生命的早期進(jìn)化

許漢奎

達(dá)爾文的進(jìn)化論問世至今已近150年了，它被學(xué)術(shù)界公認(rèn)為是最偉大的理論之一，但是對(duì)普通民眾來說，有許多人還未真正了解它。

不可否認(rèn)，進(jìn)化論仍有一些問題未解決，如生命是如何起源的，物種沖突是如何導(dǎo)致進(jìn)化的，新的物種是如何形成的，進(jìn)化是否可以預(yù)見，以及寒武紀(jì)生物大爆發(fā)與進(jìn)化論是否有矛盾等等。其中生命起源問題引起了人們最大的關(guān)注和爭(zhēng)論。對(duì)地球的生命是如何產(chǎn)生的，人們雖然提出了許多假說，但至今未有一個(gè)獲得公認(rèn)。人們希望通過模擬早期自然界環(huán)境而創(chuàng)造出生命，但也一直未能成功。2005年美國科學(xué)家聲稱能制造出與自然界很相似的“細(xì)胞”，但它仍然缺乏屬于生命定義的兩個(gè)重要特征，即自我繁殖和進(jìn)化的能力。盡管目前人類尚無法破解生命是如何產(chǎn)生的，但卻可以了解早期生命是如何進(jìn)化的。

太古代(距今36至25億年)：原核細(xì)胞時(shí)代

地球最早發(fā)現(xiàn)有生命跡象存在是在格陵蘭距今38億年、世界上最古老的沉積巖中發(fā)現(xiàn)了有機(jī)碳，而有機(jī)碳是生命的殘留物。發(fā)現(xiàn)最原始的細(xì)胞化石是在澳大利亞和南非距今35億年和34億年的沉積巖中，它們是分別僅有十幾微米的絲狀和球狀的細(xì)菌或藍(lán)藻菌，它們只有原生質(zhì)和細(xì)胞膜，沒有細(xì)胞核，稱為原核細(xì)胞。細(xì)菌體內(nèi)無葉綠素，故不能自養(yǎng)；而藍(lán)藻菌有些有葉綠素，故能吸收二氧化碳和陽光，并進(jìn)行光合作用，從而制造出有機(jī)物供細(xì)胞生長且釋出氧氣。在南非和澳大利亞距今32億年的燧石層中發(fā)現(xiàn)這類細(xì)胞化石就更多也更清晰了。我國山西五臺(tái)山地區(qū)在距今25億年的太古代晚期發(fā)現(xiàn)的原核細(xì)胞就更清晰了(圖1)。

有人否定早期原核細(xì)胞存在，認(rèn)為那是巖石結(jié)構(gòu)。但只要了解地球早期大氣層的變化，就不難證實(shí)了。地球原始大氣層和其他行星一樣，充滿了二氧化碳、一氧化碳、甲烷、氨氣、氫氣等，但沒有氧氣或極少極少，而且地表溫度高達(dá)70～80℃。這樣的惡劣條件卻有利于原核細(xì)胞的產(chǎn)生和生長。后來氧氣的逐漸增多，顯然與藍(lán)藻、藍(lán)藻菌的光合作用有關(guān)。盡管它們很微小，但由于它們無性繁殖很快，繁殖一代僅需20分鐘，故其數(shù)量呈幾何級(jí)數(shù)增長，導(dǎo)致氧氣含量越來越多。

如何證明當(dāng)時(shí)大氣層中氧氣的增加呢?這從太古代后期在澳大利亞、在我國華北和東北、在巴西等地發(fā)現(xiàn)的特大型沉積鐵礦得到證實(shí)。當(dāng)時(shí)火山噴發(fā)頻繁，因此水中有大量二價(jià)鐵存在，而當(dāng)氧氣增加時(shí)，就可把溶于水的二價(jià)鐵轉(zhuǎn)化為不溶于水的三價(jià)鐵，從而在水中大量沉淀下來，以致形成了世界性的“成鐵事件”。

