擬態(tài)——動物防御的“絕活”

余　夫

動物的防御行為是指任何一種能夠減少來自其他動物傷害的行為。如果一種動物由于在形態(tài)和體色上模仿另一種有毒或不可食的動物，從而使一方或雙方受益，這種防御方式就是擬態(tài)。擬態(tài)通常包括三個方面的參與，即模仿者、被模仿者和受騙者。

嚴(yán)格地說，擬態(tài)是動物初級防御的一種。動物防御行為可分為初級防御和次級防御。初級防御不管捕食動物是否出現(xiàn)均起作用，它可減少與捕食者相遇的可能性，除了擬態(tài)外，還有穴居、隱蔽和警戒色等類型；而動物的次級防御只有當(dāng)捕食者出現(xiàn)之后才起作用，包括回縮、逃遁、威嚇、假死、轉(zhuǎn)移攻擊者的攻擊部位、反擊、臀斑和尾斑信號、激怒反應(yīng)、報警信號和迷惑捕食者等類型，這些行為都可以增加和捕食者相遇后的逃脫機(jī)會。不過，動物的初級防御和次級防御的概念只適用于不同種類之間的防御而不適用于種內(nèi)。擬態(tài)是動物在自然界長期演化中形成的特殊行為，實行擬態(tài)行為的也多屬于較為弱小的動物，否則，它們就很容易被天敵捕捉吃掉。

貝氏擬態(tài)與繆氏擬態(tài)

擬態(tài)最早是德國博物學(xué)家史普格爾于1793年在植物中觀察到的。有趣的是，植物中的擬態(tài)現(xiàn)象其實并不普遍，因此他提出的擬態(tài)現(xiàn)象在相當(dāng)長的時間內(nèi)都未能引起人們的注意。過了數(shù)十年之后，英國博物學(xué)家貝茨前往巴西亞馬遜河流域進(jìn)行動物考察，才開始關(guān)注在那里生活的動物中常見的擬態(tài)現(xiàn)象。他在考察中發(fā)現(xiàn)，有些無毒昆蟲會裝扮成其他有毒、有害或不好吃的動物的模樣，使鳥類或別的捕食動物不敢貿(mào)然捕捉，從而在捕食者猶豫不決之時迅速逃之夭夭。

這種可食性物種模擬有毒、有刺或味道不佳的不可食物種的擬態(tài)現(xiàn)象，大多見于鱗翅目昆蟲。貝茨當(dāng)時驚奇地發(fā)現(xiàn)，亞馬遜平原各地域的蝴蝶有典型的“地方特色”，即分布在同一地區(qū)的一些親緣關(guān)系很遠(yuǎn)(甚至屬于不同科)的蝴蝶體色和斑紋彼此極其相似。于是，貝氏于1862年首次以假警戒色假說來解釋在巴西叢林中的發(fā)現(xiàn)，認(rèn)為這種現(xiàn)象是可食性蝴蝶在自然選擇作用下模仿體內(nèi)有毒素和具有警戒色的蝴蝶種類而導(dǎo)致的結(jié)果，而選擇壓力的作用者則是捕食蝴蝶的鳥類。不過，這些蝴蝶盡管外部形態(tài)異常相似，但在解剖學(xué)特征、生活習(xí)性等方面卻仍然存有很大差異。這種擬態(tài)現(xiàn)象后來就被稱為貝氏擬態(tài)。

隨后，在1878年由另一位自然學(xué)家繆勒發(fā)現(xiàn)了兩種具有警戒色的不可食物種互相模擬的擬態(tài)現(xiàn)象，因此稱為繆氏擬態(tài)。他以簡單的數(shù)學(xué)模型證實，同一地區(qū)不同種類的有毒蝴蝶也有在外表上趨同的傾向，這是因為對天敵的聯(lián)手“教育”能夠減少這兩種蝴蝶中任何一種的個體死亡數(shù)量。因為鳥類必須通過親身嘗試才能得知某種昆蟲不適口，幾種均不適口的蝴蝶形色相似，這樣便可減少因被嘗試而犧牲部分個體的機(jī)會，特別是可以共同分擔(dān)被年幼鳥類在學(xué)習(xí)期間誤食所造成的死亡率。

爭相委身于胡蜂的昆蟲

貝氏擬態(tài)最著名的例子是可食的副王蛺蝶在外貌上模擬不可食的黑脈金斑蝶。這兩種蝶在分類上屬于兩個不同的科。黑脈金斑蝶又叫普累克西普斑蝶，其翅上有醒目的橙色、黑色和白色，這種警戒色對捕食者來說則意味著有毒和不可食。黑脈金斑蝶的幼蟲以馬利筋屬植物為食并能把其中的有毒物質(zhì)強(qiáng)心苷貯存在自己身體的組織內(nèi)，即使是發(fā)育到成蟲階段都可用于防御捕食自己的天敵。鳥類吃了這種有毒物質(zhì)就會劇烈嘔吐，以后就再也不會去吃類似形態(tài)的蝴蝶了。并不是所有的馬利筋屬植物都含有強(qiáng)心苷，不過，食用這些植物的黑脈金斑蝶雖然是無毒的和可食的，但有過中毒經(jīng)歷的鳥兒也不會去吃它們。副王蛺蝶也乘機(jī)利用黑脈金斑蝶的這套完善的防御系統(tǒng)，在形態(tài)和色型上進(jìn)行模擬，并同樣能躲過鳥類的捕食。

