長吻虻和長管花的故事

楊　斧

南部非溯的德拉肯斯堡山，一只網(wǎng)翅虻科長吻虻正在向一種被稱為山地鼓楗的長管小花伸出它的長吻，企圖吸食深藏在長花管中的花蜜。

不會(huì)說謊的大鼻虻

讀過《木偶奇遇記》的人都不會(huì)忘記小木偶皮諾曹因說謊而被拉長了鼻子的情節(jié)。說來十分有趣，在非洲南部繁衍生息著一類被人趣稱為“大鼻虻”的虻類昆蟲，它們?cè)谕庑紊项H似長了長鼻子的皮諾曹，怪模怪樣的十分滑稽，不過大鼻虻從來不會(huì)說謊。

說到虻，人們并不陌生。炎炎夏日，當(dāng)我們?cè)谧匀凰蛴斡緯r(shí)，常會(huì)遭到這類被俗稱為“馬蠅”的昆蟲的襲擊。這些看上去有些像大蒼蠅的“吸血者”，會(huì)像蚊子那樣用尖利的口器叮咬我們的身體。它們也是家畜和其他許多動(dòng)物的天敵，往往叮得騾馬等大型家畜身上鮮血直流，苦不堪言。

虻類和蠅類、蚊類同屬于昆蟲綱中的雙翅目。像雌蚊一樣，吸食人和動(dòng)物血液的虻只是虻類虻科的雌性個(gè)體，它們吸血是繁衍后代的需要。而虻科的雄性個(gè)體以及其他一些科的虻類則另辟蹊徑謀求生機(jī)，它們多數(shù)選擇絲毫沒有血腥味的流質(zhì)甜食——蜜汁，并與產(chǎn)生花蜜的植物結(jié)下了不解之緣，在生物演化的漫漫長路上結(jié)伴而行了千百萬年，成為協(xié)同進(jìn)化的典范。

大鼻虻是花蜜的嗜食者之一。而它那如皮諾曹式的“長鼻子”，實(shí)際上是目前已知虻類中最長的吻——吸食流食的口器。如果它完全從頭部伸出，足有10厘米長，是其如黃蜂般大小的身體長度的5倍。平時(shí)，在大鼻虻飛行時(shí)這個(gè)長家伙就收藏在身體下部，一旦發(fā)現(xiàn)自己鐘愛的食品“倉庫”——具有與自己的吻的長度相適應(yīng)的長花管或花距的花朵，大鼻虻就會(huì)將長吻向頭前伸出，猶如人用嘴叼著吸管伸向飲料瓶。因此也有人稱它們?yōu)椤伴L吻虻”。對(duì)于在空中取食的大鼻虻，將如此長的吻伸展在頭的前方可能是嚴(yán)重的障礙，設(shè)想你冀里叼著一個(gè)長8米多的吸管晃來晃去在街上尋找飲料瓶口時(shí)的情景，你就不難理解大鼻虻的處境。但是帶著長長口器的大鼻虻卻總是有驚無險(xiǎn)，總能成功地將長吻伸進(jìn)底部充盈著花蜜的長花管內(nèi)，一次又一次地在百花盛開的草地上玩著這種看上去難度很大的“美餐雜技”。說到這兒，我們還要贊賞大鼻虻的“誠信”。它從不吃“霸王餐”，而只是在領(lǐng)取應(yīng)得的“酬金”，因?yàn)樗恳淮芜M(jìn)餐的同時(shí)都要忠實(shí)地為花朵間的異花傳粉過程充當(dāng)“媒人”。

魔高一尺。道高一丈

大鼻虻令人叫絕的長吻，引起了生物學(xué)家的思考：為什么其他地區(qū)分布的虻類通常吻長僅是身體長度的幾分之一，而在南部非洲卻演化出了吻長是身長數(shù)倍的大鼻虻?而它們所取食和傳粉的對(duì)象——當(dāng)?shù)氐囊恍┲参镉智『镁哂虚L度相仿的花管或花距?對(duì)于大鼻虻，相對(duì)短一些的吻不是更利于在空中飛行和取食嗎?而那些為大鼻虻提供飲食又靠大鼻虻傳粉的植物，為什么又非要把花蜜深藏在長花管的底部?