元古代早期(距今25至16億年)：真核細(xì)胞時(shí)代

元古代初期當(dāng)大氣層的氧氣增至占大氣總量的1％時(shí)，有核細(xì)胞出現(xiàn)了。固有核細(xì)胞需進(jìn)行有氧代謝，而且有核細(xì)胞不能防衛(wèi)強(qiáng)烈的宇宙射線、紫外線，故只有地球有足夠氧形成阻擋射線的臭氧層之后，才適合它的產(chǎn)生和繁衍。有核細(xì)胞也稱真核細(xì)胞，它的形成顯然是由原核細(xì)胞中一些分散的核質(zhì)集中，而逐漸形成了細(xì)胞核而來的。有了細(xì)胞核就會(huì)進(jìn)一步分為核仁、核液和染色體，還會(huì)促使細(xì)胞吞進(jìn)其他細(xì)胞而成為其細(xì)胞內(nèi)的葉綠體、線粒體、核糖體、溶酶體等。所以，它比原核細(xì)胞大多了，也復(fù)雜多了，增加了各個(gè)成分之間的分工和合作，故細(xì)胞核可以說是遺傳信息的儲(chǔ)存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的主要場(chǎng)所。所以真核細(xì)胞的出現(xiàn)是生物史上一次大的飛躍。

真核細(xì)胞的出現(xiàn)，使藻類進(jìn)入了空前繁盛的階段，不僅如此，它還為進(jìn)化為有性繁殖和多細(xì)胞，進(jìn)而進(jìn)化為各種更高的動(dòng)、植物提供了基礎(chǔ)。例如我國山西永濟(jì)地區(qū)在距今13億年的巖層中發(fā)現(xiàn)了一種長橢圓形的藻類化石，它的表面有特征的、螺旋分布的溝紋裝飾，這與現(xiàn)代沼澤中一種綠藻類的螺帶藻十分相似，所以它很可能成為目前已知的最早有性繁殖的真核細(xì)胞化石，這對(duì)研究地球生物何時(shí)出現(xiàn)有性繁殖至關(guān)重要。

地球上最早的真核細(xì)胞是在澳大利亞距今25億年的沉積巖中獲得的，它是以生物標(biāo)記物——甾烷的形式從巖石中分離出來的；而化石可能是加拿大距今19億年的燧石層中某些球狀化石；我國河北在距今18億～17億年的巖石中也采到很多、保存很好的真核球狀化石。

中元古代(距今18至10億年)： 多細(xì)胞藻類時(shí)代

隨著有核細(xì)胞藻類的出現(xiàn)，藻類空前繁盛起來，藻類的激增必然引起細(xì)胞間質(zhì)的分化，促使單細(xì)胞藻類向群體、多細(xì)胞方向進(jìn)化。以現(xiàn)生衣藻為例，衣藻細(xì)胞分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞一般都離開母體獨(dú)立生活，但在不利條件時(shí)，它們就躲在母體包囊里共度難關(guān)，形成最初級(jí)的多細(xì)胞藻類；盤藻則更進(jìn)一步，由14～16個(gè)細(xì)胞組成群體，細(xì)胞間有一定聯(lián)系，行動(dòng)也統(tǒng)一；空球藻就更進(jìn)一步了，由32～64個(gè)細(xì)胞組成群體，細(xì)胞間有了分工，一兩個(gè)細(xì)胞喪失繁殖能力成了營養(yǎng)細(xì)胞；到了團(tuán)藻細(xì)胞就更多了，它由幾百個(gè)甚至數(shù)萬個(gè)細(xì)胞組成，之間有原生質(zhì)絲聯(lián)絡(luò)，專司營養(yǎng)的細(xì)胞也占多數(shù)，這就是多細(xì)胞進(jìn)化過程，在化石藻類中也能見到這種進(jìn)化趨勢(shì)。

真核細(xì)胞、多細(xì)胞藻類的出現(xiàn)大大加速了物種多樣性的產(chǎn)生。如太古代的10億年間，原核細(xì)胞才進(jìn)化至4千余種，而有核細(xì)胞和多細(xì)胞出現(xiàn)的15億年間，很快達(dá)到了10余萬種，這顯然與多細(xì)胞和有性繁殖的出現(xiàn)有關(guān)。

新元古代(距今10至5.4億年)：原生動(dòng)物時(shí)代

中元古代雖然出現(xiàn)了許多多細(xì)胞的藻類，但它們個(gè)體都很小，一般要借助放大鏡和顯微鏡才能見到。但是到了新元古代，隨著藻類的進(jìn)化，一些大型的宏體多細(xì)胞藻類，如綠藻、紅藻、褐藻等出現(xiàn)了，這為今后進(jìn)一步進(jìn)化為更大型的蕨類植物提供了基礎(chǔ)。

