非人靈長(zhǎng)類的個(gè)性研究進(jìn)展

李念隆 趙海濤,* 李煒 王曉衛(wèi) 王程亮 牟俊潔 李保國(guó),,3*

（1 陜西省秦嶺珍稀瀕危動(dòng)物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西安 710069）（2 陜西省動(dòng)物研究所，西安 710032）(3 延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，延安 716000)

個(gè)體的行為差異在心理學(xué)領(lǐng)域受關(guān)注已久，伴隨著近十年動(dòng)物行為學(xué)研究的不斷拓展，越來(lái)越多的行為生態(tài)學(xué)家開(kāi)始關(guān)注這一問(wèn)題。研究者們將動(dòng)物在不同時(shí)間和情景下保持穩(wěn)定的個(gè)體行為差異定義為個(gè)性 (Personality) (蘇彥捷，2007;Blaszczyk, 2020)，或者性情 (Temperament)、行為綜合特征 (Behavioral syndromes) 等 (Sihet al.,2004; Réaleet al., 2007)。

在部分研究中，科學(xué)家用“性情”作為“個(gè)性”的同義詞替換，避免在表述時(shí)過(guò)于擬人化(Weisset al., 2012)。而行為綜合特征是指在不同情景下，反映個(gè)體行為一致性的一組相關(guān)行為(Sihet al., 2004)。因?yàn)? 個(gè)詞描述內(nèi)容基本一致，且現(xiàn)階段在針對(duì)靈長(zhǎng)類動(dòng)物的研究中普遍使用“個(gè)性”一詞，故本文后續(xù)部分統(tǒng)一使用“個(gè)性”進(jìn)行表述。

非人靈長(zhǎng)類區(qū)別于其他物種的重要屬性之一，是其具有較為發(fā)達(dá)的智力和靈活的四肢，有能力表達(dá)自己的內(nèi)在心理，并控制行為的發(fā)生，從而導(dǎo)致個(gè)體行為模式存在差異。早期針對(duì)非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物的個(gè)性研究主要集中在比較心理學(xué)和生物醫(yī)學(xué)領(lǐng)域 (Gosling, 2001)。二者的差別在于，比較心理學(xué)家關(guān)注的是不同物種的個(gè)性差異和造成這些差異的因素 (Uher, 2008)；而生物醫(yī)學(xué)研究者傾向于把非人靈長(zhǎng)類作為研究人類個(gè)性的模型，更加關(guān)注與疾病有關(guān)的個(gè)性特征 (Kalin and Shelton, 2003)。

雖然非人靈長(zhǎng)類個(gè)性研究取得了一定成果，但從行為生態(tài)學(xué)角度探討個(gè)性仍未被學(xué)界廣泛接受。這可能與研究者的慣性思維有關(guān)，即個(gè)體差異是對(duì)適合度平均水平的一個(gè)干擾，忽略了個(gè)體行為是否不同、如何不同以及為什么不同 (Sihet al., 2015)；同時(shí)，生態(tài)學(xué)家可能不愿意將焦慮(Anxious)、情緒化 (Emotionality) 或恐懼 (Fearful)等具有人為主觀性的心理學(xué)概念應(yīng)用到動(dòng)物身上；更可能是因?yàn)閭€(gè)性特征測(cè)量比較繁瑣復(fù)雜，單一個(gè)性特征可由多種方法測(cè)量，同一種方法也可被用來(lái)測(cè)量不同特征 (Martin and Suarez, 2017)。

為了讓更多人了解非人靈長(zhǎng)類個(gè)性的研究進(jìn)展，本文對(duì)近十年相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行了總結(jié)歸納：結(jié)合目前最新研究成果，主要從非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物個(gè)性的分類定義、個(gè)性研究方法、主要研究進(jìn)展予以概括；對(duì)非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物個(gè)性的形成機(jī)制、個(gè)性與認(rèn)知能力的關(guān)系以及個(gè)性對(duì)個(gè)體健康和動(dòng)物福祉的影響進(jìn)行闡述；并對(duì)該領(lǐng)域未來(lái)的發(fā)展做出展望，建議加大對(duì)野生群體的研究投入，揭示個(gè)性在非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物的進(jìn)化過(guò)程中的適應(yīng)性意義。希望引起更多國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)個(gè)性研究的關(guān)注，對(duì)我國(guó)非人靈長(zhǎng)類的保護(hù)乃至人類個(gè)性的研究有所裨益。

