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    二化螟寄主選擇行為與種群消長機制的研究進展

    2008-04-29 00:44:03林克劍侯茂林韓蘭芝劉玉娣
    植物保護 2008年1期
    關(guān)鍵詞:二化螟水稻

    林克劍 侯茂林 韓蘭芝 劉玉娣

    摘要:二化螟[Chilo suppressalis(walker)]是一種鉆蛀性害蟲,具有食性雜、越冬場所多、轉(zhuǎn)株為害等特點,其種群數(shù)量近年來呈回升趨勢,危害逐年加重。二化螟對寄主存在明顯的選擇行為,其主要寄主之一水稻由于品種更替、耕作制度變更及氣候變化等因素對二化螟種群發(fā)生規(guī)律產(chǎn)生了一些新的影響,給害蟲防治工作帶來了許多新問題。研究和了解二化螟的寄主選擇規(guī)律及其機制,以及影響其種群動態(tài)的因素是有效調(diào)控二化螟種群的重要前提。本文就二化螟寄主選擇行為與機制及其在水稻上種群消長影響因素等的研究概況進行綜述報道,旨在更好地為二化螟的綜合防治提供指導。

    關(guān)鍵詞:二化螟;水稻;寄主選擇;選擇機制;種群消長

    中圖分類號:S 435.112.1

    二化螟[Chilo suppressalis(walker)]隸屬鱗翅目螟蛾科,是一種鉆蛀性害蟲,主要為害水稻、茭白、玉米、甘蔗等禾本科作物,嚴重時可造成枯鞘、枯心、枯孕穗、白穗和蟲傷株等癥狀,影響作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。二化螟廣泛分布于亞歐大陸多個國家,具有食性雜、越冬場所多、轉(zhuǎn)株為害等特點。近年來,由于種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整、耕作制度的改變、品種的更替及抗藥性上升等原因,二化螟種群數(shù)量呈回升趨勢[。據(jù)全國植??傉窘y(tǒng)計,1996年水稻螟蟲危害全面回升,發(fā)生面積達1.67億hm2·次,其中二化螟占65%,已形成區(qū)域性大發(fā)生態(tài)勢。近3年來,二化螟的發(fā)生面積平均達到173萬hm2·次/年,累積損失達230.3萬t。目前,國內(nèi)外學者對水稻二化螟的研究較多,在栽培措施和水稻品種對二化螟種群的影響、性信息素誘集、抗藥性評價和機理研究、綜合防治技術(shù)等方面均取得了一定進展。

    二化螟是一種雜食性害蟲,能以多種寄主為食。除了主要為害水稻、茭白、玉米、甘蔗等作物外,還能以野茭白、高粱、油菜、小麥等40多種寄主植物為食。二化螟對油菜和麥類作物等的危害,均系越冬幼蟲轉(zhuǎn)移為害,有的屬于補充營養(yǎng),有的則是為了尋找合適的化蛹場所。二化螟與寄主植物在進化過程中相互作用和影響,研究發(fā)現(xiàn)二化螟對寄主植物有明顯的選擇行為,不同寄主種群差異較大;同時,其主要寄主之一的水稻由于品種、耕作制度和栽培技術(shù)的變化也給二化螟種群帶來了很大的影響,而全面了解二化螟與寄主的相互作用機制及其影響因素則是防治二化螟的重要前提。本文就二化螟的寄主選擇行為及其機制、田問種群消長的影響因素等方面進行綜述,旨在更好地為二化螟的綜合防治提供指導。

    1二化螟寄主選擇行為

    1.1成蟲產(chǎn)卵的選擇行為

    水稻和茭白均為二化螟的主要寄主,室內(nèi)選擇試驗表明,水稻田和茭白田的二化螟成蟲均喜在高大的茭白植株上產(chǎn)卵,但幼蟲則選擇取食嫩綠的水稻。二化螟水稻類群與茭白類群成蟲產(chǎn)卵選擇性試驗結(jié)果表明,兩類群在水稻與茭白上所產(chǎn)卵塊、卵粒的分布及孵化率無顯著差異,但均有將不能孵化卵產(chǎn)在非本寄主上的傾向。兩類群成蟲的羽化節(jié)律大體一致,但交配節(jié)律存在明顯差異,這在一定程度上反映了寄主植物的影響。繁殖試驗表明,茭白和水稻上的二化螟屬于同一種,但存在著部分生殖隔離。

