由“功能”到“演化”

生物學(xué)革命始于英國(guó)

歐洲生物學(xué)史上有一個(gè)很有趣的問(wèn)題，那就是：“生物學(xué)革命”為什么是由英國(guó)人發(fā)起的?德國(guó)與法國(guó)在18世紀(jì)、19世紀(jì)曾出現(xiàn)過(guò)相當(dāng)多的偉大的生物學(xué)家，例如現(xiàn)代解剖學(xué)與古生物學(xué)之父邱維爾(1769年～1832年)是法國(guó)人，細(xì)胞學(xué)說(shuō)創(chuàng)始人史萊登與史旺，以及建立“細(xì)胞源自細(xì)胞”觀點(diǎn)的維周(1821年～1902年)都是德國(guó)人。其他如孟德?tīng)?、韋斯曼這兩位19世紀(jì)遺傳學(xué)大師，也都不是英國(guó)人。總之，19世紀(jì)歐洲大陸的生物學(xué)家對(duì)現(xiàn)代生物學(xué)的貢獻(xiàn)，絕不亞于英國(guó)學(xué)者。那為什么現(xiàn)代生物學(xué)理論體系的基本框架——進(jìn)化論，是由英國(guó)人建立的?而這兩個(gè)英國(guó)人——達(dá)爾文與華萊士根本未受過(guò)正式的生物學(xué)訓(xùn)練。

筆者以為從德、英、法三國(guó)生物學(xué)在19世紀(jì)的不同發(fā)展以及生物學(xué)的特性談起．才能了解出現(xiàn)這個(gè)問(wèn)題的原因。

法、德兩國(guó)的功能生物學(xué)

先談法國(guó)。法國(guó)是歐洲最晚接受達(dá)爾文理論的國(guó)家，因?yàn)榍窬S爾在古生物學(xué)、比較解剖學(xué)、分類學(xué)方面的成就十分驚人，以致支配了整整一個(gè)世紀(jì)的法國(guó)生物學(xué)研究?，F(xiàn)在我們所知道的邱維爾，只是個(gè)反對(duì)進(jìn)化論的“頑固學(xué)者”。殊不知他的反對(duì)立場(chǎng)并不是出自無(wú)知．實(shí)際上源自他本人的研究成果。在達(dá)爾文之前，法國(guó)持有生物演化觀念的學(xué)者，如拉馬克及其門徒，面對(duì)邱維爾的駁斥毫無(wú)招架之力。這當(dāng)然影響了后來(lái)達(dá)爾文理論的輸入。邱維爾為什么能夠成功地阻擋進(jìn)化論呢?這牽涉到他對(duì)生物學(xué)的基本看法。他認(rèn)為生物學(xué)的研究對(duì)象——有機(jī)體是一個(gè)具有功能的整體，同時(shí)，它的各個(gè)組成部分都有維持這個(gè)有機(jī)體生存的功能。因此他的比較解剖學(xué)強(qiáng)調(diào)兩點(diǎn)：①各類動(dòng)物的基本構(gòu)造的恒定性；②組成部分之間的整體性。從這一功能生物學(xué)的立場(chǎng)出發(fā)，得到物種不變、不可能有演化的結(jié)論是很自然的。因?yàn)橛袡C(jī)體解剖構(gòu)造的各個(gè)組成部分之間，有緊密的功能上的相關(guān)性，任何一個(gè)部分的改變都可能產(chǎn)生巨大的相關(guān)的變動(dòng)。而對(duì)于整體的恒定性而言，這種巨大的變動(dòng)通常又是致命的。邱維爾在古生物學(xué)上的成就，完全奠基于他在比較解剖學(xué)上的知識(shí)，從一些零碎的化石材料重建古生物的形象是他最拿手的技藝。說(shuō)到這里。讀者不免感到奇怪，我們通常認(rèn)為化石是支持生物進(jìn)化論的最好證據(jù)，為什么邱維爾作為一個(gè)古生物學(xué)大師，居然看不出這些材料的意義?理由倒也很簡(jiǎn)單，從功能生物學(xué)的觀點(diǎn)來(lái)看，生命世界盡管表面上千奇百怪、無(wú)奇不有，但所有動(dòng)物在基本的解剖構(gòu)造上卻相差不多。若發(fā)現(xiàn)已絕種的生物與現(xiàn)代的某些生物構(gòu)造十分相似，并不是令人驚異的事。換句話說(shuō)，主張過(guò)去與現(xiàn)在的生物之間有親緣上的聯(lián)系，與主張無(wú)論過(guò)去或現(xiàn)在，生物的形態(tài)均不出幾種基本形式的范圍，在解釋效力上完全一樣。何況邱維爾在世時(shí)，無(wú)論是拉馬克還是其門徒，所主張的進(jìn)化論都缺乏可信的演化機(jī)制。如拉馬克的“用盡廢退說(shuō)”、“后天形質(zhì)可以遺傳說(shuō)”、“環(huán)境刺激說(shuō)”根本擋不住精通比較解剖學(xué)、并發(fā)展出一套生物學(xué)觀的邱維爾的批評(píng)(“功能”由“結(jié)構(gòu)”決定，故外界的刺激即使引起了“功能”的變動(dòng)，也因“結(jié)構(gòu)”的限制而無(wú)法完成。這是他反對(duì)“適應(yīng)性演化”的理由)。因此進(jìn)化論在邱維爾時(shí)代只是個(gè)笑話。雖然達(dá)爾文的進(jìn)化論與拉馬克的不同，但因同是進(jìn)化論，故不免令人感到懷疑。再加上達(dá)爾文理論所暗示的生物學(xué)觀與法國(guó)功能生物學(xué)傳統(tǒng)上根本格格不入．所以法國(guó)成為歐洲最后一個(gè)接受進(jìn)化論的國(guó)家，是一點(diǎn)兒都不奇怪的事。

