變動

小天鵝越冬期間洞庭湖水位波動特征較為明顯,根據(jù)衛(wèi)星跟蹤起止時間和水位變化特征,將跟蹤期劃分WL1、WL2和WL3三個水位變化期(圖1)。2014年WL1期從3月8日至3月25日,水位呈小幅下降趨勢,WL2期從3月26日至4月7日,水位呈臺階式上升,WL3期從4月8日至小天鵝遷走前夕,期間水位逐步上漲,漲幅達(dá)3.28 m。2015年WL1期從2月初至2月21日,水位處于平穩(wěn)狀態(tài),WL2期從2月22日至3月4日,水位逐步上升,漲幅達(dá)2.12 m,WL3期從3月4日至小天鵝遷走前,水位呈小幅度波動。

表2 跟蹤位點(diǎn)精度分析Table 2 The positioning precision of GPS points

2014年和2015年2—4月,洞庭湖水位變化趨勢基本一致,整體呈逐步上升趨勢。從3月初開始,2015年水位較2014年上漲更加迅速和明顯(圖1)。

圖1 2014—2015年越冬期洞庭湖水位變化趨勢 Fig.1 The trend of water level change of Dongting Lake in wintering during 2014—2015

2.3 家域與水位相關(guān)性分析

研究共選取10個水位平穩(wěn)窗口期P1—P10(圖1,表3)。結(jié)果表明：隨著水位上升,小天鵝家域范圍會逐漸減小(圖2)。KDE95%與水位呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.636,P=0.024),KDE75%與水位呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.648,P=0.021),KDE50%和水位呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.576,P=0.041)。

表3 水位平穩(wěn)周期Table 3 The stable period of water level during the wintering

圖2 家域與水位相關(guān)性分析Fig.2 Analysis of the correlation between home range and water level

水位變化對小天鵝家域的空間位置、結(jié)構(gòu)和大小也有較大影響,以2015年3個不同水位期的75%KDE家域?yàn)槔?圖3)。WL1期水位處于基本平穩(wěn)狀態(tài),小天鵝活動范圍主要分布在丁字堤和大、小西湖,白湖有少量分布,家域面積為50.96 km2。WL2期水位逐步上升,小天鵝活動范圍向丁字堤集中,大、小西湖有少量分布,家域面積為19.1 km2。WL3期水位較高,小天鵝活動范圍更加集中于丁字堤,大、小西湖僅有零星活動點(diǎn)分布,家域面積約為8.89 km2。

圖3 2015年不同水位期KDE75%家域的空間形態(tài)Fig.3 The spatial pattern of KDE75% home range in different water levels in 2015

2.4 水面變動分析

整體而言,洞庭湖STI由內(nèi)湖中心向外逐漸減少(圖4),結(jié)合越冬地棲息生境調(diào)查,將STI由低到高分為7個等級(表4)。

圖4 2014—2015年洞庭湖水體淹沒時間指數(shù)圖Fig.4 The SIT of Dongting Lake in 2014—2015

2015年春季洞庭湖水位上漲速度較快,導(dǎo)致STI低值區(qū)面積較2014年減少,高值區(qū)面積增加,其中A類用地面積減小了7.21%,B類用地面積減少了3.5%,C、D、E、F、G類用地面積都有一定增加(表4)。

表4 2014—2015年STI統(tǒng)計(jì)表Table 4 The SIT trend in 2014—2015

2.5 家域與水面疊加分析

越冬期水鳥對棲息地的需求相對簡單,一般只需要覓食地和休息地兩種類型的棲息地[20]。為進(jìn)一步研究小天鵝對棲息地的利用情況,將越冬期小天鵝家域與水體淹沒時間指數(shù)進(jìn)行空間疊加分析,結(jié)果表明：越冬期小天鵝對棲息地類型偏好由高到低依次為B、G、F、C、E、D、A(圖5)。其中,B類用地占家域面積的平均比例為29.78%,并且在水位快速上漲期間更加明顯,如2014年WL3期達(dá)53.78%,2015年WL2期達(dá)36.68%；G類用地占家域面積的平均比例為25.55%,并且在水位較低期間更加明顯,如2014年WL1期為36.55%,2015年WL1期為38.88%；F類用地占家域面積的平均比例為16.77%,并且在每年3月份表現(xiàn)更加明顯,如2014年WL1期達(dá)23.45%,2015年WL3期達(dá)21.34%；C、E、D、A四類用地占家域面積的平均比例相對較小,分別為8.98%、8.79%、7.67%、2.46%。