1 個(gè)性的內(nèi)容

非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物的個(gè)性研究離不開(kāi)人類模型的貢獻(xiàn)。在經(jīng)典個(gè)性五因素模型 (Five-factor model, FFM) 中，人類的個(gè)性可以劃分為神經(jīng)質(zhì) (Neuroticism)、外向性 (Extraversion)、求新性 (Openness)、親和性 (Agreeableness) 和盡責(zé)性 (Conscientiousness) 5 個(gè)維度 (Digman, 1990; Goldberg, 1990)。近年的研究證實(shí)，非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物存在類似的個(gè)性模式并且具有一定生物學(xué)基礎(chǔ) (Weisset al.,2011a; Inoue-Murayamaet al., 2018; Staeset al.,2019)。此外，與人類個(gè)性的經(jīng)典五因素結(jié)構(gòu)為主不同，非人靈長(zhǎng)類的個(gè)性維度數(shù)量不唯一，以四因素、五因素、六因素3種形式為主。這些因素中具有普遍適用性且最為常見(jiàn)的是支配性、求新性、親和性、活躍性 (Activity) 和焦慮 (Anxiety) (表1)(Weisset al., 2011a; Iwanicki and Lehmann, 2015;Werg?rdet al., 2016)。

表1 人類個(gè)性維度與非人靈長(zhǎng)類常見(jiàn)個(gè)性維度對(duì)比Table1 Comparison of human personality dimension and non-human primates common personality dimensions

常見(jiàn)的非人靈長(zhǎng)類的個(gè)性與FFM 相比，存在相似的部分，求新性都表示個(gè)體對(duì)新奇事物的反應(yīng)程度，在親和性維度得分高的個(gè)體都更偏愛(ài)合作而非競(jìng)爭(zhēng)，會(huì)開(kāi)展更多友好的社交活動(dòng)。同時(shí)也存在明顯的差異，例如支配性僅在非人靈長(zhǎng)類中存在，該因素往往代表了個(gè)體對(duì)資源的占有以及社會(huì)等級(jí)的高低 (表1)。

2 個(gè)性研究方法

2.1 評(píng)定法

評(píng)定法的首要任務(wù)是設(shè)計(jì)一份合適的量表，以獲取對(duì)目標(biāo)個(gè)體的評(píng)價(jià)。根據(jù)不同構(gòu)建方式將量表分為兩類：一類是專為一個(gè)物種構(gòu)建的由下至上 (bottom-up) 的量表，另一類是由一個(gè)物種 (往往是人類) 發(fā)展出并經(jīng)過(guò)針對(duì)性修改進(jìn)而可以運(yùn)用在多種生物的由上至下 (top-down) 的量表 (Gosling, 2001; Weisset al., 2006)。

曼丁利量表 (Maddingley questionnaire) 是使用由下至上方式創(chuàng)立的典范量表，由Stevenson-Hinde 和Marion 建立，用于評(píng)價(jià)籠養(yǎng)獼猴 (Macaca mulatta) 的個(gè)性 (Stevenson-Hinde and Marion,1978)。Pritchard 等 (2014) 也使用該量表評(píng)定了藏酋猴 (Macaca thibetana) 的個(gè)性。由于出現(xiàn)時(shí)間較早，該量表在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)都是評(píng)定法主要的研究工具 (Freemanet al., 2013)。

Weiss 等 (2011b) 推廣使用的人科個(gè)性量表(Hominoid personality questionnaire, HPQ)，在多種野生靈長(zhǎng)類動(dòng)物和籠養(yǎng)靈長(zhǎng)類動(dòng)物個(gè)性評(píng)定中都能獲得可信結(jié)果 (Eckardtet al., 2015; Garaiet al.,2016; Wilsonet al., 2018)。人科個(gè)性量表由54個(gè)形容詞組成，每個(gè)形容詞包含簡(jiǎn)短的對(duì)受試靈長(zhǎng)類動(dòng)物做出的行為定義，例如執(zhí)著的 (Persistent)：目標(biāo)傾向于在移動(dòng)、取食或其他行為狀態(tài)的過(guò)程中持續(xù)很長(zhǎng)時(shí)間，或者不顧其他個(gè)體的意愿而繼續(xù)進(jìn)行。選擇這些形容詞的目的，不是要將人類個(gè)性維度投射在動(dòng)物身上，而是因?yàn)樗鼈兇砹伺c非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物行為相關(guān)的一系列不同特征。這種由上至下的量表最大的優(yōu)點(diǎn)就是使物種間個(gè)性對(duì)比成為可能 (Freeman and Gosling, 2010; Weisset al., 2012)。