    田間調(diào)查發(fā)現(xiàn),雜交稻田內(nèi)二化螟蛾卵量普遍高于常規(guī)稻,各代成蟲密度比常規(guī)稻多20%~35%,卵塊密度大106.7%~170.0%。各代二化螟雌蛾在主要寄主水稻上產(chǎn)卵也存在選擇性,大部分的卵塊均產(chǎn)在葉片上,占96.9%~99.0%,而產(chǎn)在葉鞘上的則是極少數(shù),僅占1.0%~3.1%。在稻株上產(chǎn)卵葉位的選擇主要是隨著水稻生育期的不同,而在一定范圍內(nèi)變動著的,即生育程度愈高,主要產(chǎn)卵葉位相應升高,生育程度愈低,主要產(chǎn)卵葉位相應降低。而且不同世代二化螟選擇產(chǎn)卵的部位也有所不同,第一代卵塊產(chǎn)于葉片正面的數(shù)量多于背面,占到59.7%;以后各代則隨著世代的推移,產(chǎn)于葉片背面的卵塊數(shù)量則多于正面,直至占絕大多數(shù)(2代:57.7%;3代:89.9%)。

    1.2幼蟲取食的選擇行為

    研究結(jié)果表明,取食不同寄主植物的二化螟雄蛾頭寬、個體大小、翅長、幼蟲體型及發(fā)育進度等均存在一定差異。但其主要寄主水稻的不同品種對二化螟蛹和成蟲的大小及產(chǎn)卵量影響不大,對二化螟的存活率及性比的影響較顯著,對其發(fā)育歷期的影響在低齡時差異顯著。

    通過Y形嗅覺儀進行的幼蟲寄主選擇行為的試驗結(jié)果顯示,茭白類群1齡幼蟲對水稻與茭白的趨性分別為30.00%與66.67%,差異顯著,而水稻類群1齡幼蟲對兩寄主組織的趨性差異不明顯;對水稻與茭白葉片、葉鞘的趨性反應中,二化螟水稻類群4齡和6齡幼蟲對葉片、2齡和4齡幼蟲對葉鞘差異顯著,而二化螟茭白類群2~6齡幼蟲均差異顯著。試驗表明,兩類群已開始種下分化,其中二化螟茭白類群對本寄主的專化程度大于二化螟水稻類群。

    陳華才等測定了二化螟幼蟲對寄主植物水稻與非寄主植物甘藍揮發(fā)物的選擇性,結(jié)果表明二化螟初孵幼蟲和3齡幼蟲均能識別寄主植物與非寄主植物的揮發(fā)物并顯著地趨向水稻揮發(fā)物,而回避甘藍的揮發(fā)物。在水稻與空白對照的處理中,二化螟幼蟲顯著地趨向于水稻揮發(fā)物,表明水稻揮發(fā)物對二化螟幼蟲具有顯著的引誘作用。但二化螟對不同處理(健康苗、二化螟為害苗和稻縱卷葉螟為害苗)的水稻揮發(fā)物之間的趨向選擇無顯著差異。

    轉(zhuǎn)Bt基因水稻對二化螟幼蟲取食行為影響的研究結(jié)果表明,幼蟲對對照水稻(秀水11)的選擇系數(shù)顯著高于、甚至極顯著地高于Bt水稻(克螟稻1、2號)。而在不同Bt水稻品系間,幼蟲對克螟稻1號的選擇系數(shù)要高于克螟稻2號,與它們各自的抗蟲性水平相一致。分析二化螟幼蟲的選擇性隨時間的變化,1、3齡幼蟲對秀水11和克螟稻1號在第1、2天選擇性均較高,第3天以后差異顯著,但對克螟稻2號的選擇則是高低相間。5齡幼蟲對3種水稻的選擇性隨時間延長而波動,但差異不顯著。在鉆蛀部位的選擇上,幼蟲都表現(xiàn)出喜好植株莖稈部位,其次是葉片主脈。