由此，生物學(xué)家自然聯(lián)想到達(dá)爾文生物進(jìn)化理論的核心內(nèi)容之一——自然選擇學(xué)說。科學(xué)家認(rèn)為，有花植物之所以要消耗一定的能量去分泌花蜜，是在進(jìn)化過程中形成的對(duì)異花傳粉的一種適應(yīng)，由植物的蜜腺分泌的營養(yǎng)豐富的花蜜，是為傳粉“媒人”準(zhǔn)備的“酬勞”。在大鼻虻的故鄉(xiāng)，花管較長的花朵產(chǎn)生的蜜汁雖然令眾多昆蟲向往，卻并非人人有份，只有像大鼻虻這樣少數(shù)具有長口器的昆蟲才有資格充當(dāng)長管花的“媒人”，自然“酬金”也非它們莫屬。這種基于自然選擇的進(jìn)化過程，是由傳粉昆蟲——大鼻虻與“酬金”提供者——長管花共同促成的，這種動(dòng)物與植物攜手并進(jìn)的演化過程，就是進(jìn)化論所謂的“動(dòng)植物協(xié)同進(jìn)化”。

由于只有在取食時(shí)，傳粉者身體的某一部位與花的生殖器官——雄蕊或雌蕊緊密接觸，異花傳粉過程才有可能發(fā)生，所以，一方面植物的花在進(jìn)化過程中，通過不斷地將“酬金”藏得更深，使“媒人”在取酬時(shí)身體與雄蕊或雌蕊的接觸更有效，從而保證有性生殖的成功；另一方面，傳粉昆蟲不得不使取食蜜汁的口器——吻變得更長，以保證獲取生存繁衍的物質(zhì)供應(yīng)。這樣一種互相制約、互相促進(jìn)的過程，不禁使人想到中國的一句俗語：“魔高一尺，道高一丈”。隨著時(shí)間的推移，這種自然選擇的過程導(dǎo)致了植物的花和昆蟲的口器不斷特化，變得越來越與眾不同。在這個(gè)過程中，只有當(dāng)一方出現(xiàn)過大的性狀突變而導(dǎo)致進(jìn)化速度失衡時(shí)，協(xié)同進(jìn)化才會(huì)終止。

高效的“兼職者”

長吻虻類不僅其吻長與身長的比值占盡優(yōu)勢(shì)，而且種數(shù)很多。如果按照虻類的吻長超過1.9厘米就算長吻這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)，在非洲南部地區(qū)自然分布著超過一打的各種長吻虻，它們分別隸屬于兩個(gè)科：網(wǎng)翅虻科和虻科，其中網(wǎng)翅虻科的種類僅以花蜜為食，大鼻虻就包括在其中。

最新的研究發(fā)現(xiàn)，這十幾種長吻虻在與相關(guān)植物的協(xié)同進(jìn)化過程中。形成了一種共同的奇特的現(xiàn)象：這些長吻虻類都是狂熱的“兼職者”，它們往往不是一種而是一群親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的植物的惟一“媒人”。有關(guān)學(xué)者借用了歐洲中世紀(jì)的一種名稱，稱這種共用“媒人”的生物組合群體為“依賴植物集團(tuán)”，也稱為“傳粉共同體”。例如，大鼻虻服務(wù)的“依賴植物集團(tuán)”中的異花傳粉植物，就包括來自雙子葉植物類群的櫳牛兒苗科、堇菜科和來自單子葉植物類群的鳶尾科、蘭科等不同的植物家族。有一點(diǎn)值得注意，盡管“依賴植物集團(tuán)”成員間的親緣關(guān)系可能較為疏遠(yuǎn)，但它們?cè)诨ǖ哪承┬螒B(tài)上卻表現(xiàn)出了很大程度的相似特征：具有長而直的花管或花距，花朵在白天開放且具有鮮艷的色彩，沒有香味。

這種現(xiàn)象也出現(xiàn)在其他一些動(dòng)物與植物身上，例如：鳥媒植物的花一般較大，多為紅色、不香；靠蛾類傳粉的植物花朵多具有長而狹窄的花管或花距，呈白色或其他明亮的淺色調(diào)，在夜晚開放，散發(fā)出芳香的氣味。