健美操課的學(xué)習(xí)評(píng)價(jià)主要評(píng)價(jià)學(xué)生在課中知識(shí)與技能與健美操活動(dòng)中具體表現(xiàn)，通過(guò)評(píng)價(jià)以提高學(xué)生體能與技能水平，健全其人格品質(zhì)。經(jīng)過(guò)調(diào)研發(fā)現(xiàn)：在河南省健美操課的學(xué)習(xí)評(píng)價(jià)不夠系統(tǒng)全面，主要是以技術(shù)考核為主，很少學(xué)校是對(duì)學(xué)生的專項(xiàng)身體素質(zhì)和技能的總體考核，不利于提高學(xué)生技能水平和學(xué)習(xí)能力。

相較而言，由下至上方法建立的量表，會(huì)因?yàn)椴煌锓N之間的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)不同，而難以進(jìn)行種間個(gè)性比較；而使用由上至下方法建立的量表，可能無(wú)法涵蓋被評(píng)估物種的全部特征，或者包含無(wú)關(guān)要素 (Uher, 2008)。

因此，F(xiàn)reeman等 (2013) 提出一種新的構(gòu)建量表方式：結(jié)合由上至下和由下至上兩個(gè)方向，將來(lái)源于人類模型的形容詞加上針對(duì)所研究物種提出的形容詞，構(gòu)建混合量表。該量表對(duì)非人靈長(zhǎng)類個(gè)性的解釋效果更有優(yōu)勢(shì) (Dutton, 2008; Weisset al., 2009)。以上提到的調(diào)查量表可以在Weiss 等(2011b) 的補(bǔ)充材料中無(wú)條件獲取 (http:// extras.springer.com/2011/978-1-4614-0175-9)。

2.2 編碼法

靈長(zhǎng)類動(dòng)物的行為受內(nèi)在和外在因素影響，在不同環(huán)境下發(fā)生變化，對(duì)這些行為進(jìn)行編碼從而測(cè)量個(gè)性 (Duckworth, 2009)。編碼法通過(guò)對(duì)不同行為類型進(jìn)行分類編碼，或采用行為測(cè)試實(shí)驗(yàn) (例如新異物體測(cè)試)，經(jīng)長(zhǎng)期多次觀察記錄進(jìn)行個(gè)性分析。該方法的優(yōu)點(diǎn)是可以同時(shí)量化多個(gè)表型，區(qū)分不同環(huán)境和時(shí)間組織層次下的行為變化 (Dingemanse and Araya-Ajoy, 2015)。Carter 等 (2012) 曾使用該方法開(kāi)展了豚尾狒狒 (Papio ursinus) 的個(gè)性研究，該研究通過(guò)觀察不同個(gè)體對(duì)模擬捕食者和新異食物的行為反應(yīng)，證實(shí)了勇敢和焦慮兩個(gè)維度在個(gè)體間的差異。

編碼法包括行為編碼、取樣記錄和變量降維3 個(gè)階段。首先需要對(duì)多個(gè)獨(dú)立行為進(jìn)行定義，編制計(jì)分規(guī)則；然后使用全事件取樣法記錄受試個(gè)體行為的發(fā)生變量 (包括發(fā)生次數(shù)和持續(xù)時(shí)間)，并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)賦分；最后對(duì)行為賦分結(jié)果進(jìn)行降維操作得到復(fù)合變量，也就是個(gè)性的維度 (Christofet al., 2013)。

總的來(lái)說(shuō)，評(píng)定法與編碼法的使用各有優(yōu)缺點(diǎn)。評(píng)定法能有效縮短數(shù)據(jù)收集時(shí)間，但容易受人為主觀判定的影響；編碼法會(huì)更加客觀，但是會(huì)缺少對(duì)小概率突發(fā)事件的關(guān)注 (Freeman and Gosling, 2010；陳銳等，2018)。

2.3 確立個(gè)性維度

在獲得量表?xiàng)l目的評(píng)定結(jié)果或者行為譜編碼得分后，通常使用主成分分析 (Principal component analysis, PCA) 或因子分析 (Factor analysis,FA) 來(lái)生成這些行為的結(jié)構(gòu)模型。Garamszegi 等(2013) 研究發(fā)現(xiàn)動(dòng)物的個(gè)性特征之間往往具有一定的相關(guān)性。也就是說(shuō)量表的條目或編碼的行為譜之間存在內(nèi)在聯(lián)系，進(jìn)行降維時(shí)不能只考慮所解釋總方差的比重。相較而言，主成分分析僅追求每個(gè)組件占總方差的最大化，而因子分析能將特征協(xié)方差 (公共因子) 的來(lái)源與每個(gè)條目 (形容詞或行為) 的剩余殘差區(qū)分開(kāi) (Budaev, 2010)。因此，建議行為生態(tài)學(xué)家在個(gè)性研究中使用因子分析而不是主成分分析。