圖5 不同水位期的棲息地利用情況Fig.5 Habitat utilization in different water level peroid

3 討論與結(jié)論

3.1 水位影響食物資源分布和可獲得性

本研究結(jié)果表明,越冬期間小天鵝家域大小與水位呈負(fù)相關(guān),水位上升將壓縮小天鵝家域,與劉成林等人的研究結(jié)果一致,即水位越高水陸過渡帶(候鳥棲息地)面積越小[21]。張冬梅認(rèn)為這種現(xiàn)象的主要原因是水位影響食物資源的分布和可獲得性,從而影響越冬水鳥的數(shù)量和分布[22]。越冬期間小天鵝的取食行為占主導(dǎo)地位[23],生長在淺水中的菹草是小天鵝在越冬地偏愛的食物之一[24]。1—2月份低水位時期,小天鵝多分布在淺水區(qū)域中取食菹草,其主要原因可能是菹草的生長節(jié)律與小天鵝的越冬期匹配。菹草是一種秋季發(fā)芽,冬季生長的沉水草本植物,其生長過程受水位和溫度影響較大。有研究表明適宜菹草生長的水深范圍為50—250 cm,90—150 cm最適合[25-27]。根據(jù)調(diào)查,小天鵝棲息地水深一般在30 cm左右,這些區(qū)域在越冬前期水位較高且溫度適宜,菹草生長較好并完成生物量積累,為越冬小天鵝提供豐富的食物資源。越冬期中期的低水位不適宜菹草生長,且冬季長時間低溫?zé)o法滿足植物生長所需有效積溫,菹草會停滯生長,導(dǎo)致菹草資源不足。越冬后期水位開始上漲,使剩余的菹草獲取難度加大,迫使小天鵝轉(zhuǎn)移到臨水的泥灘和草地取食苔草和虉草。孟竹劍等人研究表明,濕地植被的生長發(fā)育與洲灘淹沒和出露時間密切相關(guān),水位周期會影響越冬候鳥的適宜取食窗口期[28]。11月份洞庭湖水位開始大幅下降,部分洲灘出露為苔草生長發(fā)育提供了良好條件,為越冬中后期小天鵝提供豐富的苔草食物資源?？偟膩砜?水位是影響小天鵝越冬食物生長發(fā)育的關(guān)鍵因素之一,冬季退水時間推遲,會導(dǎo)致食物資源生長期縮短和低溫限制下的有效生長時間減少,從而影響越冬期間食物資源數(shù)量與分布。

另外,根據(jù)本文的研究結(jié)果,水位越低,洞庭湖濕地的小天鵝活動范圍越大,但并不能認(rèn)為秋季和冬季水文干旱有利于越冬小天鵝保護(hù)。事實(shí)上,如果洞庭湖秋、冬季干旱呈現(xiàn)常態(tài)化,必然導(dǎo)致洞庭湖濕生植物向陸生植物演替,從而引起洞庭湖濕地整體萎縮,這將會給小天鵝等越冬水鳥的越冬棲息地帶來更加嚴(yán)重的威脅。

3.2 家域模型對活動區(qū)估算的差異

研究在估算小天鵝家域時,采用了MCP和KDE兩種估算方法。采用MCP方法估算2015年越冬期小天鵝家域時,由于小天鵝在六門閘附近有過短暫停留,估算結(jié)果將東洞庭湖西部大片沒有小天鵝活動的區(qū)域包括進(jìn)來,使估算結(jié)果值偏大。這與其他學(xué)者的結(jié)論相同,MCP法受異常值影響,容易高估家域范圍[29-31]。張晉東等認(rèn)為,KDE方法既能反映出動物對空間的利用強(qiáng)度又能確定家域大小和形狀,是最適合的估算模型[29],本研究采用KDE方法估算2015年越冬期小天鵝家域時(h=300),估算結(jié)果將活動區(qū)分為3個核域,并忽略掉了最外側(cè)的異常點(diǎn),使家域面積更加符合真實(shí)情況?；谝陨辖Y(jié)論,本研究在分析水位與家域相關(guān)性、水位對家域影響時均采用KDE方法估算的結(jié)果。

Horne等學(xué)者認(rèn)為家域與估算模型的假設(shè)前提密切相關(guān),不同物種的空間利用格局不同,使用相同家域模型計(jì)算的表現(xiàn)也不盡相同[32]。因此在研究野生動物領(lǐng)域行為時,可以同時使用KDE和MCP兩種方法,再根據(jù)研究問題和物種來選擇合適的估算結(jié)果。

3.3 小天鵝對棲息地的選擇模式

本研究表明,淺水和草灘是小天鵝食物的主要來源地,小天鵝喜好在空間相鄰的草地與淺水綜合性區(qū)域中活動(圖6),但水陸交界地帶往往是人類活動最為頻繁的區(qū)域,漁業(yè)、牧業(yè)和農(nóng)業(yè)活動時有發(fā)生,這增加了小天鵝在越冬期間的危險性。近年,洞庭湖區(qū)偷獵、毒殺野生候鳥事件經(jīng)常發(fā)生,當(dāng)?shù)卣块T應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)對這類綜合性區(qū)域的管理和保護(hù),為小天鵝等水鳥越冬營造良好的棲息環(huán)境。

圖6 小天鵝對棲息地土地類型選擇模式圖Fig.6 Cygnus columbianus select patterns for habitat land types

3.4 衛(wèi)星追蹤技術(shù)的應(yīng)用

受衛(wèi)星跟蹤器價格限制,利用衛(wèi)星遙測技術(shù)研究動物的樣本很難達(dá)到理想數(shù)量[33,34]。2014年以來,國內(nèi)野生動物衛(wèi)星跟蹤技術(shù)取得了較大發(fā)展,我國生產(chǎn)的BD/GPS-GSM太陽能跟蹤器性能穩(wěn)定且能密集定位[35],使得利用衛(wèi)星遙測動物行為與棲息地選擇結(jié)合的研究變得更加便利和可行[36-42]。

通過本研究,作者認(rèn)為除衛(wèi)星跟蹤設(shè)備的穩(wěn)定性之外,適合的動物樣本來源和設(shè)備佩帶方式也是衛(wèi)星跟蹤技術(shù)應(yīng)用的難點(diǎn)。本研究跟蹤的18只小天鵝,由于個體體質(zhì)和設(shè)備脫落等多方面原因,有部分小天鵝在跟蹤過程中失聯(lián),沒有完整記錄小天鵝越冬期的全部活動情況,所以沒有對越冬前期小天鵝家域和水位關(guān)系展開研究。但作者認(rèn)為越冬中、后期,水位、食物等外部環(huán)境因子變化更為明顯和典型,足以說明本文觀點(diǎn)。

致謝：湖南環(huán)球信士科技有限公司協(xié)助衛(wèi)星跟蹤器安裝工作,特此致謝。