家禽和豬營(yíng)養(yǎng)中的二十二碳六烯酸：動(dòng)物產(chǎn)品中的富集對(duì)其性能和健康的影響

付亞楠

摘 ?要：：ω-3多不飽和脂肪酸（Omega-3 Polyunsaturated Fatty Acids，n-3 PUFA）與多種健康益處相關(guān)，可以對(duì)抗人類的機(jī)能紊亂與疾病。然而，典型的西方飲食中通常n-3 PUFA較低而n-6 PUFA較高，這表明這些必需脂肪酸的推薦攝入量很少能達(dá)標(biāo)。因此，富含n-3 PUFA的動(dòng)物肉類和蛋類的飲食有助于增加這些脂肪酸的消費(fèi)。魚油和微藻（Microalgae，MA）是長(zhǎng)鏈n-3 PUFA的豐富來(lái)源，特別是二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic Acid，EPA）和二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic Acid，DHA）。為動(dòng)物飼喂這些海產(chǎn)品已被證明可以增加組織和蛋黃中的DHA含量，然而，這也有可能導(dǎo)致其對(duì)抗氧化劑需求的增加，以防止氧化變質(zhì)以及相關(guān)的負(fù)面感觀屬性。盡管如此，增加DHA對(duì)豬和家禽的生長(zhǎng)、繁殖、免疫和骨骼強(qiáng)度方面都有良好的效果。這些發(fā)現(xiàn)表明，為單胃動(dòng)物飼喂富含DHA的成分可以豐富人類的飲食，并為動(dòng)物帶來(lái)額外的益處。

關(guān)鍵詞：添加劑;飼料;營(yíng)養(yǎng)

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2019）05-0069-04

典型的西方飲食中缺乏ω-3多不飽和脂肪酸（Omega-3 Polyunsaturated Fatty Acids，n-3 PUFA），尤其是二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic Acid，EPA，20：5n-3）和二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic Acid，DHA，22：6n-3），而富含ω-6多不飽和脂肪酸（Omega-6 Polyunsaturated Fatty Acids，n-6 PUFA），尤其是亞油酸（Linoleic Acid，LA，18：2n-6）。DHA是由亞麻酸（Linolenic Acid，LNA）先轉(zhuǎn)化為EPA，EPA再進(jìn)一步代謝才生成DHA（圖1）。然而，這一過程中使用的去飽和酶對(duì)于n-3和n-6途徑是相同的，因此當(dāng)飲食中LA/LNA的比值較高時(shí)，DHA的合成速率會(huì)受到限制。據(jù)報(bào)道，在典型的西方飲食中，LNA向長(zhǎng)鏈n-3 PUFA的轉(zhuǎn)化速率最高為4%，這顯示了LA/LNA比值在必需脂肪酸（Fatty Acids，F(xiàn)A）供應(yīng)方面的重要性。

對(duì)于n-3 PUFA的健康益處及其對(duì)心血管疾病、糖尿病、癌癥、阿爾茨海默病、癡呆癥、抑郁癥、視網(wǎng)膜和神經(jīng)發(fā)育以及免疫功能的影響已有大量報(bào)道。n-3 PUFA的這些潛在健康優(yōu)勢(shì)提高了人們對(duì)這些必需FA消費(fèi)的興趣。含有n-3 PUFA的油脂主要來(lái)自海洋資源，如魚類、貝類和微藻（Microalgae，MA）。像鱈魚這樣瘦肉豐富的魚在肝臟中儲(chǔ)存脂肪，而像鮭魚這樣脂肪豐富的魚在肉中儲(chǔ)存脂肪。由于品種間存在大量差異，如新陳代謝、食物和生長(zhǎng)條件等，魚類之間脂肪的含量和構(gòu)成會(huì)有所不同。例如，鱈魚肝油中EPA的含量高于DHA，金槍魚油中DHA的含量高于EPA。因此，并非所有來(lái)源的n-3 PUFA都會(huì)提供數(shù)量相同或構(gòu)成相同必需FA。由于西方飲食中禽肉和豬肉的消費(fèi)比例失衡，因此這種海生動(dòng)物油似乎是增加人類飲食中n-3 PUFA水平的一個(gè)具有吸引力的途徑。歐洲食品安全局建議，一種宣稱含有ω-3來(lái)源的食物，其含量必須超過0.30 g/100 g，或高水平ω-3含量超過0.60 g/100 g，并根據(jù)營(yíng)養(yǎng)推薦量攝入（成年男性2 g/d）。近年來(lái)，作為日常消費(fèi)品，含有n-3 PUFA的乳制品、肉制品及家禽產(chǎn)品等受到了相當(dāng)大的關(guān)注。然而，消費(fèi)者的接受度和價(jià)格是畜牧業(yè)面臨這一變化時(shí)的最大挑戰(zhàn)。