2.4 個(gè)性研究的信度與效度

個(gè)性研究的信度主要由評(píng)定者間一致性 (Interrater reliability) 和重測(cè)信度 (Test-retest reliability)兩部分組成，二者都會(huì)直接影響結(jié)果的可靠性。目前的研究證實(shí)使用評(píng)定法或編碼法得到的個(gè)性結(jié)構(gòu)具有相同的評(píng)定者間一致性水平 (Freeman and Gosling, 2010)。而在個(gè)性重復(fù)測(cè)試的研究中，靈長(zhǎng)類動(dòng)物的個(gè)性特征和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性往往可以持續(xù)數(shù)年 (Uheret al., 2013; von Borellet al., 2016)。

研究者關(guān)注的另一個(gè)重點(diǎn)是個(gè)性評(píng)價(jià)的效度(validity)，也就是研究方法的有效性：研究者已經(jīng)確認(rèn)靈長(zhǎng)類物種個(gè)體的個(gè)性與其社會(huì)地位(Kone?náet al., 2012; Eckardtet al., 2015)、學(xué)習(xí)能力 (Carteret al., 2014)、認(rèn)知表現(xiàn)和信息處理(Weisset al., 2013; Griffinet al., 2015; Padrellet al., 2020) 均存在顯著的相關(guān)性；并且個(gè)性維度并不是量表中多個(gè)形容詞因?yàn)檎Z(yǔ)義相似造成的錯(cuò)誤降維，也不反映評(píng)定者隱含的心理過(guò)程或?qū)?dòng)物的擬人化影射 (Kone?náet al., 2008; Uheret al.,2008; Kwanet al., 2008)

3 主要研究方向

3.1 非人靈長(zhǎng)類個(gè)性形成機(jī)制

針對(duì)非人靈長(zhǎng)類，研究者所關(guān)注的第一個(gè)問(wèn)題，就是動(dòng)物的個(gè)性是否具有與人類相同的形成機(jī)制，即遺傳、生理和環(huán)境三方面對(duì)個(gè)性的塑造過(guò)程 (表2)。

表2 非人靈長(zhǎng)類個(gè)性研究范例Table2 Examples of non-human primate personality research

遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，個(gè)性受特定基因位的控制，并具有遺傳效力 (Freeman and Gosling, 2010;Weiss, 2017)。Rogers (2018) 提出獼猴的血清素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 (Serotonin transporter) 基因調(diào)控區(qū)多態(tài)性控制著個(gè)體的壓力反應(yīng)，此外獼猴的單胺氧化酶A(Monoamine oxidase-A) 啟動(dòng)子的活性越低攻擊性就越強(qiáng) (Newmanet al., 2005)。研究還發(fā)現(xiàn)血管加壓素受體1A (Arginine vasopressin receptor 1A) 的變異影響靈長(zhǎng)類個(gè)性的多種特征：當(dāng)該基因存在DupB 拷貝時(shí)，顯著提高黑猩猩 (Pan troglodytes)的支配性和責(zé)任心，同時(shí)帶來(lái)更強(qiáng)的社交能力(Hopkinset al., 2012; Wilsonet al., 2017)，而該位點(diǎn)的一種短序列變異會(huì)使普通狨 (Callithrix jacchus) 的神經(jīng)質(zhì)特征減弱 (Inoue-Murayamaet al.,2018)。在綠猴(Chlorocebus sabaeus) (Fairbankset al., 2004)、東非狒狒 (Papio anubis)、草原狒狒(Papio cynocephalus) (Johnsonet al., 2015) 和亞成年獼猴 (Rogerset al., 2008) 的研究中證實(shí)，勇敢、焦慮、恐懼、攻擊性等特征均可以遺傳給下一代(Baileyet al., 2007)。遺傳因素是靈長(zhǎng)類塑造個(gè)性的基礎(chǔ)，而個(gè)性的完全形成還需要生理與環(huán)境因素共同參與。

靈長(zhǎng)類個(gè)性研究初期，確定生理指標(biāo)影響一些與社交風(fēng)格相關(guān)的特征，這些指標(biāo)來(lái)源于神經(jīng)遞質(zhì)代謝物、激素釋放因子以及腦脊液、外周血中激素的濃度 (Blaszczyk, 2020)。例如5-羥基吲哚乙酸 (5-HIAA) 的濃度與獼猴和綠猴的攻擊性和沖動(dòng)性呈負(fù)相關(guān)，而與社交能力呈正相關(guān) (Mehlmanet al., 1995; Higleyet al., 1996; Fairbankset al.,2001)。研究發(fā)現(xiàn)，個(gè)性與皮質(zhì)醇 (Cortisol) 濃度息息相關(guān)：雄性東非狒狒血液中皮質(zhì)醇濃度較低的個(gè)體，擁有更強(qiáng)的互動(dòng)性 (Sapolsky and Ray, 1989;Ray and Sapolsky, 1992)；籠養(yǎng)幼年和青少年黑猩猩的皮質(zhì)醇水平與互動(dòng)性呈正相關(guān) (Anestis, 2005)；籠養(yǎng)綠猴毛發(fā)皮質(zhì)醇濃度較低的雌性個(gè)體對(duì)新奇物體的反應(yīng)更加大膽 (Laudenslageret al., 2011)。