    2二化螟寄主選擇機制

    2.1成蟲產(chǎn)卵選擇機制

    研究表明造成雜交稻田蛾卵量相對集中的原因有:1)雜交稻植株內(nèi)稻酮含量較高,而稻酮對二化螟和三化螟成蟲產(chǎn)卵均有誘集作用;2)雜交稻的植株高大(莖稈粗壯、葉色濃綠、劍葉寬闊),葉綠素含量較高,傷流量大;3)雜交稻分蘗力強,穗期田間稻株群體量大,生長茂密,符合二化螟蛾產(chǎn)卵習性的要求;4)雜交稻葉鞘寬且組織疏松,包裹莖稈不緊,脈(維管束)距及莖稈髓腔較大,導致蟻螟侵入率和成活率高;5)雜交稻株的營養(yǎng)成分豐富,粗蛋白、淀粉和可溶性糖含量高。敖秋春等和黃紹華等研究二化螟在雜交稻上為害時發(fā)現(xiàn)蟻螟侵入率、存活率、性比和產(chǎn)卵量均高于常規(guī)稻。

    Patanakamijorn等研究表明,二化螟產(chǎn)卵的選

    擇性與稻株高度、劍葉長度、稻莖直徑呈正相關(guān),與劍葉寬度關(guān)系最密切,相關(guān)系數(shù)達0.924。另外,二化螟蛾有趨綠產(chǎn)卵習性,其趨性強度與稻株葉片葉綠素含量、夜間溢出的葉液量(吐水量)呈正相關(guān)。

    2.2幼蟲取食選擇機制

    二化螟選擇不同的寄主植物為害實際上為了滿足種群生長和繁殖的營養(yǎng)需求,其生長發(fā)育過程中的食物,要求含有較高的蛋白質(zhì)、糖類、脂肪、氯化膽堿、維生素等成分,同時還必須具備賴氨酸、亮氨酸、同類亮氨酸、色氨酸、二苯氨酸、a-氨基-4-硫基丁酸、3-羥2-氨基丁酸、精氨酸、2-氨基異戍酸和組氨酸等10種氨基酸,食料中如果缺乏其中任何一種成分則必然導致1齡幼蟲死亡。二化螟幼蟲在淀粉較多的稻株上生活,體重顯著增加,死亡率減少,生存率增加。在二化螟幼蟲生長發(fā)育的過程中還需要脂溶性的醇類、乙類維生素、萬有酸、煙堿酸、葉酸等。

    水稻品種特性是影響二化螟寄主選擇的重要因素。通過多年的研究結(jié)果表明,就水稻品種的株型特征而言,如葉片上毛的存在及其密度、葉鞘包裹的松緊與莖稈表面的粗糙程度、株型的緊湊與否、劍葉的長短等;組織學特征.如莖稈厚度、髓腔直徑、維管束間距、硅素含量;營養(yǎng)狀況,如蛋白質(zhì)含量、游離氨基酸含量、還原糖總量等;以及一些次生物質(zhì),如草酸、稻酮等都可能與水稻的抗螟性有關(guān)。通過對水稻不同品種抗蟲性的研究結(jié)果表明,不同品種間對二化螟的耐蟲性差異明顯,且不同品種上二化螟的種群消長與糖含量具有一定相關(guān)性。因此,糖含量可能是影響二化螟寄主選擇的主要因素之一。孟鳳霞等報道了茭白、水稻苗+荸薺飼養(yǎng)方法比水稻苗飼養(yǎng)更有利于二化螟的發(fā)育似乎也可以證明這一點,茭白與荸薺的糖含量明顯要比水稻高。

    3二化螟在水稻上的種群消長機制

    昆蟲與植物的相互作用中一個不可忽視的因素是人為因素的影響,并且這種影響日漸加強。在水稻與螟蟲的交鋒中,人為因素占據(jù)了很重要的地位。水稻作為我國第一大糧食作物受到了人們的極大關(guān)注,隨著新型栽培技術(shù)的推廣和高產(chǎn)品種的單一化種植,改變了水稻螟蟲的種群結(jié)構(gòu),破壞了稻田生態(tài)系統(tǒng),進而影響了二化螟對寄主植物及牛境的選擇,影響了其種群消長規(guī)律。研究表明,二化螟種群在主要寄主水稻上的消長規(guī)律常受到耕作、栽培制度的變更、品種的更替和施肥水平等眾多因子的影響。