更令人矚目的是新元古代后期動(dòng)物出現(xiàn)了，這也是劃時(shí)代的事件。盡管世界各地都有古老動(dòng)物化石的報(bào)道，但獲得公認(rèn)的是我國貴州甕安在距今5.8億年的磷礦層中發(fā)現(xiàn)大量球形微體化石(圖2)，其大小在0.5毫米左右，具有細(xì)胞分裂，而且這些分裂細(xì)胞都是呈螺旋狀排列，這與藻類平面交叉的細(xì)胞分裂不同，而是與現(xiàn)代海洋兩側(cè)對(duì)稱的無脊椎動(dòng)物的胚胎很接近，所以這些化石被公認(rèn)為動(dòng)物胚胎化石。

2005年，中科院南京地質(zhì)古生物所的尹磊明研究員與外國學(xué)者一起在湖北宜昌一距今6.32億年的硅質(zhì)層中又發(fā)現(xiàn)這類化石，而且胚胎細(xì)胞外有一層囊胞包裹著，囊胞外有刺狀突起物，成為真正休眠卵。這一發(fā)現(xiàn)很重要，因?yàn)椴粌H再次證明翁安發(fā)現(xiàn)的確實(shí)是動(dòng)物胚胎化石，而且把動(dòng)物化石發(fā)現(xiàn)的時(shí)間推前了5千萬年。遺憾的是宜昌發(fā)現(xiàn)的也只是動(dòng)物的卵化石，而未見動(dòng)物的成蟲，是什么動(dòng)物在翁安和宜昌產(chǎn)下了這千千萬萬的卵化石至今仍是個(gè)謎。

目前發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物化石都是多

細(xì)胞動(dòng)物化石，因能產(chǎn)卵顯然屬多細(xì)胞。動(dòng)物的最初階段顯然也是單細(xì)胞，而且是從有核的單細(xì)胞藻類進(jìn)化而來(只是目前尚未發(fā)現(xiàn)早期單細(xì)胞動(dòng)物化石)，這看起來有些不可思議，但了解了也不足為奇了。因最早期動(dòng)、植物有時(shí)是很不好區(qū)分的，如現(xiàn)生的單細(xì)胞眼蟲，既可稱原生動(dòng)物，因?yàn)樗幸桓廾股眢w可以游動(dòng)；也可稱為眼蟲藻，因?yàn)樗腥~綠體，可像植物一樣吸收陽光和二氧化碳而制造有機(jī)物。還有現(xiàn)生草履蟲，它也是兼有動(dòng)、植物特性。

至于動(dòng)、植物是如何分野的?地質(zhì)學(xué)家推測(cè)，在距今7億年前，由于大冰期結(jié)束、氣候變暖，海水中有核單細(xì)胞藻類大量繁殖，競(jìng)爭(zhēng)劇烈，促使有些藻類充分利用細(xì)胞的葉綠體進(jìn)行光合作用，不斷增強(qiáng)自身制造營養(yǎng)物質(zhì)的本領(lǐng)，久而久之，細(xì)胞內(nèi)動(dòng)物機(jī)能就逐漸喪失，慢慢成了真正的植物——藻類；而有些藻類為了生存、發(fā)展，不斷應(yīng)用運(yùn)動(dòng)的機(jī)能，占據(jù)有利地段，甚至在危急下，攫取其他弱小的原核細(xì)胞，長此下去，植物機(jī)能漸漸失去，相反運(yùn)動(dòng)機(jī)能、吞食機(jī)能和消化機(jī)能越來越強(qiáng)，終于成為單細(xì)胞的原生動(dòng)物了。近年美國科學(xué)家發(fā)現(xiàn)一種蝸牛，當(dāng)它們大量吞食藻類后會(huì)使藻類的葉綠體留在自，己體內(nèi)發(fā)揮作用，從而靠陽光和二氧化碳制造出食物供自己所需。這充分表明在低等的生物中，動(dòng)、植物的界限不是非常分明的，而且是可以相互轉(zhuǎn)換的。這也就是原生動(dòng)物出現(xiàn)后藻類逐漸減少的原因，隨著動(dòng)物的不斷涌現(xiàn)，藻類近30億年對(duì)地球的統(tǒng)治終于結(jié)束了，所以這一時(shí)期也可稱原生動(dòng)物時(shí)代。