外界環(huán)境對(duì)非人靈長(zhǎng)類個(gè)性形成的影響，主要來(lái)源于產(chǎn)前和生命早期階段的環(huán)境變化以及親本照顧的質(zhì)量 (Von Borellet al., 2019)。黑猩猩懷孕期間個(gè)體的等級(jí)，會(huì)影響產(chǎn)后母親和子代的刺激適應(yīng)性 (Murrayet al., 2018)。Bardi 等 (2005) 發(fā)現(xiàn)受到粗糙親本照顧的新生草原狒狒，在壓力測(cè)試中皮質(zhì)醇水平更高且活躍性更強(qiáng)。此外，Latzman等 (2015) 還發(fā)現(xiàn)早期養(yǎng)育條件會(huì)影響黑猩猩個(gè)性的遺傳效力，由母親獨(dú)立撫育的黑猩猩能獲得親代的個(gè)性特征，而由人類集中養(yǎng)育的個(gè)體與親代個(gè)性差異較大。遷移也會(huì)導(dǎo)致非人靈長(zhǎng)類個(gè)性的改變，雄性獼猴在遷移后表現(xiàn)出比以前更多的恐懼和攻擊性 (Von Borellet al., 2016)，籠養(yǎng)豚尾獼猴 (Macaca nemestrina) 遷移到新設(shè)施中后，個(gè)體的謹(jǐn)慎性會(huì)增強(qiáng) (Sussmanet al., 2014)。

3.2 個(gè)性與健康

伴隨著對(duì)個(gè)性塑造認(rèn)識(shí)的加深，研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)向與生理指標(biāo)息息相關(guān)的健康水平，其中意外傷害和疫病為關(guān)注的焦點(diǎn) (表2)。對(duì)籠養(yǎng)靈長(zhǎng)類研究顯示，部分個(gè)性特征可使個(gè)體受到更少的外界傷害。例如Robinson 等 (2018) 研究發(fā)現(xiàn)，在獼猴的所有個(gè)性維度中，自信和焦慮與個(gè)體所受的外界傷害呈負(fù)相關(guān)，但與疾病的發(fā)生沒(méi)有明顯關(guān)聯(lián)。在非繁殖季節(jié)，日本猴 (Macaca fuscata) 的親和性和求新性與所受到的意外傷害顯著負(fù)相關(guān) (Doellinget al., 2021)。

非人靈長(zhǎng)類的個(gè)性與疾病之間的關(guān)聯(lián)，主要表現(xiàn)在消化系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)。例如攻擊性較低的川金絲猴 (Rhinopithecus roxellana) 個(gè)體患有疾病的可能性更大，相對(duì)于其他患病個(gè)體，表現(xiàn)出更長(zhǎng)的病程和更嚴(yán)重的消化功能障礙 (Jinet al.,2013)。研究者們對(duì)獼猴進(jìn)行大量研究：Gottlieb 等(2018) 嘗試探索個(gè)性與壓力來(lái)源 (外界環(huán)境變化)對(duì)個(gè)體慢性腹瀉的預(yù)測(cè)能力，研究發(fā)現(xiàn)緊張、溫和、警惕和懦弱4種特征具有重要作用，會(huì)增加飼養(yǎng)環(huán)境頻繁變化導(dǎo)致的慢性腹瀉的發(fā)病率；低社交性的獼猴淋巴結(jié)中兒茶酚胺能神經(jīng)纖維 (Catecholaminergic nerve fiber) 密度更高，這可能介導(dǎo)了交感神經(jīng)系統(tǒng)活性的增強(qiáng)，從而使獼猴更易受病毒感染 (Sloanet al., 2008)；自信水平較低的獼猴晨間皮質(zhì)醇濃度更低，并伴隨著不同程度的皮質(zhì)醇節(jié)律紊亂 (Capitanioet al., 2004)。

研究發(fā)現(xiàn)靈長(zhǎng)類動(dòng)物的壽命也與個(gè)性的差異密切相關(guān)。個(gè)性對(duì)不同性別籠養(yǎng)黑猩猩壽命的影響存在差異，親和性更高的雄性具有更長(zhǎng)的壽命，求新性更高的雌性壽命更長(zhǎng) (Altschulet al., 2018)。Weiss 等 (2013) 發(fā)現(xiàn)外向性更強(qiáng)的籠養(yǎng)西部低地大猩猩 (Gorilla gorilla) 健康水平較高，具有更長(zhǎng)的壽命，這可能與外向性帶來(lái)的免疫系統(tǒng)變化有關(guān)。