“依賴植物集團(tuán)”的形成，對(duì)于傳粉者來說顯然十分有利。由于“依賴植物集團(tuán)”的各種植物在花期和地理分布上的差異，使得傳粉者有機(jī)會(huì)在不同時(shí)間不同地點(diǎn)獲得更充分的食物；同時(shí)也減少了因某種特異花蜜供應(yīng)者的意外缺失或某種“有名無實(shí)”植物的混入而帶來生存危機(jī)。比如，在非洲南部大鼻虻活動(dòng)的區(qū)域內(nèi)有一種花距與大鼻虻的吻長相符的蘭科植物——龍雙距蘭，它的惟一“媒人”就是大鼻虻。但龍雙距蘭的長距底部并沒有蜜汁。顯然，大鼻虻為龍雙距蘭傳粉是白忙活，但即使經(jīng)常受騙上當(dāng)，靠從其他“雇主”處得到的“報(bào)酬”，也能滿足其生存繁衍的基本需要。

基于協(xié)同進(jìn)化的理論，“媒人”和“雇主”雙方都應(yīng)該從結(jié)盟中受益。那么，“依賴植物集團(tuán)”的形成對(duì)植物來說是否也有利呢?從表面上看，它可能對(duì)植物的有性繁殖十分不利。當(dāng)一只昆蟲在“依賴植物集團(tuán)”的一種植物的花上結(jié)束了取食，攜帶著花粉到集團(tuán)的另一個(gè)異種植物花上繼續(xù)采食時(shí)，有可能錯(cuò)過授粉的時(shí)機(jī)而造成浪費(fèi)花粉；更糟的是，前者的花粉有可能就此結(jié)束旅程而粘在后者的雌蕊的柱頭上，占據(jù)其花粉的位置，造成傳粉道路的堵塞，妨礙花粉的傳遞。然而，科學(xué)家通過觀察和研究發(fā)現(xiàn)，“依賴植物集團(tuán)”中的成員并沒有因?yàn)楣灿靡环N“媒人”而降低結(jié)實(shí)率。實(shí)際上，在長期的進(jìn)化過程中，這些植物已經(jīng)形成了一些巧妙的適應(yīng)對(duì)策：每一種植物的雄蕊和雌蕊都有特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和排列位置。因此，同一傳粉者在不同種的花上取食時(shí)，花粉與其身體接觸的部位也不盡相同，只有同種花粉才有可能被傳遞到本種的雌蕊柱頭上，“堵車”的現(xiàn)象基本不會(huì)發(fā)生。相反，由于不同的花粉可以同時(shí)粘在傳粉者的頭、背、腿、胸、舌或吻等不同部位，當(dāng)“媒人”往來穿梭于“依賴植物集團(tuán)”各個(gè)植物的花朵之間時(shí)，猶如一位身上掛滿信袋的信使，既滿足了廣大用戶的需要，又使自己獲得了豐厚的“酬金”。由此可見，“依賴植物集團(tuán)”的成立對(duì)于植物和動(dòng)物來說都是“有利可圖”的。

特化路上多風(fēng)險(xiǎn)

眾所周知，地球上的生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多變，每一個(gè)物種都隨時(shí)面臨環(huán)境變化造成的風(fēng)險(xiǎn)，“依賴植物集團(tuán)”的成員也不例外。尤其是那些在協(xié)同進(jìn)化中極度特化的物種，與“大眾化”的物種相比，它們的應(yīng)變能力可能更差。因此，許多植物并不熱衷于僅有一種傳粉者，它們往往將花蜜安排在更易于被多種“媒人”得到的位置，秉承“誰拜訪我的花就酬謝誰”的“廣交朋友”的傳統(tǒng)。這類植物因此在有性生殖上具有更大的靈活性，分布的范圍也更加廣泛，一些全球廣布的蟲媒雜草就是典型的例證。與此相比，那些極度特化的長管花和長距花，因?yàn)閮H有一種或少數(shù)幾種長吻“媒人”為其傳粉，不僅地理分布上受制于人，而且隨時(shí)面臨失去傳粉者而不能進(jìn)行有性生殖的風(fēng)險(xiǎn)；如果不能進(jìn)行無性繁殖或自花授粉，屆時(shí)種群就將滅絕，甚至整個(gè)物種可能從地球上徹底消亡。

目前，已經(jīng)報(bào)道了一些關(guān)于南部非洲“依賴植物集團(tuán)”成員面臨生存危機(jī)的不幸消息：由于失去了賴以生存繁衍的濕地或失去了其幼蟲寄生的其他昆蟲，長吻虻的種群在某些棲息地已經(jīng)滅絕。由此，該地區(qū)長吻虻“依賴植物集團(tuán)”的成員已經(jīng)不能產(chǎn)生種子，種群滅絕的厄運(yùn)即將降臨。