    3.1耕作、栽培制度的影響

    耕作制度的改革導致農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化和田間種群結(jié)構(gòu)改變,從而影響二化螟種群發(fā)生規(guī)律。進入20世紀90年代中后期,耕作制度出現(xiàn)了一些結(jié)構(gòu)性的深刻變化,傳統(tǒng)的勞動密集型的栽培方式已部分地被旱育拋秧、直播、免少耕、化除等輕型栽培方式所取代,出現(xiàn)了新舊栽培方式并存,糧經(jīng)、單雙、早遲插混栽的格局,寄主作物和水稻栽培系統(tǒng)日趨復雜化,增加了成蟲產(chǎn)卵和幼蟲取食的選擇空問,改善了種群繁衍的生態(tài)環(huán)境。同時因為由于推廣免耕和機割技術(shù)形成的高留茬,減少了對越冬代二化螟的機械損傷,再加上冬春季和早稻季空閑田面積大幅度上升,晚稻草利用率不同,隨意堆放等因素進一步擴大了二化螟的越冬場所,為其安全越冬創(chuàng)造了有利條件。這是導致近年二化螟再猖獗發(fā)生的首要原因。再者,隨著種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整,復種指數(shù)增加、一熟改兩熟、再生稻和半旱式免耕栽培、農(nóng)田作物多樣性為二化螟提供了多種生存場所,增加了越冬代蟲源基數(shù),造成二化螟發(fā)生日趨嚴重。

    水稻耕作制度的改變是影響二化螟發(fā)生消長的主要因素,其不但直接影響二化螟的棲居和取食基礎(chǔ),而且是左右水稻生育期和稻螟發(fā)生危害是否吻合的一個重要因素。調(diào)整種植結(jié)構(gòu)和推廣新技術(shù)在獲得更高的經(jīng)濟價值的同時又為二化螟的多代繁殖提供了完整的食物鏈,這就給害蟲防治工作帶來了新問題。

    3.2品種抗性、布局的影響

    品種布局是指同一稻區(qū)內(nèi)同一熟制不同品種的種植比例的水平結(jié)構(gòu)。品種布局在稻區(qū)間和年際間變化較大,混栽和單一品種布局方式在同一稻區(qū)內(nèi)常會交替出現(xiàn),這種動態(tài)的布局直接關(guān)系到二化螟的寄主、營養(yǎng)和食物鏈等,進而影響到了其種群的發(fā)生與發(fā)展。品種布局對二化螟種群的影響,除品種本身的影響外,還與是否存有橋梁田和安家出有密切關(guān)系。

    水稻品種對二化螟的抗性或感性程度,直接影響著_二化螟種群的消長。目前大面積種植的秈粳稻品種均屬感性型,其中以雜交中秈稻最為感蟲。有研究表明,秈稻品種比粳稻品種對二化螟更敏感,粳稻品種莖稈細矮、葉鞘緊貼和脈間窄等形態(tài)特征均不利于螟蟲侵入,即使能侵入,其發(fā)育也較慢,死亡率較高,且二化螟幼蟲在粳稻品種上的存活率又顯著地低于雜交稻品種。雜交稻莖稈粗壯、葉片寬厚等特點均有利于二化螟幼蟲的侵入和取食,而且存活率、產(chǎn)卵量及種群增長倍數(shù)均高丁常規(guī)水稻品種。王傳全等研究發(fā)現(xiàn),二化螟燈下蛾量比例的增加與雜交稻種植面積比例的增加顯著相關(guān)。

    另外,不同水稻品種生長期長短不一,其生長發(fā)育各階段與稻螟各世代各蟲態(tài)的對應狀況是稻螟種群消長的關(guān)鍵。由于水稻生育期不同,蟻螟的侵入率和成活率高低不一,因而為害程度相差很大,大量試驗表明,在水稻的整個生育期中,以分蘗期和孕穗末期蟻螟最易侵入,易受螟害。圓稈拔節(jié)期和抽穗后蟻螟侵入率低,螟害比較輕,這是一般規(guī)律。但不同水稻類型其圓稈期對螟害的反應亦有明顯差異,圓稈期抗螟能力的強弱與品種的生長期長短有關(guān),生長期愈長,其圓稈期亦長,抗螟能力則較強;生長期愈短,其圓稈期也短,抗螟能力相對就弱。如果圓稈期短,加上主莖與分蘗生育期又不整齊,因此就水稻整體而言,沒有明顯而整齊一致的圓稈期,所以蟻螟能侵入為害。