3.3 個(gè)性與認(rèn)知

除健康水平以外，認(rèn)知能力的個(gè)體差異是關(guān)于動(dòng)物個(gè)體行為差異及其適應(yīng)意義的重要組成部分 (Griffinet al., 2015)。來(lái)源于動(dòng)物園的研究通過(guò)各種行為訓(xùn)練探索了非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物個(gè)性與認(rèn)知表現(xiàn)之間的聯(lián)系，例如求新性會(huì)提高黑冠卷尾猴(Sapajus apella) 和黑猩猩的受馴成功率 (Mortonet al., 2013; Reameret al., 2014)；Werg?rd 等 (2016)的研究表明，活躍性更強(qiáng)的食蟹猴 (Macaca fascicularis) 的受馴成功率更高 (表2)。

非人靈長(zhǎng)類個(gè)體對(duì)學(xué)習(xí)任務(wù)的接觸方式因?yàn)閭€(gè)性的不同而產(chǎn)生差異，也就是說(shuō)個(gè)性能夠影響靈長(zhǎng)類的社會(huì)學(xué)習(xí)能力 (Guilletteet al., 2017)。勇敢和求新性是影響靈長(zhǎng)類學(xué)習(xí)能力的關(guān)鍵特征，例如豚尾狒狒在學(xué)習(xí)任務(wù)中，勇敢和焦慮會(huì)加強(qiáng)個(gè)體學(xué)習(xí)效果，明顯提高任務(wù)處理能力 (Carteret al., 2014)，獼猴在連續(xù)處理不同學(xué)習(xí)任務(wù)中，友好性和求新性更顯著的個(gè)體的表現(xiàn)優(yōu)于平均水平(Altschulet al., 2016)。

黑猩猩作為高智力靈長(zhǎng)類之一，經(jīng)常作為研究對(duì)象參與復(fù)雜認(rèn)知實(shí)驗(yàn)。研究發(fā)現(xiàn)求新性與黑猩猩對(duì)參與計(jì)算機(jī)測(cè)試的接受程度呈正相關(guān)性(Herrelkoet al., 2012; Altschulet al., 2017)。在進(jìn)行食物拼圖測(cè)試時(shí)，支配性較高或求新性更高的黑猩猩與拼圖互動(dòng)的時(shí)間更長(zhǎng) (Hopperet al.,2014)。同時(shí)，盡責(zé)性高的黑猩猩在完成拼圖時(shí)更加專注，完成速度更快 (Altschulet al., 2017)。

3.4 個(gè)性與籠養(yǎng)動(dòng)物福利

科學(xué)界普遍認(rèn)為，動(dòng)物福利需要以動(dòng)物的生理健康、行為和情緒的狀態(tài)為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行綜合評(píng)判(何鑫和王福云，2019)。因此，衡量動(dòng)物福利是一項(xiàng)復(fù)雜的任務(wù)，需要結(jié)合多個(gè)指標(biāo)以提供足夠的信息。而個(gè)性作為一種行為綜合指標(biāo)，在與其他研究成果相結(jié)合后，可作為評(píng)價(jià)動(dòng)物福利水平和完善福利評(píng)估體系的有效工具 (Richter and Hintze,2019)。最近的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)神經(jīng)質(zhì)是影響福利評(píng)分的核心要素，驗(yàn)證了個(gè)性對(duì)籠養(yǎng)靈長(zhǎng)類福利評(píng)分的指導(dǎo)作用 (Robinsonet al., 2016, 2017)。

個(gè)性作為動(dòng)物福利的綜合評(píng)判工具，可以反映多個(gè)行為類型的量化指標(biāo)。對(duì)8種籠養(yǎng)靈長(zhǎng)類個(gè)體進(jìn)行的壓力測(cè)試發(fā)現(xiàn)，相較于右手偏好的個(gè)體，左手偏好的個(gè)體的支配性和壓力水平都更低，更適合籠養(yǎng)生活環(huán)境 (Fernandez-Lazaroet al., 2019)。除了外界環(huán)境、年齡和性別等因素外，個(gè)性也會(huì)影響刻板行為的發(fā)生，活躍性越強(qiáng)的獼猴更容易產(chǎn)生刻板行為 (Gottliebet al., 2013)。個(gè)性同時(shí)影響刻板行為的發(fā)生方式，卷尾猴的高活躍性會(huì)伴隨快速刻板行為，比如扭頭和踱步；低活躍性個(gè)體則表現(xiàn)出緩慢刻板行為，比如長(zhǎng)時(shí)間自我抓撓和獨(dú)處 (Ferreiraet al., 2018)。Herrelko 等 (2012)在不同干擾條件下研究黑猩猩的行為，發(fā)現(xiàn)個(gè)體的自我導(dǎo)向行為與神經(jīng)質(zhì)個(gè)性密切相關(guān)，但是與人為干擾無(wú)關(guān)，這在一定程度上證明行為實(shí)驗(yàn)不會(huì)影響籠養(yǎng)黑猩猩的福利。