貝氏擬態(tài)在其他昆蟲中也很常見，可以表現(xiàn)在形態(tài)、色型和行為等各個方面。捕食動物通常不捕食胡蜂，因為它有一樣可怕的武器，那就是尖銳的毒刺，若是被刺到的話，不但極其痛苦，甚至有死亡的可能。胡蜂身上有醒目的黑黃色相間的條紋，以此來對其他動物發(fā)出警報，這種“警戒色”不論是對捕食者或胡蜂都是有利的。而一些蠅類(如食蚜蠅)、虻類(如花斑牛虻)、天牛類(如虎天牛)、蛾類等自然界中的弱者，為了自身的安全考慮，也不惜委身于胡蜂一族，拉大旗作虎皮，在一瞥之下，其大小、形狀、顏色、模樣都和胡蜂非常相似，甚至也能發(fā)出胡蜂所特有的嗡嗡聲。它們的腹部長有長長的毒針般的附器，并常常把身軀彎來彎去，好像時刻在設(shè)法刺螫敵害似的。這樣，它們不僅逃脫了被吃掉的命運，甚至當(dāng)它們披著類似胡蜂的外衣在天空中悠哉游哉時，其他的動物避之還惟恐不及呢。

有趣的是，胡蜂也會模仿別的動物，其中的偽裝大師要推天鵝絨胡蜂的幼蟲。它的頭部長得同蛇頭一模一樣，幾乎可以亂真，身體的形狀、顏色以及眼睛的形態(tài)等都與蛇惟妙惟肖，難以分辨。

自家擬態(tài)：讓同類也受騙

更奇特的是，在同種蜂類中也有擬態(tài)現(xiàn)象，如很多無刺的雄蜂卻能夠模擬有刺的雌蜂，從而使自身得到了保護(hù)。這種同種生物間的擬態(tài)被稱為自家擬態(tài)。

還有一種發(fā)生于同種之間的擬態(tài)，更為有趣，因為這時的受騙者并不是捕食者，而是同種中的異性。例如，非洲的一種麗魚的雄魚在尾鰭根處有橙黃色斑，酷似魚卵。由于雌魚通常在產(chǎn)卵后未容卵受精即將卵吞入口中哺育，雄魚便在排精時顯示它的色斑，上當(dāng)?shù)拇启~在吞食這些假卵時卻將精子吸入，受精過程即在雌魚的口內(nèi)進(jìn)行。在這種情況下，模仿者(雄魚色斑)，被模仿者(卵)和被騙者(雌魚)都在同一種內(nèi)，其結(jié)果當(dāng)然益于自身的種族發(fā)展。

擬態(tài)：另一種進(jìn)攻手段

另一個常見有擬態(tài)現(xiàn)象的動物類群是蜘蛛。大多數(shù)食蟲動物是不吃螞蟻的，因為螞蟻分泌的蟻酸有很大刺激性，使螞蟻的味道很不適口，因此蜘蛛和其他一些動物經(jīng)常在體色、形態(tài)和行為方面模擬螞蟻。在印度曾發(fā)現(xiàn)過好幾種模擬螞蟻的蜘蛛，其中一種蜘蛛非常像印度的大黑蟻，它們不僅大小、體形和顏色完全一樣，而且都生有細(xì)長的足，但螞蟻的足是3對，而蜘蛛的足是4對，因此蜘蛛的1對前足就用來模擬螞蟻的觸角，其動作方式也和螞蟻的觸角保持一致。蜘蛛借助于模擬螞蟻既可在敵害面前保護(hù)自己，又可在獵物面前隱蔽自己，這樣的擬態(tài)具有防御和捕食的雙重功能。在澳大利亞有一種投繩蜘蛛，這種蜘蛛并不張網(wǎng)，而是將一根絲線以投繩的方式丟出去捕捉獵物，它的食物是一種蛾，而且它只吃雄蛾，這是為什么呢?其答案就在附著于絲上的黏液上。原來，這種黏液能發(fā)出與雌蛾的性激素很相似的氣味，所以能夠引誘雄蛾上當(dāng)。這種利用氣味進(jìn)行的擬態(tài)，也是一種進(jìn)攻性擬態(tài)。

靠模仿其他生物來接近攻擊對象的擬態(tài)在魚類中也有發(fā)現(xiàn)。例如裂唇魚等清潔魚能為其他魚類清除體表的寄生蟲和腐肉，但形態(tài)、體色和行為與之相似的假清潔魚卻借機(jī)竊食魚體的健康組織。