n-6∶n-3的推薦比值小于4，但當(dāng)前的動(dòng)物產(chǎn)品中該比值在10～15之間。商業(yè)上，家禽和豬的日糧中通常含有動(dòng)物或者植物源性脂肪，其與其他成分一起提供保持動(dòng)物健康和生產(chǎn)所推薦的能量需求。動(dòng)物日糧中使用的脂肪類型很大程度上取決于成本，但也受其他因素如區(qū)域可用性、適口性、消化率和性能表現(xiàn)的影響。FA的構(gòu)成很少成為選擇飼喂脂肪類型的決定因素。然而，日糧中添加n-3 PUFA不僅與其在動(dòng)物產(chǎn)品中的富集有關(guān)，而且對(duì)豬和家禽都有一定的健康益處，這可能會(huì)促使我們?cè)谂渲迫占Z時(shí)更多地考慮飼料中FA的構(gòu)成?；谥参锏娘暳显先鐏喡樽逊?油可用于支持動(dòng)物飼料中n-3型FA的富集。然而，亞麻籽中的LNA需要經(jīng)過延伸和去飽和才能生成EPA和DHA，而這一過程在動(dòng)物上是受限的。因此，在日糧中補(bǔ)充富含DHA的成分得到廣泛關(guān)注，因?yàn)镈HA是n-3型FA從頭合成途徑的最終產(chǎn)物。魚油是日糧中DHA的良好來(lái)源，但是這些原料固有的低氧化穩(wěn)定性可以引起動(dòng)物產(chǎn)品的腐臭味。富含DHA的MA的異養(yǎng)生產(chǎn)研究進(jìn)展可能為動(dòng)物日糧中補(bǔ)充n-3 PUFA提供一個(gè)有吸引力的機(jī)會(huì)。在海洋環(huán)境中，MA是魚類食物中n-3 PUFA的天然來(lái)源，因此是這些必需FA更直接的日糧來(lái)源。

本綜述將討論增加日糧中DHA含量對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能、產(chǎn)蛋量、繁殖力、后代性能、免疫力和骨骼參數(shù)的潛在益處，其中特別關(guān)注了MA產(chǎn)品。此外，本文還將考慮與增加脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物暴露相關(guān)的可能風(fēng)險(xiǎn)，其可能會(huì)對(duì)動(dòng)物的生產(chǎn)力以及動(dòng)物產(chǎn)品的感官品質(zhì)和有效期產(chǎn)生不利的影響。

2 ?肉類生產(chǎn)

2.1 生長(zhǎng)性能

所有的動(dòng)物都需要用于維持和生產(chǎn)的能量，因此脂肪在日糧中是必不可少的，它可以增加飼料的能量濃度來(lái)滿足動(dòng)物的需要。除了提供能量之外，就飽和度和鏈長(zhǎng)而言，脂肪的來(lái)源也會(huì)在構(gòu)成上有所不同，而這些會(huì)影響其功能。日糧中的長(zhǎng)鏈PUFA對(duì)促進(jìn)動(dòng)物的最佳健康度、發(fā)育和生長(zhǎng)是必不可少的。在這方面，消化和營(yíng)養(yǎng)的吸收是一個(gè)令人感興趣的領(lǐng)域。有研究指出，n-3 PUFA可以增強(qiáng)仔豬對(duì)葡萄糖的吸收。這種改善與腸道組織中n-3 PUFA含量的增加、5'腺苷單磷酸激活蛋白酶（5'Adenosine Monophosphate-activated Protein Kinase，AMPK）的活性以及大量的2型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 （Glucose Transporter Type 2，GLUT2）和鈉依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1（Sodium-dependent Glucose Transporter 1，SGLT1）等葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有關(guān)。在大鼠中，n-3 PUFA已經(jīng)被證明可以上調(diào)AMPK，而AMPK是細(xì)胞內(nèi)能量狀態(tài)的關(guān)鍵感受器。其一旦被激活，AMPK可以增加小鼠GLUT2向刷狀緣的易位，增強(qiáng)葡萄糖的攝入。有可能通過這種機(jī)制，飼喂含更高水平n-3 PUFA日糧的動(dòng)物的生長(zhǎng)性能得到提高。

有多項(xiàng)研究探討了富含n-3 PUFA的日糧對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響。Ribeiro等給21～35日齡的肉雞飼喂7.4%的DHA Gold（源自裂殖壺菌MA，Novus公司）。結(jié)果顯示，在不影響采食量的情況下，與對(duì)照組相比，飼喂補(bǔ)充DHA日糧組的增重顯著增加了195 g（22%）。盡管DHA對(duì)增重有很大影響，DHA處理組可將飼料轉(zhuǎn)化率（Feed Conversion Ratio，F(xiàn)CR）提高26%，但沒有達(dá)到顯著水平。Ribeiro等后續(xù)的一項(xiàng)研究中，在標(biāo)準(zhǔn)粗蛋白（Crude Protein，CP）日糧（21%）或低CP日糧（17%）中添加7.4% DHA Gold，飼喂21～35日齡的肉雞。與不添加DHA的標(biāo)準(zhǔn)CP日糧相比，在21日齡和35日齡時(shí)，標(biāo)準(zhǔn)CP日糧中添加DHA Gold分別顯著提高了增重（為188 g和319 g）、采食量（為145.2 g和251 g），并降低了FCR（為57%和44%）。然而，試驗(yàn)沒有發(fā)現(xiàn)低CP日糧中添加DHA Gold對(duì)動(dòng)物的影響。盡管如此，應(yīng)該注意的是，飼喂低CP日糧家禽的表現(xiàn)顯著好于飼喂標(biāo)準(zhǔn)CP日糧的家禽，這可能是由于其含有合成氨基酸，并增加了從玉米中獲取的能量。研究還指出，與對(duì)照組相比，添加DHA Gold的飼料顆粒具有更好的完整度，這也許導(dǎo)致了更多的采食量以及增重。然而，其他研究也發(fā)現(xiàn)飼喂MA對(duì)肉雞的生長(zhǎng)性能沒有影響。