籠養(yǎng)動(dòng)物管理者可以根據(jù)個(gè)性預(yù)測(cè)現(xiàn)有群體在動(dòng)態(tài)干擾壓力下的表現(xiàn)，以識(shí)別可能出現(xiàn)行為問(wèn)題的個(gè)體，并為這些弱勢(shì)個(gè)體提供額外的行為管理資源，降低行為問(wèn)題發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。害羞、壓抑的個(gè)體更容易受到環(huán)境變化的影響，在群體不穩(wěn)定的時(shí)候可能需要額外的關(guān)注；相反，性情平和 (如寬容、冷靜、溫和) 以及勇敢的個(gè)體有助于維持群體的社會(huì)穩(wěn)定 (Mccowanet al., 2011)。在一項(xiàng)籠養(yǎng)松鼠猴 (Saimiri sciureus) 的研究中發(fā)現(xiàn)，謹(jǐn)慎性、抑郁性和孤獨(dú)性較低以及玩耍性較高的個(gè)體更愿意接近游客，游客數(shù)量增多也不會(huì)對(duì)其行為有負(fù)面影響，而具有相反個(gè)性結(jié)構(gòu)的個(gè)體可能不適合與游客接觸 (Polgáret al., 2017)。

4 結(jié)論與展望

非人靈長(zhǎng)類作為人類個(gè)性進(jìn)化研究的理想模型，在心理學(xué)和醫(yī)學(xué)領(lǐng)域已進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)幾十年的研究。這些研究更多側(cè)重于不同物種間的個(gè)性差異和造成這些差異的原因，直到最近科學(xué)家才開(kāi)始關(guān)注靈長(zhǎng)類動(dòng)物個(gè)性在行為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域所扮演的角色。個(gè)性的存在表明孤立情境下行為的可塑性受到較強(qiáng)的限制，行為并不完全因環(huán)境改變而改變，而是擁有跨情景的穩(wěn)定性。

非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物的個(gè)性塑造受遺傳因素和環(huán)境因素的影響，并且體內(nèi)生理因素也參與個(gè)性調(diào)控。依照個(gè)性在籠養(yǎng)非人靈長(zhǎng)類中的功能研究表明，個(gè)性是預(yù)測(cè)健康水平的重要因素，并會(huì)直接影響個(gè)體預(yù)期壽命。結(jié)合認(rèn)知能力差異的研究，部分揭示了個(gè)性的適應(yīng)性進(jìn)化意義。同時(shí)個(gè)性作為一種綜合行為指標(biāo)，擴(kuò)充了動(dòng)物福利評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，豐富了福利評(píng)估方案。

然而，個(gè)性研究仍缺少必要的生態(tài)學(xué)驗(yàn)證。目前大多數(shù)研究對(duì)象是籠養(yǎng)個(gè)體，至于靈長(zhǎng)類動(dòng)物暴露在食物獲取與捕食壓力等生態(tài)挑戰(zhàn)之下，個(gè)性與其生活史之間的深層關(guān)系仍知之甚少。這限制了個(gè)性研究的廣度和深度，野生靈長(zhǎng)類動(dòng)物個(gè)性的重要功能性仍然模糊不清。

近年來(lái)，靈長(zhǎng)類個(gè)性調(diào)查工具在野外的使用更加成熟，以人科個(gè)性問(wèn)卷和行為編碼范式為代表，在草原狒狒 (Pritchard and Palombit, 2022)、倭狐猴 (Microcebus murinus) (Henke-von der Malsburget al., 2021)、卷尾猴 (Fernandez-Bolanoset al.,2020)、倭黑猩猩 (Pan paniscus) (Garaiet al., 2016)等野生靈長(zhǎng)類動(dòng)物中得到廣泛應(yīng)用。這代表著個(gè)性研究正在拓展到更廣闊的自然環(huán)境中。綜上所述，建議研究者在以下幾個(gè)方面展開(kāi)深入研究，去揭示個(gè)性在非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物的進(jìn)化過(guò)程中的適應(yīng)性意義并擴(kuò)充行為生態(tài)學(xué)的理論框架。