再談德國(guó)。18世紀(jì)末19世紀(jì)初，德國(guó)興起自然哲學(xué)。這派哲學(xué)基本上反對(duì)幼稚的機(jī)械論，相信自然有一個(gè)合理的計(jì)劃而發(fā)展的歷程——由物質(zhì)進(jìn)展到生命的低等形式，再發(fā)展到高等生命形式，最后是人的出現(xiàn)。也就是說(shuō)自然有一內(nèi)在而獨(dú)立的目的，我們所觀察到的一切都是自然創(chuàng)造史上的產(chǎn)物。這套看法刺激了生物演化方面的討論。只是所有這類討論，與其說(shuō)是生物學(xué)倒不如說(shuō)是一種“形而上”的鋪陳。故而不久便在生物學(xué)界引起了反對(duì)，大家專心致志的只是精細(xì)的觀察記錄，不再敢隨意逾越“科學(xué)”的領(lǐng)域。后來(lái)德國(guó)生物學(xué)在19世紀(jì)最大的成就——細(xì)胞生物學(xué)、實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的發(fā)展，吸引了大批生物學(xué)者的參與——大家都覺(jué)得從生物的基本單位下手，是一條解開(kāi)生命之謎最有希望的途徑。演化理論在德國(guó)的發(fā)展便停頓了。德國(guó)的細(xì)胞生物學(xué)．可以看成功能生物學(xué)的另一個(gè)發(fā)展方向。

英國(guó)的演化生物學(xué)

與德國(guó)和法國(guó)稍做比較，英國(guó)生物學(xué)的特色便顯現(xiàn)出來(lái)了。19世紀(jì)英國(guó)的田野生物學(xué)十分發(fā)達(dá)，達(dá)爾文、華萊士、虎克都是田野生物學(xué)家。田野生物學(xué)處理的問(wèn)題是：生物在時(shí)空中的分布，不同時(shí)空中生物彼此間的關(guān)系，以及生物與環(huán)境之間的關(guān)系。必須注意的是：①這些問(wèn)題完全不能在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行研討；②討論這些問(wèn)題不需要功能生物學(xué)(如細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)、解剖學(xué))方面的訓(xùn)練。達(dá)爾文面對(duì)的問(wèn)題其實(shí)只有兩個(gè)：①不同時(shí)空中的生物為何相似?②同一時(shí)空中的生物為何相異?這是只有從田野經(jīng)驗(yàn)中才能發(fā)現(xiàn)的問(wèn)題?！段锓N起源》第一句話為：“我在‘獵犬’號(hào)出航期間，曾對(duì)南美洲的生物分布及現(xiàn)代生物與過(guò)去生物之間的聯(lián)系，印象十分深刻?！比A萊士在1855年發(fā)表的《論支配新種出現(xiàn)的定律》一文中，第一句話也是這么說(shuō)的：“每一個(gè)注意到動(dòng)植物地理分布現(xiàn)象的自然學(xué)者，必然會(huì)對(duì)這些現(xiàn)象感興趣?！彼^的物種問(wèn)題也只有在這一脈絡(luò)中才有意義。

達(dá)爾文解決物種問(wèn)題的方式，是承認(rèn)時(shí)間在分析生物現(xiàn)象時(shí)所扮演的角色，物種的變化與分化(即物種的演化)是時(shí)間的產(chǎn)物。南美洲的古生物與現(xiàn)生生物間的相似性，加拉帕哥斯群島上達(dá)爾文雀之間的相異性，都可以用演化的概念解釋。這便是演化生物學(xué)與功能生物學(xué)最大的不同之處。功能生物學(xué)在本質(zhì)上是“反歷史”的，即根本不考慮時(shí)間的作用。這并不是說(shuō)從事比較解剖學(xué)、細(xì)胞學(xué)的人頭腦有問(wèn)題，而是他們的研究對(duì)象——個(gè)體，以及研究目標(biāo)——闡明任何生物體均為一切能自主的個(gè)體，排除了認(rèn)真考慮時(shí)間作用的可能性。或者我們可以這么說(shuō)，個(gè)體分析與群體(如物種)分析，在策略上本來(lái)就不相同。生物學(xué)在達(dá)爾文革命之后的轉(zhuǎn)變，從演化一詞的意義由個(gè)體發(fā)展史變?yōu)榉N系發(fā)展史，即可看出其中的變化。演化生物學(xué)吸納了功能生物學(xué)之后(如邱維爾一生的研究成績(jī)現(xiàn)在被用來(lái)作為支持進(jìn)化論的證據(jù))，人類重建自然史的努力才真正名副其實(shí)。

從此生物學(xué)再也不能簡(jiǎn)化成物理學(xué)與化學(xué)的分支了。