脊椎動物不乏擬態(tài)高手

擬態(tài)在陸生脊椎動物中也時有發(fā)生。有一種眼珠蛙，除了頭部上方正常的兩只眼睛之外，在它的背部兩側(cè)也有著兩個與眼睛一模一樣的花紋，從而給捕食者造成錯覺。在爬行動物中，有三種生活在南美洲的毒蛇，體表都具紅、黑、黃色的環(huán)狀紋作為警戒色，其中東方珊瑚蛇有劇毒，假珊瑚蛇有較弱的毒性，而多帶王蛇是無毒蛇。按照通常的擬態(tài)原則，最初以為是后兩者在模仿前者，但事實上，中間的弱毒蛇才是被模仿者，原因是捕食者被弱毒蛇咬傷后不致死亡，才能獲得教訓(xùn)從而避免接觸上述三者中的任何一種。

鳥類中也不乏擬態(tài)高手，最奇特是宿主擬態(tài)現(xiàn)象。杜鵑等寄生鳥類的卵能夠精確模擬寄主鳥類的卵，而不被寄主鳥類發(fā)覺，可大大增加寄生的成功率，其雛鳥孵出后甚至還要寄主鳥類來喂養(yǎng)成熟。分布于非洲的維達(dá)鳥也有將卵產(chǎn)于其他鳥巢內(nèi)的種類，而且具有宿主專一性。這類維達(dá)鳥的幼鳥的喙的外形、求食鳴聲、頭部動作以及羽毛顏色等都酷似宿主的幼鳥，因而得到義親的喂養(yǎng)。在宿主擬態(tài)現(xiàn)象中，受騙者和被模仿者為同一物種。

此外，還有一些貓頭鷹的面部表情有時會模擬生活在同一地區(qū)的食肉類哺乳動物的面部表情，如雕鸮的面部很像猞猁，角鸮的面部很像貂，而草鸮的面部則很像狼等等。

擬態(tài)與偽裝

特別需要指出的是，有些現(xiàn)象，如枯葉蝶模擬一片枯葉，竹節(jié)蟲模擬一個竹枝，尺蛾的幼蟲模擬一根樹棍以及柳葉魚模擬落入水中的一片柳樹葉等，不能從表象上把它們歸屬于擬態(tài)。這些都屬于偽裝，與保護(hù)色、混淆色、保持身體透明等的生物學(xué)功能沒有什么不同。這些動物模擬周圍環(huán)境中的一些物體所獲得的防御效果是隱蔽，目的是讓捕食動物難以發(fā)現(xiàn)自己。

擬態(tài)有時與偽裝隱蔽的現(xiàn)象不易區(qū)分，但偽裝者常是模仿背景以免為捕食者所察覺，而擬態(tài)中的模仿者卻意求引起受騙的捕食者的特定反應(yīng)。

擬態(tài)是進(jìn)化的產(chǎn)物。在進(jìn)化過程中，擬態(tài)中的選擇因子必為另一生物，它被擬態(tài)者所欺騙。擬態(tài)有一個共同的特點，就是兩個不同的生物發(fā)生幾乎相同的信號，包括形態(tài)、行為、發(fā)光、聲音、氣味乃至生物化學(xué)特征等，并為另一生物所接收。信號的接收者對雙方采取同一反應(yīng)，對被模仿者采取此反應(yīng)，對于接收者有利；對模仿者采取此反應(yīng)則對于接收者可能無利。

生物界中這些偽裝“大師”們的“絕招”真是形形色色、巧妙異常。但是，動物借助于防御行為只能相對降低遭捕食的風(fēng)險而不能完全避免被捕食。在貝氏擬態(tài)中，模仿者、被模仿者及受騙者之間一般存在著既復(fù)雜又微妙的關(guān)系。受騙者必須有記憶吃過被模仿者苦頭的慘痛經(jīng)歷的智力，而模仿者則必須和被模仿者生活在相同地域，在同時間內(nèi)活動(有時模仿者和被模仿者也可能相距甚遠(yuǎn)，借遷徙候鳥等受騙者而聯(lián)系在一起)，并且要比被模仿者個體數(shù)量少，這樣模仿者才能獲得好處。模仿者力求形態(tài)更為近似被模仿者，但如果模仿的效果太好，使模仿者的數(shù)量很多，甚至超過了被模仿者的數(shù)量的話，擬態(tài)效果就會消失。那就會使原來的受騙者發(fā)生錯覺，以為它是可食的，這樣就會大大增加它們的取樣次數(shù)，使更多的被模仿者被吃掉。此時模仿者也會變得顯眼，容易被捕食者發(fā)現(xiàn)，反而不利于生存。

如果擬態(tài)對被模仿者無利，則被模仿者可能會發(fā)展出種種差異以示與假者有別。被杜鵑寄生的其他鳥類的卵、被維達(dá)鳥寄生的鳥類的喙裂以及清潔魚都發(fā)展得形態(tài)萬千，可能就是與此有關(guān)。若擬態(tài)對受騙者無利，受騙者也可能增進(jìn)鑒別能力。不過，擬態(tài)也可能對幾方均有利，如上述的非洲麗魚，這時雌魚不能鑒別真假反而有助于受精作用的進(jìn)行。因此，科學(xué)家推測，在進(jìn)化過程中常存在一種平衡狀態(tài)，在模仿者與被模仿者的數(shù)量之間也存在某種平衡關(guān)系。