在最近的一項(xiàng)研究中，Konieczka等通過改變?nèi)占Z中魚油/亞麻籽油和玉米油的水平來(lái)給肉雞飼喂高（育雛期為43.1;育成期為62.2;育肥期為51.1）和低（育雛期為1.0;育成期為0.7;育肥期為0.5）n-6∶n-3比值的日糧，且同時(shí)添加50 mg/kg或300 mg/kg的維生素E。在1～9日齡時(shí)，與高FA比值相比，低FA比值降低了家禽的體重;而添加更高水平的維生素E對(duì)體重有改善作用，其與FA的比值無(wú)關(guān)。排除維生素E的影響，飼喂低FA比值日糧的家禽的FCR顯著更低。在9～42日齡時(shí)，F(xiàn)A比值和維生素E的水平對(duì)家禽的末重沒有影響，但飼喂低FA比值的家禽的FCR在數(shù)值上更低（約8%）。其他研究表明，低n-6∶n-3比值對(duì)肉雞的生長(zhǎng)性能沒有負(fù)面影響。然而，在這些研究中，這一比值并不像之前的研究那么低，這或許解釋了為什么有些研究報(bào)道了低FA比值的負(fù)面影響，因?yàn)閚-6型脂肪酸在家禽中也具有重要功能。因此，這可能表明在日糧中通過MA補(bǔ)充高濃度的DHA時(shí)，需要考慮在日糧中保留一些植物油以保證n-6型脂肪酸的平衡。

Wei等發(fā)現(xiàn)，為生長(zhǎng)豬飼喂含MA源性DHA（7.5% Trevera， Novus International）的日糧可以通過增加肌肉IGF-1的表達(dá)和胰島素受體的激活來(lái)增強(qiáng)肌肉蛋白的合成，這可能表明補(bǔ)充n-3 PUFA與改善生長(zhǎng)性能有關(guān)。在56 d試驗(yàn)的最后4周期間，添加2.5%和5.0%MA對(duì)豬的增重和FCR均有數(shù)值上的改善。MA還增加了腰部和皮下脂肪中的DHA水平。然而，Marriott等稱，與對(duì)照組相比，給豬飼喂含0.5%或1.0%MA的開食料（0～21 d）和含0.09%或0.18%MA的生長(zhǎng)料（22 d～42 d）對(duì)其飼料消耗量、ADG或FCR均沒有影響。后一項(xiàng)試驗(yàn)中，MA的包合率低得多，這也許解釋了為什么其對(duì)生長(zhǎng)性能的影響不明顯。然而，這一包合率足以顯著引起肌肉中DHA含量的線性增加。分別與飼喂0.06%和0.60%MA的豬相比，在其屠宰前25 d飼喂1.6%MA（18% DHA）改善了豬的增重和FCR。然而，處理組對(duì)豬的胴體重、瘦肉產(chǎn)量和pH沒有影響。研究還顯示，脂肪激素、瘦素的表達(dá)隨著DHA包合率的增加而顯著增強(qiáng)。瘦素的作用是降低采食量以應(yīng)對(duì)脂肪細(xì)胞數(shù)量的增加，盡管豬的增重和FCR的改善表明處理組對(duì)采食量沒有影響。相反，de Tonnac和Mourot發(fā)現(xiàn)飼喂0.9%、1.9%或3.7%的MA（DHA Gold，DSM）對(duì)14～22周齡豬的生長(zhǎng)性能沒有影響。這些研究表明，為豬和家禽飼喂DHA有潛在的性能改善優(yōu)勢(shì)。然而，更重要的是，它們表明當(dāng)依照上述研究中的水平添加時(shí)，增加n-3 PUFA的水平以及伴隨增加的潛在氧化應(yīng)激不會(huì)對(duì)生長(zhǎng)性能產(chǎn)生負(fù)面影響。盡管如此，考慮到日糧中n-6 PUFA的重要性，在降低n-6∶n-3比值時(shí)仍需謹(jǐn)慎?！酢?/p>

（待續(xù)）

原題名：Review on docosahexaenoic acid in poultry and swine nutrition：Consequence of enriched animal products on performance and health characteristics（英文）

原作者：Sophie A. Lee、Natasha Whenham和Michael R. Bedford