新元古代末期(距今5.7至5.4億年)：埃迪卡拉生物群的出現(xiàn)

1946年在澳大利亞南部埃迪卡拉山區(qū)距今5.7～5.4億年的砂巖中，發(fā)現(xiàn)了大批奇形怪狀的化石，它們大多屬扁平狀印痕，一般只有幾厘米大小，個(gè)別的可達(dá)1米以上，它們身上無骨骼，體外無硬殼，這一新奇的生物群后來在除南極洲外的各大洲均有不同程度的發(fā)現(xiàn)。有些學(xué)者認(rèn)為它們分別屬于腔腸動(dòng)物的水母類、水螅類等，環(huán)節(jié)動(dòng)物的多毛類以及節(jié)肢動(dòng)物等；另一些人覺得它們?nèi)狈?dòng)物所具有的運(yùn)動(dòng)、攫食、消化等器官功能，故應(yīng)歸于營自養(yǎng)的類似植物和菌類或是一類特殊生物；更有人根據(jù)它們與后來寒武紀(jì)生物大爆發(fā)后的生物面貌截然不同，而把它們歸于生物大爆發(fā)前一次失敗的生物進(jìn)化過程。總之，由于這一生物群的特殊，引起人們的廣泛興趣和爭(zhēng)論，成為一個(gè)未解之謎。

近年中科院南京地質(zhì)古生物所朱茂炎研究員為首的一個(gè)中、澳、美研究小組在貴州江口縣距今5.6億年的黑色頁巖中找到了保存很好的動(dòng)物化石——八臂仙母蟲(圖3)，這是一實(shí)體化石，不像埃迪卡拉的痕跡化石，而且它屬于成蟲，故個(gè)體較大。其直徑大約2～4厘米，身上有8條側(cè)緣平滑、呈螺旋狀向外的旋臂，這是肌肉構(gòu)造。它體外有一層皮膜把它包裹著，當(dāng)它緩慢移動(dòng)時(shí)，金靠這些肌肉來進(jìn)行。這一重要發(fā)現(xiàn)公布后，引起廣泛矚目，因?yàn)樗前５峡ɡ锶何ㄒ坏膶?shí)體化石，也是世界上發(fā)現(xiàn)最古老的動(dòng)物成蟲化石，而且它與現(xiàn)代海洋中珊瑚、水母等動(dòng)物類似，這表明埃迪卡拉生物群與后來早古生代生物群還是有聯(lián)系的。

我國發(fā)現(xiàn)了距今6.32億年和5.8至5.7億年的大量動(dòng)物胚胎或卵化石，以及距今5.6億年埃迪卡拉生物群的實(shí)體化石，這些都是寒武紀(jì)生物大爆發(fā)的前奏，這充分說明寒武紀(jì)生物大爆發(fā)絕非偶然，只是大爆發(fā)前可能氣候還比較寒冷，不太適宜動(dòng)物的大發(fā)展，或是有大量化石但尚未被發(fā)現(xiàn)而已，就像寒武紀(jì)大爆發(fā)的第二幕——云南的澄江動(dòng)物群，目前在世界上也僅發(fā)現(xiàn)于我國的澄江地區(qū)一樣，并不奇怪。

從以上簡介不難看出，進(jìn)化論今天雖然還不能完全揭開地球生命是如何產(chǎn)生的這一巨大難題，但這一點(diǎn)也無損于進(jìn)化論的偉大和光輝，因從地球最早期的化石記錄中(這是達(dá)爾文當(dāng)時(shí)不知道的)，完完全全證明了地球上的生物確確實(shí)實(shí)是從最低等的原核細(xì)胞(病毒雖然比原核細(xì)胞更原始，但它不能保存為化石，因此人們更難弄清它)、真核細(xì)胞、多細(xì)胞等等一步步進(jìn)化而來，上帝是無法創(chuàng)造這一切的。

[責(zé)任編輯]龐云