    水稻生育期與螟害關(guān)系這一研究成果,已在水稻生產(chǎn)實踐中被廣泛應用,如各地根據(jù)本地條件選擇水稻品種或適當調(diào)整播栽期,使水稻破口期與二化螟卵孵盛期錯開;在一個地區(qū)避免早、中、晚水稻品種混栽,并提高種子純度,使同一塊田、同一地區(qū)水稻生育期比較一致,這樣可減少蟻螟侵入機會,減輕螟害。

    3.3轉(zhuǎn)基因水稻的影響

    實踐證明,培育和栽培抗蟲品種是控制水稻害蟲最經(jīng)濟、最有效的途徑。植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)是培育水稻抗性品種的一條快速、有效、日的性強的前沿育種技術(shù),已成功地將修飾的豇豆胰蛋白酶抑制劑(cowpea trypsin inhibitor,CpTI)基因、蘇云金芽孢桿菌(Bt)殺蟲晶體蛋白(ICP)基因?qū)胨?,獲得了系列轉(zhuǎn)基因植株,對螟蟲等鱗翅目害蟲表現(xiàn)出較好的抗性。

    二化螟3齡和5齡幼蟲取食轉(zhuǎn)cryAb基因水稻(克螟稻1號)后,其取食量、體重增長和存活率均極顯著低于對照。幼蟲死亡率與其取食Bt水稻的累積食量間存在著正相關(guān)關(guān)系。Bt基因在克螟稻后代中的表達呈現(xiàn)出了一定的時空特性,即水稻主莖中的Bt殺蟲蛋白含量在苗期、拔節(jié)期、孕穗

    期和揚花期較高,抽穗期最低。因此,轉(zhuǎn)Bt基因水稻在生育前期對二化螟的種群影響最大,灌漿前對二化螟初孵幼蟲的致死率為90%;灌漿后抗蟲性有所下降,致死率約為60%。高玉林等田間調(diào)查結(jié)果表明,轉(zhuǎn)crylAc+CpTI雙基因抗蟲水稻不同生育期對二化螟均表現(xiàn)明顯的致死效應,但水稻生長后期的致死效果降低。早、晚兩季轉(zhuǎn)基因水稻上二化螟蟲口數(shù)量顯著低于相應的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ掌贩N,蟲口減退率>99%。轉(zhuǎn)Sck+crylAc基因水稻(MSB)不僅對二化螟生長和存活有顯著影響,而且可經(jīng)寄主二化螟影響到二化螟盤絨繭蜂[Cotesiachilonis(Munakata)]的一些生物學特性,進而影響天敵的控制作用。

    不同地理種群的二化螟對Bt殺蟲蛋白的敏感性差異顯著,相差倍數(shù)達10倍以上。如湖南長沙種群對CrylAc和CrylAh兩種殺蟲蛋白均表現(xiàn)不敏感;山西安康種群對crylAc表現(xiàn)高度敏感,北京海淀種群對CrylAb表現(xiàn)高度敏感。可見,轉(zhuǎn)基因水稻對二化螟種群的影響因地而異,因此跟蹤監(jiān)測不同地理種群二化螟對Bt的抗性水平就顯得尤為重要。

    3.4施肥水平的影響

    肥料與二化螟種群消長的關(guān)系,實質(zhì)是二化螟營養(yǎng)水平的表現(xiàn)。水稻需要氮素合成蛋白質(zhì),而稻株的細胞質(zhì)、細胞核、各種細胞器和酶都含有蛋白質(zhì)。二化螟生長發(fā)育需要足夠的蛋白質(zhì),在各種氨基酸滿足要求的情況下,幼蟲生長發(fā)育良好,蟲蛹個體大而重,成蟲抱卵量大,繁殖系數(shù)高。二化螟需要的蛋白質(zhì)來自于食料(稻株組織),而水稻需要的氮主要來自于由根吸收的氮肥。因此,水稻施肥水平與螟蟲消長的關(guān)系較為緊密。