(1) 性選擇與繁殖成功。在非人靈長(zhǎng)類的性選擇研究中，重點(diǎn)關(guān)注的是動(dòng)物表型與基因位點(diǎn)的影響，僅在Seyfarth等 (2012) 的研究中討論了個(gè)性與社交能力對(duì)野生狒狒繁殖成功的影響。尚未對(duì)靈長(zhǎng)類個(gè)性與性選擇的關(guān)系開(kāi)展廣泛研究。針對(duì)其他動(dòng)物包括人類的研究中已經(jīng)證實(shí)個(gè)性受到性選擇并會(huì)直接影響個(gè)體的交配成功 (Schuettet al.,2010)，例如勇敢的雌性馬麝 (Moschus chrysogaster) 在交配季產(chǎn)仔更多 (周楊等，2018)；具有刻板性的雌性林麝 (Moschus berezovskii) 延后分娩時(shí)間，減少產(chǎn)仔數(shù)量 (喬佳倫等，2018)。非人靈長(zhǎng)類的個(gè)性研究至今沒(méi)有揭示其與性選擇的關(guān)系，個(gè)性與繁殖狀態(tài)、交配成功、生育能力和其他變量之間的比較將是未來(lái)個(gè)性研究探索的主要方向。

(2) 社會(huì)角色與社群穩(wěn)定。在群居動(dòng)物中，個(gè)體之間存在頻繁的互動(dòng)，而個(gè)性可以在社會(huì)群體中決定互動(dòng)的對(duì)象和方式，因此群體或社會(huì)中存在的特殊個(gè)性可能會(huì)對(duì)群體的社會(huì)動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響(Korstenet al., 2010)。社群里個(gè)性的不同組合形式能夠讓該群動(dòng)物更靈活地應(yīng)對(duì)外界環(huán)境的變化：當(dāng)種群內(nèi)有低風(fēng)險(xiǎn)環(huán)境中長(zhǎng)大的勇敢個(gè)體，又有熟練應(yīng)對(duì)高風(fēng)險(xiǎn)環(huán)境的謹(jǐn)慎個(gè)體，就有可能在兩種生態(tài)條件下都維持社群穩(wěn)定 (Sihet al., 2003)。在一些研究中，社交性較低的個(gè)體在種群密度降低時(shí)適應(yīng)性增強(qiáng)，社交性較高的個(gè)體更適宜生活在高密度種群 (Cote and Clobert, 2007; Pruitt and Riechert, 2009)。Seyfarth等 (2012) 對(duì)雌性豚尾狒狒的研究確定了3 種與社會(huì)等級(jí)無(wú)關(guān)的個(gè)性——溫和、冷漠和孤獨(dú)，溫和的個(gè)體發(fā)起友好行為不區(qū)分對(duì)象，冷漠的個(gè)體更容易發(fā)起攻擊行為，孤獨(dú)的個(gè)體經(jīng)常獨(dú)自活動(dòng)，僅向高等級(jí)個(gè)體發(fā)起友好行為。除此以外，鮮有對(duì)野生靈長(zhǎng)類動(dòng)物個(gè)性與社會(huì)角色和社群穩(wěn)定的研究。在探索個(gè)體之間互動(dòng)方式和社會(huì)組織的進(jìn)化過(guò)程中，個(gè)性研究將能夠提供一個(gè)新的切入點(diǎn)。

(3) 擴(kuò)散、棲息地選擇與空間利用?，F(xiàn)有證據(jù)表明，動(dòng)物從原始棲息地向外擴(kuò)散的過(guò)程中探索性較強(qiáng)，攻擊性高，恐懼較低和社交能力低下的個(gè)體更容易發(fā)起長(zhǎng)遠(yuǎn)距離移動(dòng) (Cote and Clobert,2007; Quinnet al., 2011)。同時(shí)個(gè)性可以決定個(gè)體對(duì)棲息地的選擇：社交性低的個(gè)體傾向于開(kāi)發(fā)新的棲息地，相反社交性高的個(gè)體傾向于聚集于原始棲息地 (Coteet al., 2011)。擴(kuò)散行為的非隨機(jī)空間分布表明，擴(kuò)散個(gè)體可能攜帶了原始種群的非隨機(jī)個(gè)性樣本，在肯尼亞的家麻雀 (Passer domesticus) 棲息地邊緣，探索性和求新性高的個(gè)體占多數(shù) (Liebl and Martin, 2012, 2014)。野外非人靈長(zhǎng)類的棲息地縮小和破碎化是物種保護(hù)所面臨最重要的問(wèn)題之一，利用不同物種的個(gè)性資料，就可以針對(duì)性完善現(xiàn)有保護(hù)措施，這也是非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物個(gè)性研究的一個(gè)潛在應(yīng)用方向。