    在品種相同的情況下,施肥水平、施肥時期同二化螟種群消長亦有密切關(guān)系。譚蔭初報道了隨著尿素施用量提高,蟲口密度、螟害率、二化螟幼蟲的體重、體長也隨之增加,而且二化螟雌蛾抱卵量與尿素用量呈正相關(guān)。梁映鴻等考察了施氮量、栽培密度、卵量的結(jié)合關(guān)系,以施肥多的卵塊密度高,二化螟發(fā)生嚴重。施氮量是影響二化螟為害程度的最主要因素,隨著施氮量的增加,二化螟為害率呈急劇上升的趨勢;但適當增施磷、鉀肥則有利于降低二化螟為害率。不同施肥量、施肥時期,對二化螟有不同程度的影響,而以施肥時期對二化螟為害影響最大。在施肥量相同的情況下,分期施肥比一次施底肥法二化螟發(fā)生嚴重。另外,施肥水平的提高促進了越冬作物生長,為二化螟提供了良好的越冬保護和幼嫩的春季寄主,從而擴大了越冬代的成活率,增加了翌年的發(fā)生基數(shù)。

    3.5藥劑防治的影響

    藥劑防治是一種干擾二化螟種群正常發(fā)展的人為因素,它不僅可降低二化螟當代的危害損失,還可有效地發(fā)揮控前壓后的作用,降低下代二化螟的發(fā)生程度。近年來藥劑防治水平的提高,包括藥劑種類的更新、施藥技術(shù)的提高、施藥方法的改進、治螟策略覆蓋面的擴大及大面積聯(lián)防聯(lián)治等,對二化螟種群起到了重要的控制作用。但是隨著二化螟抗藥性的產(chǎn)生,以及藥劑防治自身的不足,藥劑防治不可能使二化螟種群在較大范圍、較長時間內(nèi)產(chǎn)生劇烈的衰落。

    日本、朝鮮、中國臺灣地區(qū)已先后報道了二化螟對有機氯和有機磷產(chǎn)生抗性的情況。國內(nèi)陳之浩等、田學志等和徐心植等對貴州、成都、長沙、江蘇、四川、安徽、江西等地二化螟的研究發(fā)現(xiàn),除江西外其他地區(qū)二化螟對有機磷農(nóng)藥均未有明顯抗性產(chǎn)生,但耐藥性有所提高。雖然藥劑防治是人為改變二化螟發(fā)生程度的重要手段,但其作用大小取決于抗藥性監(jiān)測與治理水平以及防治水平的高低。相比而言,藥劑防治的控制作用,有局限性和不平衡性,目前尚不能發(fā)揮主渠道作用。

    3.6天敵的影響

    天敵對二化螟的影響,最突出的是以卵寄生蜂寄生第二代螟卵,其次為寄生越冬代幼蟲。關(guān)于天敵對二化螟種群消長的影響,國內(nèi)有兩種觀點,一種認為卵寄生蜂發(fā)揮了主渠道作用,即在卵寄生蜂蜂源較多的情況下,可有效地控制二化螟種群發(fā)生程度,甚至可以不用藥劑防治;另一種則認為天敵是影響二化螟種群消長的不穩(wěn)定因素,在特殊年份和地區(qū),對二化螟某個世代或某個蟲態(tài)的控制作用發(fā)揮得較好,可以壓低發(fā)生基數(shù)和發(fā)生程度,在正常情況下,天敵的作用則難以發(fā)揮,盡管其本身具有一定的寄生作用,從整體而言,仍不能成為決定二化螟種群興衰的主導因素。

    田問調(diào)查結(jié)果表明,自然天敵對卵的寄生大于幼蟲和蛹;對第2代二化螟的控制大于第1代;對第2代二化螟后期卵的控制又大于前期卵。因此,判斷天敵對二化螟種群的控制作用,主要看前期卵的寄生率高低。常年第2代前期卵的寄生率較低,卵寄生蜂則不能成為二化螟種群興衰的支配因素。到目前為止,二化螟的防治方法比較單一,化學農(nóng)藥長期的不合理使用,大量殺傷了天敵,使自然控制力下降,從而加重了二化螟的發(fā)生。郭慧芳等比較了金壇東部地區(qū)1、2代二化螟寄生情況,結(jié)果表明,1代二化螟卵塊寄生率為87.5%,但到2代,寄生率卻降為0,分析寄生蜂種群滅絕的原因,主要是農(nóng)藥的影響,田間頻繁施藥對寄生蜂造成毀滅性傷害。

    劉小燕等最新研究結(jié)果表明,稻田養(yǎng)鴨能顯著減輕二化螟的危害。與對照相比,中稻田養(yǎng)鴨區(qū)二化螟為害株率減少13.4%~47.1%;晚稻田減少62.2%。據(jù)王爭文等的報道,冬閑田春季深水灌溉放養(yǎng)群鴨,20 d后對二化螟越冬基數(shù)的校正減退率達82.8%,對其1代為害的保苗效果達74.4%,對其2代為害的保穗效果達74.6%。田間調(diào)查證實,在晚稻分蘗盛期和孕穗期,采用免耕稻一鴨生態(tài)種養(yǎng)技術(shù)對稻二化螟防效達100%。免耕稻一鴨生態(tài)種養(yǎng)技術(shù)既能充分發(fā)揮稻一鴨復合生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)和經(jīng)濟效益,又能較好地克服免耕給生態(tài)環(huán)境帶來的不利影響,是一種很有發(fā)展?jié)摿Φ目沙掷m(xù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式,具有良好的推廣和發(fā)展前景。

    3.7氣候的影響

    氣候也是影響二化螟的重要因子,主要表現(xiàn)為溫度和降雨對二化螟發(fā)生期及存活率的影響。但這種影響只是局部的、短期的,不像栽培制度及品種布局對二化螟種群興衰的影響那樣全面而持久。這主要是因為二化螟有較強的抗低溫能力,適溫范圍廣(16~30℃),而且極端高、低溫在多數(shù)稻區(qū)出現(xiàn)的頻次不高,持續(xù)時間不長,不能廣泛成為二化螟種群消長的制約因素;同時二化螟幼蟲的抗耐濕性較好,而且幼蟲有遷移覓尋合適寄主場所的習性,以緩沖高濕多雨對其生存的影響。

    高溫比低溫對二化螟的影響更大。高溫可導致二化螟種群的發(fā)育速率延緩、存活率和生殖力下降,主要表現(xiàn)在幼蟲歷期隨日最高溫度的升高而延長,36℃時延至12 d以上;存活率從27℃時的30.3%降至36℃時的13.1%和40℃時的5.5%,繁殖力也從30℃時每雌產(chǎn)卵量148.7粒減至36℃時的70.5粒。因此,夏季異常高溫可能是二化螟田間種群數(shù)量增長的一個重要抑制因子。一般冬季低溫對越冬幼蟲影響不大,但對不同地理種群的影響差異較大。采自于北京的田間種群滯育幼蟲過冷卻點達-15.13℃,顯著低于北京實驗種群(-8.28℃)和福州實驗種群(-7.60℃)。結(jié)果表明隨著地理緯度的上升,二化螟種群的耐寒性增強。

    降雨對二化螟的影響,突出表現(xiàn)在幼蟲大量化蛹期間,持續(xù)降雨,在排水不暢的情況下,田水猛增,形成自然深水悶蛹,進而抑制下一代的發(fā)生量。浸水深度和浸水時間與二化螟幼蟲的死亡率關(guān)系密切。據(jù)報道,淹水對初齡幼蟲和蛹的殺傷率與淹水時間呈正相關(guān),對此王傳全等、蔣學輝等和汪恩國都作過相應的研究。

    3.8其他因素的影響

    其他如機械收割、育秧方式、人為防治等因素也對二化螟的發(fā)生產(chǎn)生不同程度影響。

    4結(jié)束語

    二化螟食性雜、越冬場所多、寄主選擇性強、遷移能力強,而且種群變動受多種因素的影響,因此,如何準確預測預報二化螟的發(fā)生、消長規(guī)律,提高科學治螟水平,是植保工作者面臨的主要問題。近幾十年來,我國對二化螟的研究取得了一定進展,尤其是在二化螟寄主選擇及相互作用機制、性誘劑應用、抗藥性治理和綜合防治等方面。但仍應加強研究在新生境下水稻二化螟、茭白二化螟種群發(fā)生規(guī)律、種群遷移與交流等問題,進一步研究保護、利用天敵和化學防治相協(xié)調(diào)的途徑,提高自然控制力,加強二化螟抗藥性監(jiān)測及風險評估。綜合考慮耕作制度、栽培技術(shù)、品種布局、氣候等因素,加強抗蟲品種的培育和利用,充分利用二化螟的寄主選擇行為,協(xié)調(diào)運用農(nóng)業(yè)防治、誘集防治、生物防治和化學防治等措施,創(chuàng)造不利于其種群發(fā)生的生態(tài)環(huán)境,最大限度地發(fā)揮農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)功能,建立全方位的生態(tài)調(diào)控技術(shù)體系,控制二化螟的猖獗為害。

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